2013, Vol. 49
文章信息
- 赵西平, 郭平平, 张全智
- Zhao Xiping, Guo Pingping, Zhang Quanzhi
- 白桦枝叶的空间分布及导管特征
- Spatial Distribution of Leaves, Branches and The Vessel Characteristics in Betula platyphylla
- 林业科学, 2013, 49(7): 69-74
- Scientia Silvae Sinicae, 2013, 49(7): 69-74.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20130710
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文章历史
- 收稿日期：2012-09-18
- 修回日期：2012-12-17
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林木叶片的光合、蒸腾及其生长，以及树枝的生长情况受到树冠微环境的影响(Leavitt et al.，1982;Takenaka，2000;王爱民等，2004;何春霞等，2010;霍宏等，2007)，而且树冠不同微环境叶片和枝条的生理生态差异，在某种程度上取决于其水分状况(薛建鹏等，2007;Ishii，2011)。叶散失的水分来自枝的导管(Sellin et al.，2012)，导管特性在树木个体内的变异，是树木生长特性和外界环境因素共同作用的结果(Sass et al.，1995)。因此，研究导管特征对探索树木水分运输机制、构建树木生长模型等具有重要的意义。
目前，已有学者研究了树干导管直径与密度在径向(Rao et al.，2002;石雷等，2008;Zach et al.，2010;Lintunen et al.，2010)和轴向(James et al.，2003;范泽鑫等，2005)上的分布变化，及其对立地条件(徐斌等，2005)、气候变化(徐金梅等，2011)、培育措施(Pande et al.，2010)等因素的响应。万贤崇等(2007)和Umebayashi等(2010)认为，树干导管特征的径向和轴向变化，在一定程度上补偿了水分运输阻力随树木个体增大而增加的缺陷。然而，对阔叶树树冠不同部位的导管解剖学特性的报道还很少见(Gebauer et al.，2012)。
白桦(Betula platyphylla)为北温带的广布种。在我国，白桦是原生针叶林或阔叶林受破坏后所形成的次生林中的阔叶先锋树种(刘晓春等，2008)。本文研究了树冠不同部位的叶和枝的特征及导管的解剖结构，以期揭示白桦树冠对微环境响应的结构机制，为白桦人工造林和经营管理提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 样地概况样地位于东北林业大学帽儿山森林生态系统定位研究站老爷岭生态站(127° 30'—127° 34' E，45°20'—45°25'N，海拔300 m)，属于低山丘陵，坡向为西北，其地带性顶级植被为阔叶红松(Pinus koraiensis)林，在人为干扰和采伐的地方形成典型的天然次生林，以白桦为主，混有蒙古栎(Quercus mongolica)、大青杨(Populus ussuriensis)和水曲柳(Fraxinus mandshurica)。样地气候属温带大陆性季风气候，年平均温21.6 ℃，年平均降水量723 mm，集中在7—8月，无霜期120～140天，土壤为暗棕壤。
1.2 取样于2010年8月，选取7株生长良好、树干通直、枝叶茂盛的白桦优势木(表 1)，测量树冠8个方向的垂直投影半径，并计算出平均半径。采伐后，按照东(E)、东南(ES)、南(S)、西南(WS)、西(W)、西北(WN)、北(N)和东北(EN)8个方向，测量并记录全部一级枝(直接连接于主干的树枝)的长度与直径。采用图像分析系统测量样叶面积，然后计算出每个枝条上树叶总面积。从树冠上层、中层和下层分别选取1个标准枝，在其基部节间截取2 cm厚圆盘。
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剥去圆盘树皮，记录年轮数量。考虑到白桦木质部属于散孔材(彭海源等，1990)，观察导管特征时，由髓心到树皮，取宽1.5 cm、高2 cm的木条，用5%乙二胺室温软化，莱卡切片机切片，切片厚度为15 μm(林金星，1993)。以Mshot(MD50)数字成像系统拍照，木材解剖测量系统(TDY-5.2)测定导管直径、管孔密度和导管组织比量(于海鹏等，2008)。
1.4 数据分析数据采用SPSS13.0进行统计分析，用协方差分析判断冠层、方位、生长轮龄等对叶、枝及其导管特征的影响，用邓肯氏新复极差检验法比较冠层间和方位间枝、叶和导管特征的差异。树冠下层的东向和上层的东北方向分别仅有1个枝条，因此，这2个方向的枝叶特征没有参与多重比较。
2 结果与分析 2.1 树冠不同部位的枝叶特征冠层和方位以及协变量枝龄对叶面积的影响不显著(表 2)。叶面积在树冠下层的南向最大，上层的东北方向最小(图 1)。在不考虑方位影响的情况下，叶面积沿树冠向下递增，且树冠上层的叶面积分别与中层和下层差异显著(表 3)。
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图 1 树冠不同部位的叶、枝特征
Fig. 1 Leaf and branch characteristics in different positions of crown
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冠层和方位对枝的长度和倾角影响不显著，枝龄对枝长影响显著(表 2)。剔除枝龄的影响后，枝的长度和顷角在树冠内的分布情况见图 1。在树冠下层的东南方向枝最长，东向倾角最大。在树冠上层的东北方向枝最短，倾角最小。在东南方向，树冠下层的枝长度和上层差异显著(表 3)。
