林业科学  2013, Vol. 49 Issue (7): 163-169   PDF    
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20130724
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文章信息

黄剑坚, 刘素青, 李际平, 韩维栋
Huang Jianjian, Liu Suqing, Li Jiping, Han Weidong
木榄胎生繁殖体产量预测模型
Construction of a Mathematic Model for Forecasting Viviparous Propagule Yield of Bruguiera gymnorriza
林业科学, 2013, 49(7): 163-169
Scientia Silvae Sinicae, 2013, 49(7): 163-169.
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20130724

文章历史

收稿日期:2012-09-01
修回日期:2013-04-17

作者相关文章

黄剑坚
刘素青
李际平
韩维栋

木榄胎生繁殖体产量预测模型
黄剑坚1, 刘素青2, 李际平3, 韩维栋2    
1. 广东海洋大学寸金学院 湛江 524094;
2. 广东海洋大学农学院 湛江 524088;
3. 中南林业科技大学林学院 长沙 410002
关键词木榄    胎生繁殖体    产量预测    预测模型    
Construction of a Mathematic Model for Forecasting Viviparous Propagule Yield of Bruguiera gymnorriza
Huang Jianjian1, Liu Suqing2, Li Jiping3, Han Weidong2     
1. Cunjin College of Guangdong Ocean University Zhanjiang 524094;
2.Agriculture College of Guangdong Ocean University Zhanjiang 524088;
3.College of Forestry, Central South University of Forestry & Technology Changsha 410002
Abstract: Construction of a mathematic model for forecasting viviparous propagule yield of Bruguiera gymnorrhiza is important for mangrove forestations and mangrove management.In this study, viviparous propagules of B.gymnorrhiza were used as the research object in Mangrove Nation Natural Reserve at Gaoqiao, Zhanjiang city, Guangdong province.The indexes of different layers were investigated, and then the multivariate analysis in regressive and path analysis were conducted to construct a mathematic model for forecasting viviparous propagule yield of B.gymnorrhiza.The result showed that: B.gymnorrhiza seed yield was very significantly correlated with the diameters of basal stem and crown.It also had significantly positive correlation with the diameter and crotch angle of lateral branches in first class, leaf length, or leaf-shaped index, suggesting the seed yield had close relationships with phenotypic characteristics.Thus, we could regulate the yield by changing the phenotypic characteristics.With multiple stepwise regression analysis we constructed effective regression equation: Y =-148.131+127.471 X4-11.113 X5+2.048 X7, which can be used for forecasting and controlling B.gymnorrhiza viviparous propagule yield.The results of path analysis showed that the factors determining the seed yield were X4 > X7 > X5.Thus, increasing the crown is the best way to increase the seed yield for individual B.gymnorrhiza.
Key words: Bruguiera gymnorrhiza    viviparous propagule    forecast yield    forecasting model    

