2013, Vol. 49
文章信息
- 黄红兰, 张露, 郭晓燕, 梁跃龙, 刘足根
- Huang Honglan, Zhang Lu, Guo Xiaoyan, Liang Yuelong, Liu Zugen
- 九连山毛红椿种群的结实特性及其生殖力
- Fruiting Characteristics and Sexual Fecundity of Toona ciliata var.pubescens Populations in Jiulianshan National Nature Reserve
- 林业科学, 2013, 49(7): 170-174
- Scientia Silvae Sinicae, 2013, 49(7): 170-174.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20130725
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文章历史
- 收稿日期：2012-09-26
- 修回日期：2013-05-24
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作者相关文章
2. 江西环境工程职业学院 赣州 341000;
3. 江西九连山国家级自然保护区 龙南 341701;
4. 江西省环境保护科学研究院 南昌 330029
2.Jiangxi Environment Engeering Vocational College Ganzhou 341000;
3.Jiangxi Jiulianshan National Nature Reserve Longnan 341701;
4.Jiangxi Provincial Institute of Environmental Protection Sciences Nanchang 330029
毛红椿(Toona ciliata var.pubescens)为楝科(Meliaceae)香椿属植物，美誉“中国桃花心木”，属国家二级保护濒危物种(傅立国，1991)。我国江西、湖南、湖北、安徽、广东、广西、四川、贵州、海南、浙江和云南等省(区)有其天然林分布，但资源总量少，面临物种濒危的严峻局面。珍稀濒危植物生殖特性的研究对了解种群分布、动态、调控与更新，及其生态适应、系统发育过程等具有重要意义(Harper，1977; De Steven，1991)，并可从生殖层面探讨濒危原因，寻求扩大濒危物种种群及其物种保护的有效措施(Harper，1977; Willson，1983)。
九连山国家自然保护区为我国中亚热带与南亚热带过渡区森林生态系统最丰富的地区(刘信中等，2002)，被列为“森林生态系统优先保护区”(中国生物多样性保护行动总报告编写组，1994)，现存毛红椿天然群落的物种丰富，保存完好(付方林等，2007; 刘军等，2010)。已初步开展了该保护区毛红椿天然林种子萌发、苗木生长、群落结构特征及人工栽培利用等研究(付方林等，2007; 刘军等，2010; 2011; 黄红兰等，2012)，但毛红椿天然种群结实、生殖方面鲜见报道。本文研究该区域种群的结实特性及其生殖能力，以期为揭示毛红椿种群的濒危机制提供一定的科学依据。
1 样地设置与研究方法 1.1 样地设置九连山国家级自然保护区毛红椿分布主要有虾公塘保护站毛红椿天然群落(种群A)和大丘田保护站的毛红椿天然群落(种群B)，面积大小分别约0.1 hm2、1.13 hm2。种群A结实植株集群分布共12株，采取全林分调查; 种群B的结实株沿溪流两岸集群分布共3处，按溪流西北至东南流向分别是4株、6株、5株，故设置3个均为30 m×40 m样地。
1.2 研究方法1)群落调查群落A全林分调查; 群落B每个样地分成12个10 m×10 m的样方。调查内容: ①生境: 地形地貌、土壤、海拔及坡向、坡位因子; ②群落学特征: 乔木、灌木和草本层的高度、盖度; ③毛红椿种群调查: 样地内所有毛红椿个体每木检尺。
2)选设标准结实株以往年结实量为依据，结合结实植株的株高和胸径，选取平均结实量植株作为标准结实植株。种群B 分布有6株结实植株的样地地势较平坦，结实状况稳定，且采光与观察视野尚好，以该样地设立种群B 标准结实母树。即每种群选设1株标准结实株，共2株。
3)果序、种子结实格局2010年11月中旬，在标准结实母株的上、中、下各冠层的东、南、西、北4个方位选最粗壮花枝，结实成熟后，分别随机选取蒴果5个，测定其蒴果长度，量取其最宽处为果径。将蒴果置于室外曝晒，种子自行脱落时，计数饱满种子、空粒种子数量，测量饱满种子的长翅、短翅长度，并计算种子饱满率。
4)种子千粒质量和产量测定采用百粒法测种子千粒质量。标准结实株产量测定: 采集果枝分层称量，计算上、中、下冠层的单果质量; 并以望远镜观测不同冠层结实株的蒴果数量，以累加各层蒴果数量与对应层的单果质量之积计算单株种子产量。
