辽东栎(Quecus wutaishanica) 主要分布在我国东北、华北、黄河流域和辽东半岛等地，是我国暖带落叶阔叶林的优势乔木树种之一(吴征镒，1980; 王良民等，1985)。潜在分布区是指物种的能存在范围。研究辽东栎林潜在分布区及其主导子，可以为辽东栎林恢复提供科学依据，对辽东栎的科学经营与管理有重要意义。

在区域尺度上，气候因素是决定植被类型及其种分布的最主要因素(周广胜等，2003)。通过研气候与物种分布的关系，可找出影响物种分布的主导因子，可以探索物种分布形成的原因、确定物种潜在分布区以及分析物种对气候变化的响应。而种分布模型已广泛用于物种的潜在分布区模拟及对气候变化的响应研究。常见的模型包括广义线模型(generalized linear models，GLMs)、广义加法型(generalized additive models，GAMs)、Logistic回归(Logistic regression)、神经网络(neuralnetworks)、分类回归树(classification and regressiontree，CART)、主成分分析(principle componentsanalysis，PCA)、规则集遗传算法模型(geneticalgorithm for rule-set prediction，GARP)和最大熵模(maximum entropy model，MaxEnt)等。不同模型侧重点不同(Prentice et al., 1992; Carpenter et al., 1993; Huntley et al., 1995; Franklin，1998;Vayssières et al., 2000; Kriticos et al., 2001; Iverson et al., 2002; Thuiller et al., 2003; Giovanelli et al., 2008; 曹铭昌等，2005; 李峰等，2006; 王娟等，2006; 吴文浩等，2009; 张志东等，2009; 马松梅，2010; 雷军成等，2010; 张雷等，2011; 周先容，2012)。许多研究证明最大熵模型(MaxEnt)对种分布具较好预测能力(Guisan et al., 2005; 2000; Elith et al., 2006; Moffett et al., 2007;Franziska et al.，2011; 杨波等，2009; 曹向锋等，2010)。

本研究以辽东栎为研究对象，基于气候相似性理，结合海拔因素，利用最大熵模型筛选影响辽东林地理分布的主导因子，给出其潜在的地理分布及各主导影响因子的阈值，以期为辽东栎林的经管理及应对气候变化提供依据。

东栎林地理分布资料通过3 个途径获取: 1)《中华人民共和国植被分布图(1∶ 1 000 000)》的辽栎林分布资料，473 条; 2)中国科学院植物研究标本馆提供的标本数字资料，98 条; 3)各地植物的辽东栎林分布资料，包括《北京植物志》、《天津物志》、《河北植物志》、《河南植物志》、《山西植志》、《山东植物志》、《崂山植物志》、《甘肃植物》、《黄土高原植物志》、《秦岭植物志》、《青海植志》、《黑龙江植物志》、《辽宁植物志》、《内蒙古物志》等，共133 条。提取《中华人民共和国植被布图(1∶ 1 000 000)》中辽东栎林各分布区的几何心点坐标，结合标本馆标本数字资料和植物志的东栎各分布区几何中心点坐标，共同构成我国辽栎林地理分布数据集。利用3 个途径获取辽东栎理分布资料时，如有重叠，按《中华人民共和国被分布图(1∶ 1 000 000)》、标本馆标本数字资料各地植物志的顺序选取。数据集共包括辽东栎林理分布点649 个。

气象数据来自中国气象局国家气象信息中心的家基本气象观测台站(756 个)，包括1971—2000年的日均气温、日降水量和日辐射量等。采用空间积原理和截断高斯滤波算子方法，结合各气象站理信息差值得到中国10 km × 10 km 空间分辨率日均气温、日降水量和日辐射量数据(Thornton et al., 1997; 刘宇等，2006)。通过气象台站的海拔资，采用Kriging 插值方法，得到中国10 km × 10 km空间分辨率的海拔数据。