木榄(Bruguiera gymnorrhiza)是红树科木榄属常绿乔木,生长于泛热带海岸的中潮带至高潮滩地,具有膝状呼吸根及支柱根,是我国红树林植物中分布最广的主要乔木树种之一,种子在母树上就已经萌发成苗,故称为胎生繁殖体或者胚轴(廖宝文等,2002)。木榄在生态、工农业和药用方面具有较高的价值(于凌杰等,2009; 郑燕影等,2008)。近几年,国内学者在生理生态、化学组成方面对木榄进行了较多的研究(蔡由生等,2011; 叶波平等,2010; 郭庆水等,2010; 李昉等,2010; 陶毅明等,2009; 姚贻强等,2009),但对木榄胎生繁殖体的产量预测研究甚少。我国木榄在生产上较多采用自然繁殖造林的方法,胎生繁殖体不仅是木榄繁殖及造林的物质基础,而且其数量和质量将直接影响到林木的数量、质量和造林任务的完成,产量的预测预报是红树林造林和经营管理的重要基础工作,即使采用遥感等先进的技术预测产量,也需要以单株产量的预测为基础。林木种子产量预测方法最早采用产量目测相对估计法,国内使用较多的是可见半面树冠法和树冠信息段预测法估测平均单株球果产量以及采用球果切开法预测饱满种子数量(陈幼生等,1993; 喻方圆等,1996; 1997a; 1997b; 周志翔等,1998; 1999; 孔凡斌,2002)。除此之外,还有平均标准木法、径阶代表木法、标准枝法、嫩枝测定法、四段标准枝法等预测种子的产量,但前3种预测结果与实际产量相差较大(中国科学院四川分院林业研究所园林化研究室,1960)。国外关于林木种子产量预测的研究甚少,少部分文献使用仿真进行美国西部海湾地区火炬松(Pinus taeda )种子园的产量预测(Byram et al.,1999),大部分文献是关于向日葵(Helianthus annuus )、大豆( Glycine max )、土豆( Solanum tuberosum)等作物类的种子产量预测(Lewis et al.,1991; Abreu et al.,2002; Millar et al.,2011)。由于红树林独特的胎生繁殖方式和生境,与陆地森林杉木(Cunninghamia lanceolata)、落叶松(Larix gmelinii)和马尾松(Pinus massoniana)种子等有很大的不同,传统的方法难以对单株木榄胎生繁殖体产量进行有效和精确的预测。

数学模型预测法,主要是运用数学统计原理,通过分析各种影响产量的因素,得出主控因素和产量之间的关系式,建立预测产量数学模型。逐步回归分析法(王冬梅等,1999)估计模型参数,不仅可取得“最优”回归方程,而且可免去关于多重共线的复杂计算(即使变量之间不独立,也可利用逐步回归分析法建立回归模型);通径分析法(陈强,1996; 高惠璇,2005)可用于分析多个自变量与因变量之间的线性关系,是回归分析的拓展,可以处理较为复杂的变量关系。2种方法同时应用,在建立预测产量数学模型中有独特的分析优势。因此,本文提出利用逐步回归分析法和通径分析方法分析胎生繁殖体数量变化与树形树势、叶片性状、胎生繁殖体性状的复杂关系,揭示树形树势、叶片性状、胎生繁殖体性状对胎生繁殖体数量变化的直接和间接作用,找出影响产量的主要因素,对于提高预测的准确率和效率有重要的意义。本研究选择广东省湛江市廉江高桥红树林保护区的木榄胎生繁殖体作为研究对象,采取分层次多指标进行调查,利用多元逐步回归分析法和通径分析法进行分析,旨在为我国尽早建立合理的红树林胎生繁殖体产量预测预报体系提供依据,为单株林木产量预测的研究提供新的参考。

1 研究区概况

研究地点位于广东省湛江市廉江高桥红树林保护区,该区是红树林造林的胎生繁殖体生产基地,在此区域进行木榄林调查并建立木榄胎生繁殖体产量预测模型,具有典型性。该保护区(韩维栋等,2009)始建于1991年7月,地处广东和广西交界的北部湾英罗港,东临卖皂海,西临官寨海,位于北热带向南亚热带的过渡区域,属于北热带季风气候,受季风气候和海洋气候影响较大。年平均气温23 ℃,极端最高气温38.8 ℃,极端最低气温-1.4 ℃。年平均降水量1 534.6 mm,干湿季节明显,降雨集中在4—9月。全区保护总面积1.3万hm2,红树林主要分布在廉江市高桥镇的红寨、德耀、坡禾地等3个村的沿海滩涂上,是我国大陆地区连片面积最大的红树林生长区(韩维栋等,2009)。保护区内优越的生存环境为各种动植物提供了良好生境,区内共有珍稀红树林树种26种,其中有真红树8种,分别为木榄、秋茄(K and elia c and el)、红海榄(Rhizophora stylosa)、桐花树(Aegiceras corniclatum)、白骨壤(Vicennia mariana)、海桑(Sonneratia caseolaris)、榄李(Lumnitzera racemosa)和老鼠勒(Acanthus ilicifolius); 另外还有半红树13种,引进的国外红树5种。

