林业科学  2013, Vol. 49 Issue (7): 106-113   PDF    
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20130715
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文章信息

李伟, 崔丽娟, 王小文, 赵欣胜, 张曼胤, 高常军, 张岩
Li Wei, Cui Lijuan, Wang Xiaowen, Zhao Xinsheng, Zhang Manyin, Gao Changjun, Zhang Yan
太湖岸带湿地土壤动物群落结构与土壤理化性质的关系
Relationship between Soil Animal Community Structure and Soil Physical and Chemical Properties in Lake Taihu Lakeshore, China
林业科学, 2013, 49(7): 106-113
Scientia Silvae Sinicae, 2013, 49(7): 106-113.
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20130715

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收稿日期:2012-08-01
修回日期:2013-04-18

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李伟
崔丽娟
王小文
赵欣胜
张曼胤
高常军
张岩

太湖岸带湿地土壤动物群落结构与土壤理化性质的关系
李伟, 崔丽娟, 王小文, 赵欣胜, 张曼胤, 高常军, 张岩    
中国林业科学研究院湿地研究所 北京 100091
摘要:2010年8月采用干漏斗法和湿漏斗法对太湖岸带湿地的酸模(A)、乔灌(B)、农作物(C)、天然芦苇(D)4种植被类型中的土壤动物群落进行调查,共获得土壤动物537只,隶属4门59类。A的土壤动物密度最低,为4 017个·m-2,B的土壤动物密度最高,为14 496个·m-2。4种植被类型中土壤动物群落间的相似性存在差异,说明不同植被类型对土壤动物群落物种组成及其丰富度、优势类群数量具有影响。土壤动物个体数在不同植被类型中的水平分布规律为B>C>D>A。利用典范对应分析方法分析土壤含水率、pH、电导率、有机质、全氮、全磷和土壤温度等7个土壤因子与不同植被类型中土壤动物群落分布的相关关系。结果表明不同植被类型中的土壤动物对土壤因子的响应不同,各因子对土壤动物分布的影响也存在较大差异。其中,鞘翅目步甲科幼虫、蠓科幼虫,蜘蛛目的光盔蛛科受总磷含量的影响较大;疣跳科受电导率的影响较大;等节跳科受有机质影响较大;棘跳科受pH的影响较大;线蚓科受温度的影响较大。
关键词太湖    土壤动物    生物多样性    典范对应分析    土壤理化性质    
Relationship between Soil Animal Community Structure and Soil Physical and Chemical Properties in Lake Taihu Lakeshore, China
Li Wei, Cui Lijuan, Wang Xiaowen, Zhao Xinsheng, Zhang Manyin, Gao Changjun, Zhang Yan     
Institute of Wetland Research, CAF Beijing 100091
Abstract: The soil fauna, as an important part of the wetland ecosystem, has attracted more and more attention. They play a vital role in the material circulation and wetland restoration processes. In August 2010, we investigated soil animals in different vegetation covers (A: Rumex acetosa lakeshore, B: Tree and shrub lakeshore, C: Crop lakeshore, D: Natural reed lakeshore) at Lake Taihu lakeshore wetland with Tullgren and Baermann's methods. A total 537 soil animal individuals were extracted and classified into four phyla, and 59 taxonomic groups. R. acetosa lakeshore (A) had the lowest density of soil animals (4 017 ind·m-2), while tree and shrub lakeshore (B) had the highest density of soil animals (14 496 ind·m-2). There were differences in soil animal community space similarity over the four vegetation cover types, suggesting that vegetation cover types had an impact on soil animal community species composition, richness of communities and the number of dominant groups. The horizontal distribution pattern of the soil animals in the number of individuals was B > C> D > A. The canonical correspondence analysis (CCA) was used to analyze the correlations between the distribution of soil animal communities in the different caver types and the soil moisture content, pH, conductivity, soil organic matter (SOM), total nitrogen (TN), total phosphorus (TP), or soil temperature. The result showed that different soil animals had differential responses to different environmental factors, and various soil factors had to different degrees impact on the distribution of soil fauna. Among them, total phosphorous (TP) had a relatively strong impact on the Carabidae larvae, Ceratopogonidae larvae and Liocranidae, while electric conductance (Cond) had strong impact on Neanuridae. SOM had a greater impact on Isotomidae, pH had a greater impact on Onychiuridae, and soil temperature had a greater impact on Enchytraeidae. This study would provide scientific reference for wetland restoration.
Key words: Lake Taihu    soil fauna    biodiversity    canonical correspondence analysis (CCA)    soil physical and chemical properties    