5)龄级划分采用空间替代时间法，将群落调查中毛红椿依胸径大小分级，以立木级结构代替年龄结构。根据2007年毛红椿解析木的分析结果，将种群划分为9个径级，第1径级为0～4 cm，之后每级间隔8 cm，即4～12 cm为第2径级、12～20 cm划分为第3径级，以此类推，将从小到大顺序的树木径级看作是其时间序列关系，依次统计各龄级林木株数。为便于种群年龄结构分析，将第1径级幼苗划分为幼苗龄级Ⅰ，第2径级幼树划分为幼树龄级Ⅱ，第3～6径级列为壮龄龄级Ⅲ，其他径级归入老龄龄级Ⅳ。
6)种群生殖力表的编制按径级编制静态生命表，并采用匀滑技术匀滑修正，然后编制生殖力表。种群生殖力表含有x，lx，mx，lxmx，x lxmx5列内容，按照以下公式(臧润国等，1992; 赵峰等，2009)计算种群净增殖率(R0)、内禀增长率(rm)、周限增长率(λ)、世代平均周期(T)、种群加倍时间(t)。
$$\begin{array}{*{20}{l}} \begin{array}{c} {R_0} = \sum {{l_x}{m_x} = {N_{{\rm{t + }}1}} + {N_{\rm{t}}}} ,\\ T = \sum {x{l_x}} {m_x}/\sum {{l_x}{m_x}} ,\\ {r_{\rm{m}}} = \left( {\ln {R_0}} \right)/T,\\ \lambda = {N_{{\rm{t}} + 1}}/{N_{\rm{t}}}{\rm{或}}\lambda = {{\rm{e}}^r}{\rm{。}} \end{array} \end{array}$$式中: x代表年龄级; lx代表x龄级时的存活率; mx代表x龄级植株平均生产的子代数; Nt+1，Nt分别是种群在时间t+1和t时的个体数量。
7)数据处理SPSS17.0软件分析数据，不同种群的结实比较进行t检验，结实空间格局分布采用单因素方差分析，显著水平α设定为0.05。
2 结果与分析 2.1 种群结构特征种群各径级数量分布见表 1。九连山毛红椿天然种群的幼苗个体向幼树阶段的发育不连续，以幼龄级的高死亡率为代价发育成幼树，然后进入成年生长阶段。其中种群B的幼苗苗木数量相对丰富，但以更高的死亡率过渡到幼树。种群数量大小均依次为壮龄龄级＞老龄龄级＞幼树龄级，保存有一定数量的成年林木，幼树个体比率较低，种群趋于衰退(图 1)。但由于毛红椿林分未达到成熟阶段(最大胸径62 cm)，可能处在演替的初、中期(付方林等，2007)，种群年龄结构特性尚未充分表现。
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图 1 毛红椿种群的龄级结构
Fig. 1 Age structure of T.ciliata var.pubescens populations
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毛红椿天然林分布于沟谷，第4径级(20年)以上进入生殖生长，大小年结实，间隔期1年。结实母树多数属林冠层林木，下层和林内母树(处于林冠层时结实，后受荫蔽成为下层林木)大多不结实，进行根萌无性繁殖，与郭新弧等(1983)调查安徽泾县毛红椿天然林的繁殖现状一致。故毛红椿实际结实株数远低于其进入生理结实龄的株数。如种群B的结实状况堪忧，实际结实株数15株，仅占生理结实龄株数的15%(表 2)。
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不同种群间林分状况、结实单株以及结实量差异较大(表 2)。单株结实量不完全取决于母树生长状况，一般结实母树多且集中，结实率相对较高，如种群A。
2010年结实大年，平均单株的自然坐果率、结籽率均值分别是8.91%、12.01%，结实产量低，557.4～668.8 g，约生产10万粒种子，能拥有一定数量的种子。不同种群结果数、坐果率、单果种子数量、结籽率分别在12～44，7.99%～13.19%，23～43，2.9%～40.4%之间。坐果率的变异程度最小; 单果枝结果数、单果种子数量、结籽率的表型性状变异较大，且不同种群间差异显著(表 3)。表明天然种群自然授粉后代的结实变异幅度很大，选育潜力较大。
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毛红椿结实水平分布多以树冠东、南向结实多，西、北向相对较少，但差异不显著; 结实能力垂直空间以树冠中、上层分布为主(表 4，5)。其中种群B标准结实株因地处山脊沟谷交汇的凹槽，北侧的树冠向光多，其西、北侧光照条件优于南侧，故蒴果数、种子千粒质量等结实性状以西、北方向略高于其东、南侧。这些表明阳生树种毛红椿的结实性状具有一定的位置和冠层层次效应，结实产量以中、上冠层为主。
