林业科学  2013, Vol. 49 Issue (7): 48-56   PDF    
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20130707
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文章信息

欧静, 韦小丽, 何跃军, 刘仁阳, 陈训
Ou Jing, Wei Xiaoli, He Yuejun, Liu Renyang, Chen Xun
接种ERM真菌对桃叶杜鹃幼苗的促生效应及生理生化影响
Effects of Inoculation with ERM Fungi Isolates on the Growth and Physio-biochemical Properties of Rhododendron annae seedlings
林业科学, 2013, 49(7): 48-56
Scientia Silvae Sinicae, 2013, 49(7): 48-56.
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20130707

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收稿日期：2013-01-14
修回日期：2013-02-23

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刘仁阳
陈训

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欧静, 韦小丽, 何跃军, 刘仁阳, 陈训. 2013. 接种ERM真菌对桃叶杜鹃幼苗的促生效应及生理生化影响[J]. 林业科学, 49(7): 48-56.
Ou Jing, Wei Xiaoli, He Yuejun, Liu Renyang, Chen Xun. 2013. Effects of Inoculation with ERM Fungi Isolates on the Growth and Physio-biochemical Properties of Rhododendron annae seedlings. Scientia Silvae Sinicae, 49(7): 48-56.  DOI: 10.11707/j.1001-7488.20130707
接种ERM真菌对桃叶杜鹃幼苗的促生效应及生理生化影响
欧静1, 韦小丽1, 何跃军1, 刘仁阳1, 陈训2    
1. 贵州大学林学院 贵阳 550025;
2. 贵州省科学院 贵阳 550001
收稿日期：2013-01-14；修回日期：2013-02-23
基金项目：贵州省农业科技攻关项目(黔科合NY字 3076号)。
通讯作者：陈训
摘要：通过12个不同ERM真菌菌株接种2年生无菌实生桃叶杜鹃幼苗,研究接种对幼苗生长势与生物量的影响,分析ERM菌株对内源激素含量与氧化酶活性的变化。结果表明: 接种显著提高桃叶杜鹃幼苗的苗高、地径、叶面积、主根长和生物量。接种苗苗高比对照增加29.47%~73.68%,地径比对照增加11.16%~70.09%, 总生物量比对照增长3.86%~61.22%;地上部分干质量增幅最高值为99.69%,地下部分干质量增幅最高值为27.27%。ERM菌株显著提高接种苗地上和地下部分吲哚乙酸(IAA)、赤霉素(GA3)、玉米素核苷(ZR)、脱落酸(ABA)含量和超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性,降低了丙二醛(MDA)含量。ERM真菌可能是通过分泌激素或刺激植株分泌激素,几种激素物质的协调配合来促进桃叶杜鹃幼苗的生长。从综合接种效应来看,TY29,TY35,TY12,TY18,TY14和TY02是培育桃叶杜鹃菌根苗优良备选菌株。
关键词： ERM真菌    促生效应    内源激素    氧化酶活性    桃叶杜鹃    
Effects of Inoculation with ERM Fungi Isolates on the Growth and Physio-biochemical Properties of Rhododendron annae seedlings
Ou Jing1, Wei Xiaoli1, He Yuejun1, Liu Renyang1, Chen Xun2     
1. Forest College, Guizhou University Guiyang 550025;
2. Guizhou Academy of Sciences Guiyang 550001
Abstract: Twelve ericoid mycorrhiza (ERM) fungal isolates were used to inoculate 2-year-old Rhododendron annae Franch. seedlings to study effects of the inoculations on the plant growth potential, biomass and endogenous hormones contents and enzyme activity. The results showed that the inoculations with ERM significantly increased height, diameter, leaf area, mainroot length and biomass of the seedlings. The height increased by 29.47%-73.68% than that control, and diameter increased by 11.16%~70.09%. The total biomass increased by 3.86%-61.22%, of which the highest increase in shoot dry weight was 99.69%, and and the highest increase in underground part dry weight was 27.27%. The contents of indole acetic acid(IAA), gibberellin (GA3), zeatin riboside (ZR), abscisic acid (ABA) and the activity of superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD), catalase (CAT) in the inoculated seedlings with ERM were significantly higher than those in non-inoculated plants, while the malondialdehyde (MDA) content was less than that of control. ERM fungi might promote the growth of R. annae seedlings through secreting hormone or stimulating the secretion of plant hormones, or coordinating several hormones. As for the comprehensive effects of the inoculations, strains TY35, TY18, TY29, TY19, TY02, and TY12 were selected as optimum ERM isolates for seedlings of R. annae.
Key words: ericoid mycorrhiza fungi    growth promoting effects    endogenous hormone    oxidase activity    Rhododendron annae    