土壤动物是湿地生态系统的重要组成部分,是物质循环和能量流动正常运行的关键环节,在土壤微生物及土壤理化性质的调节和改变、指示环境质量变化等方面发挥着重要的作用(Neher,2001;Volkmar,2001; Brady et al.,2002; Anke et al.,2003; Longcore,2003; 刘扬等,2011)。目前,对湿地生态系统中土壤动物的研究,主要集中在土壤动物分布格局和影响因子等生态特征以及土壤动物对枯落物的分解和环境质量的指示等生态功能2个方面(Burger et al.,2003; 杨青等,2004; 吴鹏飞等,2011; 王天乐等,2011)。随着富营养化湖泊治理进程的逐步加快,湖泊岸带湿地中土壤生态的优劣日益成为人们关注的焦点之一; 但是有关大型淡水湖泊地区土壤动物群落结构和多样性的研究还鲜有报道(张秀娟等,2005; 付秀芹等,2007; 韩立亮等,2007),同时,对湿地生态系统不同植物群落中土壤动物群落的结构与多样性的研究也较少(黄杰灵等,2012)。

土壤的理化性质可以影响土壤动物的多样性与分布,土壤动物也反作用于土壤理化性质,其在有机质的分解、养分循环、改善土壤结构和土壤肥力方面发挥着极其重要的作用(刘吉平等,2005 ; 武海涛等,2008)。目前,利用数量生态学的手段分析环境因子对土壤动物时空分布格局影响的研究已有报道(付秀芹等,2007 ; 章家恩等,2011)。环太湖大道的建设以及太湖围垦、筑坝等行为严重影响太湖岸带环境质量,引起湿地植物群落萎缩,湿地生物多样性也受到严重影响。本研究通过野外调查和实验室分析,研究太湖岸带湿地土壤动物的组成、结构、多样性特征及其与土壤理化性质的关系,旨在为退化湿地土壤恢复提供理论依据。

1 研究区概况

太湖位于长江三角洲南缘,为江苏省最大湖泊,湖岸线总线405 km,年均气温17 ℃,年均降雨量1 096.7 mm(金相灿等,1995)。太湖岸带的土壤由早期修建堤坝或者更早形成的沉积物构成。研究区主要集中于太湖东部沿岸,优势植物包括芦苇(Phragmites australis)、香蒲(Typha orientalis)、芦竹(Arundo donax)、喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)、葎草(Humulus scandens)、水蓼(Polygonum hydropiper)和酸模(Rumex acetosa)等。其中,酸模岸带(31 ° 13 ' 01.05 ″ N,120 ° 23 ' 25.34 ″ E)(A)临近太湖湿地公园,主要由酸模、稗(Echinochloa crusgalli)、狗尾草(Setaria viridis)、飞蓬(Erigeron acer)和野大豆(Glycine soja)等组成; 乔灌岸带(31 °15 '55.26 ″N,120 °21 '14.53 ″E)(B)主要由柽柳(Tamarix chinensis)、芦苇、喜旱莲子草、水蓼、菰(Zizania latifolia)和菟丝子(Cuscuta chinensis)等组成; 农作物岸带(31 ° 21 ' 59.50 ″ N,120 ° 22 '42.03 ″E)(C)是当地居民栽种农作物的区域,主要由芝麻(Sesamum indicum)、番薯(Ipomoea batatas)和豆类等作物组成,伴生植物包括灰绿藜(Chenopodium glaucum)和葎草等; 天然芦苇岸带(31 °27.873 ' N,120 ° 22.531 ' E)(D)以芦苇和喜旱莲子草为植被优势物种,芦苇平均高度约为2 m,伴生植物包括芦竹、荠(Capsella bursa-pastoris)、萝藦(Metaplexis japonica)、葎草和野大豆等(图 1)。

图 1 研究区采样位置 Fig. 1 Sampling location of the study area A.酸模岸带 Rumex acetosa lakeshore; B.乔灌岸带 Tree and shrublakeshore; C.农作物岸带 Crop lakeshore; D.天然芦苇岸带 Natural reed lakeshore.下同 The same below.
2 研究方法 2.1 土壤动物采集