2 研究方法 2.1 调查方法

调查对象为广东省湛江市廉江高桥红树林保护区内木榄林。采用样方抽样法,在全面踏查的基础上,在木榄林中设置20块10 m×10 m典型样地,在每块样地中随机抽取5株木榄调查木,共100株。调查指标包括胎生繁殖体结种数量(单株产量)、树形树势、叶片性状、胎生繁殖体性状共4个指标。树形树势包括树高X1、地径X2、枝下高X3、冠幅X4、一级侧枝数X5、一级侧枝粗X6、一级侧枝分枝角度X7; 叶片性状包括叶长X8、叶宽X9、叶面积X10、叶片密度X11以及叶形指数X12; 胎生繁殖体性状包括种长X13、种宽X14以及种形指数X15; 产量方面用结种数量Y表示。其中,对每株标准木的树冠平均分为上、中、下3层,叶片性状的观测为分别在树冠的3个分层随机摘取一小枝,记录其叶片数量为叶片密度,每小枝上取10片成熟叶片,测量其长和宽,叶面积=(2/3)×叶长×叶宽,叶形指数=叶长/叶宽; 每株树按四分法取30个胎生繁殖体,分别测量其长和宽,种形指数= 种长/种宽(沙守峰等,2004)。

2.2 变量测定和分析方法

树高X1采用自制标有刻度的标杆进行测量; 枝下高X3、冠幅X4等采用皮尺进行测量; 地径X2和一级侧枝粗X6采用围尺测量,X6在侧枝的中段测量; 一级侧枝数X5、叶片密度X11采用人工数; 一级侧枝分枝角度X7采用角度尺,以水平角为零度角进行测量; 叶长X8、叶宽X9、种长X13和种宽X14等采用直尺进行测量,再利用公式算出叶面积X10、叶形指数X12和种形指数X15

数据采用SPSS 16.0和MATLAB 7.0进行相关分析、多元逐步回归分析和通径分析。

3 结果与分析 3.1 样本基本分析

表 1可得,各个性状中,木榄胎生繁殖体结种数量Y、一级侧枝粗X6和一级侧枝分枝角度X7的变异系数最大,分别为58%,48%和44%; 变异系数最小的是种形指数X15。从极差进行分析,极差最大是木榄的胎生繁殖体结种数量Y,最大值是631,最小值是56,极差为575,其标准差是123.11,说明木榄胎生繁殖体结种数量分散程度比较高; 一级侧枝分枝角度X7和叶面积X10的极差分别为65.55°和54.93 cm2,变异系数分别为44%和33%,标准差分别为16.67°和11.11 cm2,说明分散程度较高。

表 1 木榄调查样本基本分析 Tab.1 Basic sample analysis of B.gymnorriza
3.2 木榄胎生繁殖体结种数量与各性状指标的相关分析

1)胎生繁殖体结种数量与树形树势指标的相关分析据表 2可得,木榄胎生繁殖体结种数量Y与地径X2和冠幅X4在0.05与0.01水平上均有显著的正相关关系; 木榄胎生繁殖体结种数量Y与一级侧枝粗X6、一级侧枝分枝角度X7在0.05水平上有显著的正相关关系; 木榄胎生繁殖体结种数量Y与树高X1、枝下高X3和一级侧枝数X5相关不显著。分析结果表明胎生繁殖体结种数量与树形树势指标存在极为密切的关系。

表 2 木榄胎生繁殖体结种数量与树形树势指标的相关分析① Tab.2 Correlation analysis of viviparous propagule yield and tree growth of B.gymnorriza