中国是杜鹃花属(Rhododendron)常绿杜鹃亚属(Subgenus hymenanthes)植物的分布中心，有259种(其中特有种190种)，主要分布于西南高海拔地区(Wu et al.，2005)。从20世纪80年代起，人们开始对这一珍贵资源展开研究(陈训等，2003;张乐华等，2007;黄承玲等，2011)。但由于繁殖障碍，花卉市场上常绿杜鹃一直未形成规模，仍然稀有昂贵。杜鹃花类菌根(ericoid mycorrhiza，ERM)是真菌与杜鹃花科大多数植物形成的一种共生现象(Read，1996)。野外大多数杜鹃花都生长于土壤贫瘠之地，这主要是因为ERM对杜鹃花类植物克服恶劣环境、加强养分吸收起到很重要的作用(Cairney et al.，2003;Kosola et al.，2007;Sokolovski et al.，2002)。接种菌株对提高园艺植物和造林树种生长量的研究较多(刘润进等，2007;陈应龙等，2001;弓明钦等，2000)，而接种真菌对杜鹃花类促生效应研究刚刚起步，云锦杜鹃(R. fortunei)(张春英等，2010;尹丽娟等，2010)、锦绣杜鹃(R. pulchrum)(陈真等，2011)等高山常绿杜鹃经菌根真菌接种后表现出较大的促生效应。菌根真菌与植物激素的相互作用是菌根学研究的重要内容(于建新等，2009)。Yao等(2005)研究荔枝(Litchi chinensis)接种AM真菌后的生长情况，认为植物体内IAA，GA，ZT和ZR含量增加是真菌促进植物生长的机制之一。针对高山杜鹃接种后体内抗氧化酶活性和内源激素变化的研究未见报道。

桃叶杜鹃(R. annae)是杜鹃花属常绿灌木，冠形优美，花色丰富，花期集中于5，6月木本少花季节，主要分布于贵州海拔1 800～1 830 m的高山地区，是具有较高园林景观应用潜力的观赏花木。目前虽然在资源分布、观赏特性及繁殖上有一些研究(陈训等，2003;陈翔等，2010;杨成华等，2006)，但繁殖中存在幼苗生长缓慢、适应能力较弱的问题。本文采用不同菌株接种桃叶杜鹃，研究接种菌株对其生长性状与生物量的影响，分析不同处理幼苗叶及根内源激素、氧化酶活性的变化，探讨ERM真菌促生机制，为实现桃叶杜鹃菌根化园林栽培利用提供理论依据;同时筛选出优良菌株，为培养菌根化杜鹃苗提供菌种资源储备。

1 材料与方法 1.1 试验材料 1.1.1 供试菌株

12个供试菌株分离自野生桃叶杜鹃根系中，编号为TY02，TY07，TY12，TY14，TY18，TY19，TY21，TY24，TY29，TY34，TY35和TY41，真菌菌株rDNA-ITS区段的PCR扩增和测序引物为通用引物ITS1(5'-TCC GTA GGT GAA CCTGCG G-3')和ITS4(5'-TCC TCC GCT TAT TGA TATGC-3')。菌株真菌经rDNA-ITS PCR扩增测序(由北京诺赛基因组研究中心有限公司完成)提交至GenBank共享网进行BLAST同源比对鉴定。分离菌株培养液使用改良马丁-孟加拉红培养液(MA)，菌株纯化培养使用土豆琼脂培养基(PDA)培养液(张春英等，2007)。各菌株置于28 ℃摇床上振荡(160 r·min-1)暗培养15天，打碎并制成液体菌剂备用。