根据高清遥感影像和地形图,结合实地勘查,选取太湖东部岸带湿地4个典型的植物群落样方作为不同的生境,调查其中的土壤动物。2010年8月进行调查取样,每个研究样方内(约3 km 长岸带区域)随机选取5个样点,每个样点间隔100 m 左右,分3个土壤层次(0~5 cm,5~10 cm,10~15 cm)。采用直径5.4 cm、体积115 mL 的土壤动物采样器进行中小型土壤动物采样。对应3个土壤层次,在每个样点内选取20 cm × 20 cm × 5 cm 的大样各1个。

用手拣法野外分离大样,并放入75 % 的酒精内进行固定,带回实验室利用大类别分类法进行鉴定(尹文英,2000); 采用体视显微镜(OlympusSZX16)对分离出来的土壤动物进行鉴定并统计数量。实验室内采用湿漏斗法(Baermann 法)和干漏斗法(Tullgren 法)分离中小型土壤动物,分离时间分别为48 h和24 h,其中,湿漏斗法可以分离到水生或湿生土壤动物,干漏斗法可以采集到以土壤微小节肢动物为主的大部分中型土壤动物。分离的土壤动物根据《中国土壤动物检索图鉴》(尹文英,1998)在光学显微镜(Leica DM 4000 B)和体视显微镜(Olympus SZX16)下进行分类鉴定,并统计数量。

2.2 土壤样品的采集及测定

对应土壤动物采样样点,用环刀法采集土壤样品,装进采集袋,带回实验室按照常规方法进行分析。选取的测试指标包括土壤 pH、有机质(soilorganic matter,SOM)、全磷(total phosphorus,TP)、全氮(total nitrogen,TN)、土壤含水率(moisturecontent,MC)、土壤温度(soil temperature,Temp)和电导率(conductivity,Cond)等7个参数。其中,MC和Temp 采用 Procheck(美国 Decagon)野外现场测定。

2.3 土壤动物的多样性和相似性

物种优势度的划分: 个体数占10 % 以上的类群为优势类群,用 + + + 表示; 1 %~10 % 之间的为常见类群,用 + + 表示; 1 % 以下的为稀有类群,用 + 表示。

选择 Shannon-Wiener 多样性指数(H)、Simpson 多样性指数(D)和Pielou 均匀度指数(E)反映土壤动物群落结构多样性特征。

$ \begin{align} & H=-\sum\limits_{i=1}^{s}{{{P}_{i}}\ln {{P}_{i}}},\ & D=1-\sum\limits_{i=1}^{s}{{{N}_{i}}({{N}_{i}}-1)/[N\left(N-1 \right)],} \ & E=H/\ln S 。\ \end{align} $

式中:N表示所有物种的个体总数;Pi为第i个物种占总物种数量的比例;Ni表示物种i的个体数量,S表示物种数量。

用下面的相似性指数比较2个不同样方中土壤动物群落的相似性程度。

Sorensen 指数:Cs= 2c/(a+b)。式中:ab分别为A,B类型全部类群数量;c为 A,B 共有的类群数量。

Morisita-Horn 指数:

$ Cmh=\frac{2\left(aN \right)\left(bN \right)\sum\limits_{i=1}^{s}{[\left(a{{n}_{i}} \right)\left(b{{n}_{i}} \right)]}}{{{\left(bN \right)}^{2}}\sum\limits_{i=1}^{s}{{{\left(a{{n}_{i}} \right)}^{2}}+{{\left(aN \right)}^{2}}}\sum\limits_{i=1}^{s}{{{\left(b{{n}_{i}} \right)}^{2}}}} $

式中: S为类型 A,B 所有的类群数; aN和bN 分别为类型 A,B 所有类群的总个体数; ani和bi分别为类型 A,B 中第i个类群的个体数。

2.4 数据分析

土壤动物密度数据均为分离的土壤动物个体数量换算成的平均密度(个·m-2)。数据分析前,对土壤动物数据进行lg(x+1)对数转换,对于服从正态分布的土壤动物数据,采用 SPSS21对不同类型土壤动物的个体数进行单因素方差分析(One-Way ANOVA),同时,利用 Duncan 多重范围检验(Duncan's multiple range test)比较其差异显著性。而对于不服从正态分布的土壤动物数据,则采用 Kruskal Wallis Test(H)非参数检验进行数据分析。