2)胎生繁殖体结种数量与叶片性状指标的相关分析据表 3可得,木榄胎生繁殖体结种数量Y与叶长X8、叶形指数X12在0.05水平上有显著的正相关关系。其中,由于叶形指数= 叶长/叶宽,可猜测叶长与叶形指数之间可通过相互的关系来影响木榄的胎生繁殖体结种数量,但需经过进一步研究论证方可说明。

表 3 木榄胎生繁殖体结种数量与叶片性状指标的相关分析 Tab.3 Correlation analysis of viviparous propagule yield and leaf character indexes of B.gymnorriza

3)胎生繁殖体结种数量与胎生繁殖体性状指标的相关分析据表 4可得,木榄胎生繁殖体结种数量与胎生繁殖体性状的3个指标相关性不显著,即种长X13、种宽X14和种形指数X15均对胎生繁殖体结种数量的增减无决定性影响。因此,可认为胎生繁殖体结种数量与胎生繁殖体性状关系不大。

表 4 胎生繁殖体结种数量与胎生繁殖体性状指标的相关分析 Tab.4 Correlation analysis of viviparous propagule yield and seed character indexes of B.gymnorriza
3.3 木榄胎生繁殖体结种数量与各指标的多元逐步回归分析

1)胎生繁殖体结种数量Y的正态分布性检验在对木榄胎生繁殖体的结种数量进行多元回归分析之前,需要对其进行正态性分布检验。对木榄胎生繁殖体的结种数量Y进行正态性检验后利用Shapiro-Wilk的输出结果,结果表明,Shapiro-Wilk统计量为0.898,显著水平Sig.=0.079>0.05,所以因变量Y服从正态分布,进而可以对正态变量Y进行回归分析。

2)胎生繁殖体结种数量的逐步回归分析以木榄胎生繁殖体的结种数量Y作为因变量,以木榄各个指标: 树高X1、地径X2、枝下高X3、冠幅X4、一级侧枝数X5一级侧枝粗X6、一级分枝角度X7、叶长X8、叶宽X9、叶面积X10、叶片密度X11、叶形指数X12、种长X13、种宽X14、种形指数X15作为自变量,进行多元逐步回归分析,直到建立最优的回归方程为止。

从拟合结果中筛选出最优的3个木榄胎生繁殖体结种数量预测模型结果(表 5): 自变量冠幅X4、一级侧枝数X5和一级侧枝分枝角度X7被逐步引入回归方程后,决定系数R2逐渐增大,说明被引入的3个自变量对木榄胎生繁殖体的结种数量所起的作用在增加。其中,模型1的拟合度决定系数R2=0.837,说明模型的拟合度最好,冠幅X4、一级侧枝数X5和一级侧枝分枝角度X7与胎生繁殖体结种数量之间关系密切,同时说明回归方程参考价值比较高。由R2=0.837还可以计算出误差e对因变量的标准回归系数是0.299,该值的存在说明除了上述3个指标以外,尚有一些影响因素未被考虑。因此需要进行木榄冠幅X4、一级侧枝数X5和一级侧枝分枝角度X7与其他指标的相关系数分析。

表 5 木榄胎生繁殖体结种数量预测模型拟合结果 Tab.5 Model fitting result of B.gymnorriza viviparous propagule

冠幅X4、一级侧枝数X5和一级侧枝分枝角度X7等3个自变量因子与产量、各个性状因子之间的相关系数以及显著性检验结果(表 6)可得,冠幅X4与一级侧枝数X5相关性的统计显著性为0.118,冠幅X4与一级侧枝分枝角度X7相关性的统计显著性为0.063,一级侧枝数X5与一级侧枝分枝角度X7相关性的统计显著性为0.228,均大于给定的显著水平0.05。因此,X4X5X7变量之间是独立的。