全部活枝共计134个，其在树冠内的分布情况是在下层东向和上层东北方向最少，分别占0.7%，在中层北向最多，占9%(表 4)。
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白桦偏冠，树冠垂直投影半径在东向最小，北向最大(图 2)。方位间的多重比较结果表明，树冠半径在东向和北向差异显著。
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图 2 不同方位上的树冠半径
Fig. 2 Crown radius in different orientations
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方位和冠层对导管特征影响显著(表 5)。因生长轮龄对导管直径和组织比量的影响显著，故剔除生长轮龄的影响。由图 3可看出，导管直径和组织比量是树冠中层西向最大，上层南向最小;管孔密度是树冠下层南向最小，上层西北向最大。
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图 3 树冠不同部位的导管特征
Fig. 3 essel characteristics in different positions of crown
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沿树冠向上，导管直径有减小的趋势，管孔密度有增加的趋势(图 3，4)。多重比较结果表明，导管直径、管孔密度在东向的冠层间差异不显著，在东南方向的冠层间差异也不显著，但是，在其余6个方向的冠层间差异显著(表 6);组织比量是树冠中层最大，且与上层差异显著，与下层差异不显著。
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图 4 不同冠层的木质部解剖结构
Fig. 4 Microscopic images of xylem in different crown layers
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在树冠下层，东向的导管直径和组织比量最小，西北方向的管孔密度和组织比量最大。在树冠中层，东向、东南和西南方向的导管直径较大，管孔密度较小，且在这3个方位间的差异不显著，而与其他方位的差异显著(表 7)。
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本研究发现，沿树冠向上，叶面积、枝长和倾角减小(图 1)，这主要与冠层的遮蔽及不同方位的光照差异有关。因为上层的枝、叶对下层有一定的遮挡，下层枝则通过延伸自身长度、增加向外张开的角度和叶面积来保证自身光合和呼吸等(任海等，1996)。另外，树冠不同方位的光照条件也影响枝、叶的分布(Rasmuson et al.，1994;何春霞等，2010)。采样地为25°坡地，坡向朝西偏北，白桦东向的枝、叶受山体及生长于较高位置其他树木的遮挡，接受光照的时间较短。白桦属阳性树种(祝宁等，1990)，弱光不利于其生长(杨慧等，2007)，因此在光照不足的情况下，树冠下层东向的枝生长不良，甚至死亡脱落，幸存下来的枝很少(表 4)，也非常短小(图 1)，这是枝之间激烈竞争的结果(Mäkinen，1996;Mäkinen et al.，2006)。
树冠中层是树冠的主体部分，其枝、叶的生长情况对整个树体光合作用、水分和营养的运输影响很大(张显川等，2005)。本研究发现，白桦树冠中层枝的数量最多，占整个树冠的41%(表 4)，其中东向的叶面积最小，枝倾角最大;西南方向的枝最短，西北方向最长(图 1);西北方向枝的平均长度达2.9 m，超过中层平均长度0.9 m，因为西北方向树冠具有较大的生长空间，有利于枝的伸长。
树冠上层的枝、叶受遮挡较少，每个方位的生长空间也都比较充分。所以，与树冠中、下层相比较，上层的枝、叶在方位间的差异较小。上层东向的枝最少，东北方向的枝长、倾角和叶面积最小，而且与其他方向差异显著，这可能是地形影响的结果。
3.2 树冠不同部位的导管特征本研究发现，沿树冠向上，导管直径逐渐减少，管孔密度增加(图 3，4)。导管直径变化趋势与桃(Prunus persica)(Tombesi et al.，2010)、美洲黑杨(Populus deltoides)(Pande et al.，2010)等沿根、茎、枝条减小的结果一致。导管直径的减少弱化了水分因高度增加产生的运输阻力(增加毛细张力)，管孔密度增大则补偿损失的水分运输量(McCulloh et al.，2003)。另外，在本研究中，导管的组织比量是中层最大，这与前人的研究结果不一致(Sellin et al.，2008)，其原因可能与取样方法不同有关。
在树冠下层，东向的导管直径和组织比量最小，管孔密度也较小(图 3)，这可能是导水率减小(Protz et al.，2000)的主要原因之一。西北方向的导管直径和管孔密度都比较大，组织比量最大，这可能与叶量多、蒸腾及光合强、水分运输能力高有关(Sellin et al.，2007;2012)。
在树冠中层，导管直径是西向最大，且与其他方位的差异显著，而该方位的管孔密度不是最小(表 7)。同样，管孔密度是西南方向最小，而西南方向的导管直径也不是最大。McCulloh等(2003)认为，在树冠中层，方位影响了导管直径和管孔密度的负相关关系，本文的研究结果为此结论提供了支持。
在树冠上层，东向、东南和西南3个方向的导管直径较大，管孔密度较小，且与其他方位的差异显著(表 7)。这可能说明，在树冠上层，不同方位的微环境差异不大。
总之，叶、枝及其导管特征在树冠内不同部位的差异，在一定程度上反映了植物对微环境资源的利用策略。
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