利用典范对应分析(canonical correspondence analysis,CCA)方法对土壤动物群落进行排序,分析土壤动物类群与土壤理化性质的关系。分析时剔除个体数占总个体数小于1 % 的土壤动物数据,并对土壤群落群落数据进行lg(x+1)对数转换,从而减少土壤动物优势群落的权重。

3 结果与分析 3.1 土壤动物群落密度

取样采集共捕获土壤动物537只,隶属4门,共有59个类群,其中,类型 A,B,C和D 捕获的土壤动物类群分别为25,24,38和28个(表 1)。在大类群中,节肢动物门(Arthropoda)为优势类群,占总个体数的64.06 %,其次为线虫动物门(Nematoda),占总个体数的28.12 % 。不同类群所占比例差异较大,如疣跳科占其总个体数的8.19 %,而端足目和地蜈蚣目等仅占其总个体数的0.19 % 。土壤动物群落密度在不同类型间存在一定的差异(图 2): 类型 A 与其他3种类型存在显著差异(F=4.331,P<0.05),其他3种类型间无显著性差异(P >0.5)。其中,类型 A 的密度最低,为4 017个·m-2,而类型 B 的密度最高,为14 496个·m-2

表 1 土壤动物群落类群与数量组成 Tab.1 Group composition and quantitative distribution of soil animal community
图 2 土壤动物群落密度动态 Fig. 2 Densities dynamic of soil animal community 图中所标示的是 SE 值(标准误)The indicated in the figure is theSE value(standard error).下同 The same below.
3.2 土壤动物群落多样性

不同植被类型中土壤动物群落结构及多样性均有不同的表现,反映了土壤动物对不同生境类型的响应(图 3)。不同植被类型间的 Simpson 多样性方差分析表明,类型 B 与类型 C,D 之间差异显著(F=1.878,P < 0.05); Pielou 均匀度方差分析表明,类型 B 显著低于其他3种类型(H=15.052,P < 0.05);而 Shannon-Wiener 多样性方差分析表明,类型 B 与类型 C 差异显著(F=1.299,P < 0.05)。

图 3 土壤动物群落多样性 Fig. 3 Diversities of soil animal community
3.3 土壤动物群落相似性

表 2可以看出,4种植被类型土壤动物群落空间相似性存在差异,说明不同植被类型对土壤动物群落物种组成、丰富度及群落优势类群数量产生了一定的影响。其中,Sorensen 指数偏重于考虑物种组成的差异性,而 Morisita-Horn 指数偏重于考虑每个物种的丰度。

表 2 土壤动物群落相似性 Tab.2 Similarities of soil animal community
3.4 土壤动物与土壤因子 CCA 分析

20个样方的土壤理化性质如表 3所示。此外,从表 4中可以看出,土壤理化性质各因子之间的相关性存在差异:pH 与 SOM、TN和MC 呈显著负相关(P < 0.01),SOM 与 TN和MC 呈显著正相关(P <0.001),MC 与 Cond 呈显著正相关(P < 0.001)。第1轴主要反映 TP,而第2轴主要反映 pH和SOM(表 5)。

表 3 土壤理化性质 Tab.3 Physical and chemical properties of soil
表 4 土壤因子相关性 Tab.4 Correlation matrix for soil factor
表 5 土壤因子与排序轴的相关性 Tab.5 Correlation coefficients between ordination axis and soil factors

采用 CCA 分析了太湖岸带 MC,pH,SOM,Cond,TN,TP和Temp等7个因子与土壤动物群落分布的相关关系(图 4)。第1排序轴与 TP 相关性较大,而第2排序轴与 SOM和pH 相关性较大。鞘翅目步甲科幼虫、蠓科幼虫,蜘蛛目的光盔蛛科受TP 含量的影响较大,疣跳科受 Cond 的影响较大,等节跳科受 SOM 影响较大,棘跳科受 pH 的影响较大,线蚓科受 Temp 的影响较大。