表 6 木榄X4X5X7指标与各指标的相关系数分析 Tab.6 Correlation analysis of X4, X6,X7 to all indexes

同时,由表 6可得,冠幅、一级侧枝分枝角度分别与胎生繁殖体结种数量显著相关,但一级侧枝数与胎生繁殖体结种数量之间相关不显著。这种情况下一级侧枝数却被引入方程内,极有可能是因为一级侧枝数通过与其相关的其他指标来间接影响胎生繁殖体的结种数量,因此,需要进行榄胎生繁殖体结种数量与各指标间的通径分析。进行通径分析的前提是结合表 6木榄各性状与胎生繁殖体结种数量间、各性状间的相关分析结果,以及木榄胎生繁殖体结种数量的回归分析结果,方可计算出所需要的通径系数,进行进一步的分析论证。

木榄胎生繁殖体结种数量预测模型回归系数及显著性分析结果见表 7,冠幅X4、一级侧枝数X5和一级侧枝分枝角度X7等3个自变量因子的偏回归系数、方程截距、标准回归系数、标准误差以及与之相对应的显著性检验结果(表 7)可得线性回归方程为:

$Y = -148.131 + 127.471{X_4}-11.113{X_5} + 2.048{X_7}.$

表 7 木榄胎生繁殖体预测模型回归系数及显著性分析 Tab.7 Regression coefficients and significance analysis of mathematic model for forecasting viviparous propagule yield of B.gymnorrhiza

t检验,截距与0之间的差异显著,各个性状指标的概率P值均小于给定的显著水平0.05,说明具有显著意义。因此,可认为上述回归方程成立。

3)木榄胎生繁殖体结种数量与各指标间的通径分析为了明确木榄各个指标对其结种数量的直接和间接影响程度,确定各个指标对木榄胎生繁殖体结种数量的重要性,对与木榄胎生繁殖体的结种数量关系较密切的冠幅、一级侧枝数和一级侧枝分枝角度3个性状进行通径分析(杜鹃,2012)。间接通径系数=相关系数×直接通径系数(贺江舟等,2010)。

经过通径分析(表 8)可得,冠幅X4对木榄胎生繁殖体结种数量Y直接影响的直接效应最大,直接通径系数达0.761; 一级侧枝分枝角度X7次之,直接通径系数为0.227; 一级侧枝数X5的直接作用最小,直接通径系数为-0.176。通过分析各个间接通径系数还可发现,冠幅通过一级侧枝分枝角度和一级侧枝数来影响胎生繁殖体结种数量的间接因素较小; 而一级侧枝分枝角度通过冠幅来影响木榄胎生繁殖体结种数量的间接作用较大,其间接通径系数为0.218,与其直接通径系数0.227相当; 一级侧枝数对木榄胎生繁殖体结种数量则有负的直接作用和间接作用,通径系数的值较小,对木榄胎生繁殖体结种数量改变的影响不大。

表 8 木榄胎生繁殖体结种数量与X4,X5 和X7 的通径系数 Tab.8 Path coefficients of B.gymnorriza viviparous propagule yield to X4X5 and X7

根据上述分析可得3个指标对木榄胎生繁殖体结种数量直接影响作用的排序: 冠幅X4>一级侧枝分枝角度X7>一级侧枝数X5。一级侧枝分枝角度X7对木榄胎生繁殖体结种数量间接影响作用最大,其次是一级侧枝数X5。一级侧枝分枝角度X7和一级侧枝数X5皆是通过冠幅来影响木榄的胎生繁殖体结种数量。由于冠幅的直接影响作用最大,其他性状指标通过冠幅的间接影响较多,说明了冠幅指标对木榄胎生繁殖体结种数量的改变是极其重要的。