Woodward(1987)指出，影响植物地理分布的主因子有3 类: 1)植物的耐寒性; 2)完成生活史需的生长季长度和热量供应; 3)用于植物冠层成和维持的水分供应。据此，本研究选取1 月均作为最冷月气温，反映植物的耐寒性; 7 月均温为最暖月气温，与大于5 ℃积温(GDD₅)共同反映量需求; 采用年均降水量和湿润指数(年降水量年潜在蒸散量的比值)表示水分需求。同时，选气温年较差反映气温变幅。年潜在蒸散采用Thornthwaite 方法计算(张新时，1989; 倪健，1997;翁恩生等，2005)。另外，选取年辐射量来反映光照素。加入海拔因子，分析辽东栎林在海拔上的分情况。

MaxEnt 模型以最大熵理论为基础，根据已知的种存在信息，从符合条件的分布中选择熵最大的布作为最优分布，建立预测模型，进而预测物种的理分布。模型基于贝叶斯定理，利用Gibbs 分布将特征集进行加权并作为参数，进行一系列运算，得到物种分布的最大熵联合分布估计而建立。

MaxEnt 模型被证明对物种分布有非常好的预测能并具有很多优点(Phillips et al., 2006; 2008; Elith et al., 2006; Franziska et al., 2011)，如简单而清晰数学基础，易于从生态学上进行解释; 连续型和类型的环境变量都可以使用; 只需要模拟物种的前存在数据; 输出结果为0 ～ 1 的存在概率，而不0 或1，根据概率值高低可以判断在某个区域存的可能性大小等。因此，本研究选取MaxEnt 模型究辽东栎林的气候适应性。

最大熵模型运行需要2 组数据: 一是目标物种地理分布数据，即构建的我国辽东栎林地理分布据集; 二是全国范围的环境变量，即基于已有研成果从全国层次及年尺度筛选出的7 个潜在气候子和海拔因子。

为验证基于模型构建的辽东栎林地理分布与气关系模型对我国辽东栎林地理分布研究的适用，首先需要基于训练子集(对整个数据随机取样得总数据集的75% 作为训练子集)来训练模型，获取模型的相关参数，构建针对我国辽东栎林地理布的最大熵模型; 然后，将没有参与模型构建的有数据用做评估子集(即余下数据的25%)，用来证模型。通常采用ROC 曲线(受试者工作特征曲)下的面积即AUC(Area under curve)值(Chen et al., 2006; 邵慧等，2009)作为模型预测准确性的衡指标: AUC 为0. 5 ～ 0. 6 时，模型预测准确性差;AUC 为0. 6 ～ 0. 7 时，预测精度一般; AUC 为0. 7 ～0. 8 时，预测精度较准确; AUC 为0. 8 ～ 0. 9 时，预测度很准确; AUC 为0. 9 ～1. 0 时，预测精度极准确。

研究表明，基于潜在环境因子与最大熵模型构的我国辽东栎林地理分布与气候关系模型的AUC 值达0. 956，表明所构建模型的预测准确性达“极准确”的水平，可以用于我国辽东栎林地理分与气候的关系研究。

由于影响我国辽东栎林地理分布的环境因子主来源于已有的研究成果，并没有从全国层次上定评价这些因子对我国辽东栎林地理分布的影响程，影响了我国辽东栎林地理分布最大熵模型构建量的准确选择，进而影响到我国辽东栎林地理分模拟的准确性。为此，需要定量评价这些环境因对我国辽东栎林地理分布的重要性，筛选影响我辽东栎林地理分布的主导因子。

图 1 是基于最大熵模型的Jackknife 模块给出各环境因子对我国辽东栎林地理分布影响的得分况，以此反映各因子的贡献。由图可知，各因子对国辽东栎林地理分布影响的贡献排序为: 年均降量＞ 最冷月气温＞ 大于5 ℃有效积温＞ 湿润指数＞年辐射量＞ 最暖月气温＞ 气温年较差＞ 海拔。

图1 模拟辽东栎林潜在地理分布所建模型中各因子的Jackknife 检验得分 Fig.1 Jackknife test gain of each factor in the model for simulating potential geographic distribution of Q． wutaishanica forest DTY: 气温年较差Annual range of monthly mean temperature; Elev: 海拔Elevation; GDD5 : 大于5 ℃积温Growingday degrees above 5 ℃; MI: 湿润指数Moisture index; P: 年均降水量Annual precipitation; Radi: 年辐射量Annual amount of solar radiation; Tc : 最冷月气温Temperature of the coldest month; Tw : 最暖月气温Temperature of the warmest month．