图 4 样方、土壤动物群落与土壤理化性质的 CCA 排序 Fig. 4 A scatter plot of CCA ordination for samples,soil animal cummunity and soil physical and chemical properties ○表示样方 ,数字为样方编号○ means sample,figure means sample No.□表示土壤动物类群 ,单词为类群名称□ means soil animal group,word means group name. Nematoda: 线虫动物门 ; Enchytraeidae: 线蚓科 ; Isopoda: 等足目 ; Liocranidae: 光盔蛛科 ; Gnaphosidae: 平腹蛛科 ; Diplopoda: 倍足纲 ;Pauropoda: 蠋虫戋纲 ; Onychiuridae: 棘跳科 ; Neanuridae: 疣跳科 ; Isotomidae: 等节跳科 ; Lygaeidae: 长蝽科 ; Staphylinidae: 隐翅甲科 ;Carabidae: 步甲科 ; Carabidae larvae: 步甲科幼虫 ; Staphylinidae larvae: 隐翅甲科幼虫 ; Mycetophilidae: 菌蚊科 ; Agromyjidae: 潜蝇科 ;Ceratopogonidae larvae: 蠓科幼虫 ; Termitidae: 蚁科。
4 讨论

植物群落是影响土壤动物多样性的主要因子之一(Bruelheide et al.,2002 ; 王邵军等,2010),可以影响土壤动物群落组成、丰富度和数量,能够为土壤动物提供部分食物来源和适宜的栖息环境(Wardle et al.,2004; 殷秀琴等,2010 b),其中,土壤有机质是食物的直接来源(林英华等,2004)。土壤动物多样性随人为影响的不同而存在较大差异,人类活动可引起土壤动物物种多样性降低,优势度提高,从而形成只利于少数几个土壤动物种群栖息生存的环境(王广力等,2005)。本研究中土壤动物群落的密度在4种植被类型中存在一定的差异: 类型 A(酸模岸带)的密度最低,主要是由于其靠近太湖湿地公园,受到旅游人群踩踏的影响较大,受人为干扰程度较为显著; 类型 B(乔灌岸带)的密度最高,主要是由于其能够产生种类丰富的凋落物,易被土壤动物分解消化,尤其对捕食性土壤动物、线蚓和线虫的影响显著(Hartmut,1998); 类型 C(农作物岸带)的密度高于类型 D(天然芦苇岸带),主要是由于其土壤中可能存留农作物的种子或其他繁殖体,从而增加了土壤的空间异质性,为某些土壤动物提供了较为适宜的生活场所,提高了土壤动物群落多样性。

一般来说,优势度指数越大说明该类型中某个种类的土壤动物个体数占该类型总个体数量的比例越高,导致该类型总体的均匀度下降而优势度增加(殷秀琴等,2010 a)。本研究中 Sorensen 相似性指数均介于0.42~0.55之间,Morisita-Horn 相似性指数较大,介于0.45~0.86之间,说明各类型之间空间相似性较强,植被类型的变化对土壤动物群落的相对数量影响较弱。而 Sorensen 相似性指数大都低于 Morisita-Horn 相似性指数,说明群落稀有类群和常见类群的种类组成变化较大,而优势类群的种类组成及个体数量的变化相对较小。

土壤动物群落具有鲜明的空间异质性特征,不同植被类型的土壤动物群落类群组成及个体数量存在差异。在太湖岸带,土壤动物个体数在不同植物群落中的水平分布规律为 B > C > D > A。因为不同植物群落的凋落物的组成、生境和土壤的类型以及土壤的理化性质不同,对土壤动物都产生了一定的影响。一般来说,影响土壤动物群落组成的微生境因子较多,主要包括植物群落、土壤理化性质、气候条件和人为干扰等(Anderson et al.,2000 ; Davis et al.,2006 ; Murray et al.,2006; 张龙龙等,2009)。土壤动物不仅受植物群落的影响,也受土壤理化性质的影响。土壤动物群落与土壤营养物质有一定联系,这是由于土壤动物影响着土壤营养物质的合成和分解,或者说土壤营养物质是土壤动物生存的必要条件; 而非生物环境因子可对不同土壤动物产生不同的影响,土壤含水量过高能够抑制线虫、双翅目的个体数目(林英华等,2004)。本研究通过对太湖岸带湿地土壤动物与土壤理化性质进行 CCA 分析,结果表明土壤动物类群和数量的分布与土壤理化性质有密切的关系。从整体来看,各土壤因子对土壤动物分布的影响存在一定差异; 由于环境的异质性,不同生境类型中土壤动物群落的组成存在一定的差异。

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