4 讨论

在正常年度,通过对广东湛江市高桥红树林保护区的木榄胎生繁殖体产量预测模型的研究可初步认为,采用多元逐步回归分析法和通径分析法所建立的最优产量预测模型,其相关系数检验均达显著水平,预测效果均较理想。同时,为了检查预测模型的可靠性,再用调查数据对预测模型进行验证,误差在-1.6%~10.9%之间。对比同类型的产量预测模型,如周志翔等(1998)构建的马尾松种子产量预测模型误差在4.15%~16.14%之间; 宋丛文等(1996)构建的杉木种子产量预测模型误差在2.9%~12.0%之间; 喻方圆等(1996; 1997a; 1977b)构建的马尾松种子预测模型和杉木种子园种子产量预测模型误差分别在-18.09%~14.46%和-14.58%~13.42%之间。因此,与上述预测模型相比,木榄胎生繁殖体产量预测模型比较合理,精度较高,是可行的,产量的预测只需要进行简单的测量,便可得到较为精确的预测。可见木榄胎生繁殖体产量预测模型简便易行、精度较高、适用性强,可减少预测的工作量,比陆地利用花芽数和年龄进行预测的种子预测模型(半面树冠法和信息段法等相关预测方法)更加方便,并且精度相当。基于多元逐步回归分析法和通径分析法预测的产量考虑了树种本身的多种因素,可能更接近真实情况。由于木榄胎生繁殖体产量预测模型是以正常年份的开花结实调查为基础,未考虑气候、群落退化等因素的特殊影响,对灾害年份以及其他预测方法还有待于进一步研究,特别是利用多年的观察结果,综合应用多种有效的预测方法以建立木榄胎生繁殖体产量预测模型的通用模型。总之,产量预测是一个极为复杂的问题,不同的预测方法和不一样的预测模型都具有一定的合理性和局限性。本文的研究证明,利用多元逐步回归分析法和通径分析法建立的木榄胎生繁殖体产量预测模型预测产量是可行的,但仍需进一步完善。

在预测模型中,相关分析的结果表明木榄的胎生繁殖体结种数量与其表型性状的关系密切。根据多元逐步回归分析得到有效的回归方程: Y=-148.131 + 127.471X4-11.113X5+ 2.048X7。根据上述回归方程可以对木榄的胎生繁殖体数量进行预测和控制。在一定范围内,当木榄的一级侧枝分枝角度和一级侧枝数固定不变时,冠幅每增加一个标准单位,木榄的胎生繁殖体结种数量就相应地提高127.471个标准单位; 当冠幅和一级侧枝分枝角度固定不变时,一级侧枝数每增加一个标准单位,木榄的胎生繁殖体结种数量就相应地减少11.113个标准单位; 当冠幅和一级侧枝数固定不变时,一级侧枝分枝角度每增加一个标准单位,木榄的胎生繁殖体结种数量就相应地提高2.048个标准单位。同时,根据通径分析的结果,可以知道对木榄胎生繁殖体结种数量所起决定作用的大小依次是: 冠幅X4>一级侧枝分枝角度X7>一级侧枝数X5。其中,一级侧枝分枝角度所起作用中有一半是来自冠幅的间接作用。可见,增加木榄冠幅是提高单株木榄胎生繁殖体产量的最佳途径。如需预测木榄林分产量,在单木预测模型基础上,只需测量单位面积株数和面积便可。

5结论

木榄胎生繁殖体产量与其表型性状地径、冠幅、一级侧枝粗、一级侧枝分枝角度、叶长和叶形指数关系密切,利用多元逐步回归分析法对15个指标进行分析可得到有效的回归方程为:Y=-148.131 + 127.471X4-11.113X5+ 2.048X7。其中,冠幅X4对木榄胎生繁殖体产量起决定性作用,一级侧枝分枝角度X7和一级侧枝数X5通过冠幅影响产量。根据研究结果,提出增加木榄的冠幅是提高木榄胎生繁殖体产量的最佳途径。同时,根据预测方程,结合实际的情况,利用方程可对单株木榄和木榄林分的胎生繁殖体产量进行较为精确的预测,从而为红树林造林和经营管理提供依据。

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