年均降水量对于我国辽东栎林地理分布的得分最高，最冷月气温次之，大于5 ℃积温位于第三，它们可以反映辽东栎林的水分需求、最低温度限制及热量需求，选做主导因子。得分第4 位的湿润数与年降水量均反映了植物的水分需求，因此不做主导因子。韩海荣等(2000)和闫兴富等(2011)研究了不同光照梯度对辽东栎种子萌发和苗生长的影响，认为弱的光照强度会对辽东栎种萌发率和幼苗生长有限制作用，说明光照会影响东栎林的更新。因此，选取年辐射量作为主导因，来反映光照对辽东栎林分布的影响。由此，确定响我国辽东栎林地理分布的主导因子为: 年均降量、最冷月气温、大于5 ℃积温和年辐射量，这4个因子的累积百分率可达到88. 6%。

基于最大熵模型以及选定的影响我国辽东栎林理分布的4 个主导因子，可以给出辽东栎林在预测地区的存在概率P，取值为0 ～ 1。由统计学原理知，当植物在某一地区的存在概率P ＜ 0. 05 时，其出现的概率很小，即小概率事件，在此定义该植物该地区不能存在。为分析影响我国辽东栎林地理布的主导因子阈值，首先需要弄清所建模型对我辽东栎林地理分布模拟的准确性。为此，采用最熵模型确定的影响我国辽东栎林地理分布的4 个导因子(年均降水量、最冷月气温、大于5 ℃积温年辐射量)，以模型给出的辽东栎林存在概率0. 05 为界，得到辽东栎林在我国的潜在地理分布:辽东栎林潜在分布范围包括吉林西部、辽宁、内蒙古南部、北京、天津、河北大部分地区、河南西北部、山东、山西、江苏北部、陕西、湖北西北部、宁夏南部、甘肃南部、青海东部部分地区、四川西部部分地区、云南北部部分地区和西藏东南部部分地区，即东北部、华北中南部、华中西北部、华东北部、西南东部分地区及西北东部地区。以上区域覆盖了辽东栎实际地理分布649 个分布点中的643 个，覆盖率于99%，表明模拟的我国辽东栎林潜在地理分布实际分布非常吻合。

从海拔上来看，从东北部和中东部沿海的低海地区一直到西藏南部4 000m 以上地区，均为辽东林潜在分布区。潜在分布区具有大范围的海拔差，这反映出辽东栎林受到海拔的影响较小，与海拔子排序最低相呼应。

结合我国辽东栎林地理分布，根据模拟得到的东栎林存在概率与主导因子的关系，可以给出各导因子的阈值。由图 2 可知，影响我国辽东栎林理分布的主导因子的阈值为: 年均降水量340 ～1 060 mm、最冷月气温－ 17 ～ 4 ℃、大于5 ℃ 积温800 ～3 700 ℃·^{d － 1}、年辐射量1. 08 × 10⁵ ～ 1. 41 × 10⁵W·m ^{－ 2}。年均降水量阈值表明我国西北干旱区和方湿润区不适宜辽东栎林分布; 最冷月气温阈值明辽东栎林不宜分布在高海拔、高纬度地区以及季温度较高的华南和华东部分地区; 大于5 ℃积阈值表明热量较低的西部地区和热量过高的部分方地区不适宜辽东栎林分布; 年辐射量阈值表明北较低辐射量地区和西藏较高辐射量地区不适宜东栎林分布。

	图2 各主导因子与辽东栎林存在概率的关系 Fig.2 Relationship of each dominant factor affecting the potential geographic distribution of Q． wutaishanica forest and its existence probability

研究从气候的相似性出发，结合海拔因素，基我国辽东栎林地理分布信息及影响我国辽东栎林理分布的潜在因子，利用最大熵模型(MaxEnt)准地模拟了我国辽东栎林的潜在地理分布。辽东栎林的潜在地理分布范围覆盖了东北南部、华北中南、华中西北部、华东北部、西南东部部分地区及西东部地区。根据各环境因子对辽东栎林潜在地理布的贡献，筛选出影响辽东栎林分布的主导因子， 并定量的给出了各因子的阈值。该研究有助于增进东栎林与气候变化关系的理解，对于科学经营和理辽东栎林及制定应对气候变化对策具有重要义。