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1)蒴果、种子形态属性毛红椿种群的果长22.12～38.65 mm，均值33.53 mm; 果径14.1～21.2 mm，均值18.07 mm。种子长翅长为6.0～13.3 mm，平均9.8 mm; 种子短翅长为4.7～8.2 mm，平均6.9 mm。蒴果、种子形态的表型变异均较小，性状相对稳定(表 6)。
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2)种群有性生殖能力毛红椿种群的有性生殖力是以生殖力较强的天然种群A为计，见表 7，8。净增殖率R0、内禀增长率rm分别为0.038 4，-0.078，表明每一世代种群依靠种子有性繁殖增殖0.038 4倍; 瞬时出生率小于瞬时死亡率。生殖参数值(R0＜1，rm＜0，λ＜1)表明天然种群后代繁衍的生殖力低，种群数量负增长，在当前环境状况下不能正常完成自我有性更新; 且从周限增长率(λ =-0.854 6)看，以-0.854 6倍的增殖速度呈几何级数缓慢下降，属缓慢负增长型种群。
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净增殖率R0、内禀增长率rm分别表征个体植物的适合度和适宜外界环境条件的内在增长能力，主要从群落的环境优越性程度得到解释(臧润国等，1992)。毛红椿R0很小，rm为负值，表明毛红椿种群下降，决定其生殖能力及其生存的空间较小，处于后代繁衍不利的局面。可能由于所处环境条件较苛刻，特别是光照条件较差，如种群B实际结实株数远低于其生理正常结实总株数。从理论上推断，如果群落稳定，九连山毛红椿自然种群将以-0.854 6倍速度几何级数增长，生殖期植株的平均年龄在41年左右，这一数值远高于正常条件进入结实的生殖年龄，与自然结实调查结果及其特性一致，表明毛红椿种群的生殖能力与群落环境状况有关。毛红椿作为优势种群，处于乔木层的结实母树冠幅较大，对光的竞争力较强，这部分植株的生殖能力较强，如胸径60 cm以上、年龄60年以上(从解析木获取胸径与年龄的关系)，仍保持较佳的生殖状态。可见，适宜环境条件下，毛红椿旺盛有性生殖的持续时间较长。
3 结论与讨论本研究以九连山毛红椿种群个体数量与野外调查获得的毛红椿母树种子生产率为基础，从生殖角度初步分析结实特性及其生殖能力，以期探讨毛红椿种群的濒危原因，进而采取相应对策恢复和扩大该种群。毛红椿雌雄同株，结实母树每年枝顶抽发花枝，大小年结实特性比较明显。每年单花枝花量均值超过200朵，花量很大，但落花率超过70%，2010年大年的平均坐果率不足9%; 小年落花率更高，坐果很少甚至无。这种有性生殖现象类似多数濒危物种(肖宜安等，2006; 徐庆等，2003; 罗大庆等，2010)，且与其生殖力及其参数变化相吻合，显然，濒危植物毛红椿受到“花多果少”的生殖制约。
生殖成功是植物适应环境条件的重要组成部分(Titus et al.，1991)，多数学者认为植物1年生新枝萌孽生殖结实与当年气候条件的关系密切，尤以气温、光照、水分及养分影响较大(Delph，1993;Akhalkatsi et al.，2005; Metslaid et al.，2007)，且与光照关系密切，树冠上层和阳面最容易形成生殖构件而结实产量较高，即结实的层次效应。本研究得到与上述相似的结论，毛红椿花枝着生1年生枝顶，当年旱涝的负面影响极大，如丰年2008年因幼果期干旱而产量极低，翌年2009年受花期持续低温多雨影响，同样种子产量极低。而其种子产量格局可能与花粉传播通畅有关: 毛红椿系风媒植物，上、中冠层枝顶花枝便于花粉大量传播; 荫蔽的下冠层或荫蔽结实母树则授粉几率少，结实产量下降明显; 甚至有些母株为了保持种间、种内的竞争优势，最大可能地用于营养生长，出现多年不结实的现象。由此推断，九连山毛红椿优势群落的生殖环境适合度较低，兼受其种子自然萌发率低、实生幼苗定居竞争失败(黄红兰等，2012)对幼苗生殖成功的影响，导致了该种群更新层缺乏的后果，幼树个体比率低，成年林木较多，种群趋于衰退。本研究调查了其幼苗动态，种群B的幼苗数量远高于种群A，95%以上系无性系; 其根萌无性繁殖使幼龄植株数量存有较大上升空间的可能，但因环境筛作用的较高死亡率影响，幼树下降态势反而更高(表 1)，2007—2010年间，幼树密度从323株·hm-2下降到210株·hm-2。Fuchsa等(2000)和张文辉等(2005)指出幼苗更新过程的环境筛作用是导致种群数量下降的主要原因之一，毛红椿无性系幼苗的更新受到较强的环境筛作用，裸露根系萌生的无性系和实生幼苗一样，第2年幸存下来的绝少。总之，人为扰动少的九连山毛红椿优势群落，幼树缺乏是该种群趋于衰退的主要特征，目前正处在更新层断层的较严重状态。特别是，尚处于演替的初、中期，当其乔木层优势地位被别的树种取代后，种群的结实能力和幼苗生长将受到进一步削弱，从而加剧濒危程度。从保护物种及种源的角度出发，应适当疏伐，扩大母树的受光面积，以增大其生殖机会和拓延幼苗生长空间。
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