1.1.2 供试苗木及培养基质

试验苗为实验室条件下种子繁殖的无菌2年生实生桃叶杜鹃苗。育苗基质为腐殖质土，采自百里杜鹃风景区桃叶杜鹃林下，带回实验室仔细分检出树根、石粒等杂物，风干，磨碎，进行土壤理化性质测定。结果为: pH4.75、有机质44.10 g·kg-1、全氮1.54 g·kg-1、全磷0.163 g·kg-1、碱解氮268.52 mg·kg-1、速效磷7.00 mg·kg-1、速效钾205.96 mg·kg-1。

1.2 试验方法 1.2.1 接种与育苗试验

育苗基质经121 ℃高温高压蒸汽灭菌2 h，自然冷却后继续在80 ℃烘箱中烘2 h放置至室温后装入花盆(规格24 cm×16 cm×20 cm)，每个花盆装基质至沿口3 cm。2012年3月，选择生长一致的桃叶杜鹃无菌幼苗(苗高3 cm，地径0.5 cm)进行移植，每盆1株。接种处理采用单因素完全随机设计，试验设13个处理(包括12个不同菌株处理和1个无菌对照处理CK)，每处理50盆，重复3次。幼苗上盆前冲洗干净后用0.1% KMnO4消毒2h，然后用无菌水清洗3遍后置于菌液里浸泡10 min，以浸泡不含菌的PDA培养液做对照。移栽3天后每株苗根部各施入真菌液体菌剂10 mL，以浇不含菌的PDA培养液为对照，以后每隔7天浇1次菌液，连续浇3次结束，试验处理严格保证土壤微生物区系一致。接种后随机放置于苗圃温室进行培养，按照常规育苗方法进行管理。

1.2.2 指标测定方法

接种培养180天后(2012年8月13日)，进行各项指标测定。通过酸性品红染色进行侵染情况观察，采用根段长度法统计侵染率，计算公式为:

侵染率=侵染根段长度/根段总长度。

每处理随机选择10株测定叶片数、叶面积、苗高、地径;随机从每处理盆中取出10株幼苗，流水洗净后吸干水分，称鲜质量，测主根长，然后在105 ℃杀青20 min后，置于80 ℃烘箱48 h烘干至恒质量，取出分别称地下部分和地上部分干质量，计算总生物量。采用苗木质量指数评价接种后的生长效应，计算公式为:

质量指数=总生物量/(高/径+地上生物量/地下生物量)。

菌根依赖性(MD)计算参照弓明钦等(2000)的方法，计算公式为:

MD=(接种植株平均干质量/对照植株平均干质量)×100%。

分别取样测定地上部分叶和地下部分根的吲哚乙酸(IAA)、赤霉素(GA3)、玉米素核苷(ZR)和脱落酸(ABA)4种内源激素的含量，采用酶联免疫吸附检测法(ELISA)进行测定(由北京北农天一生物技术有限公司完成)。同时取样测定保护酶活性和MDA含量。SOD活性采用氮蓝四唑法测定，POD活性采用愈创木酚显色法测定，CAT活性采用紫外吸收法测定，MDA含量按硫代巴比妥酸法测定(郝建军等，2007)。每处理各指标重复测定3次。

1.3 数据处理

使用SPSS 11.5软件进行统计分析，采用单因素方差分析，应用Duncan多重分析法对不同菌株接种苗木各项生长、生理指标进行多重比较。

2 结果与分析 2.1 菌根真菌BLAST同源比对结果

对分离的菌根真菌同源比对的结果(表 1)表明:桃叶杜鹃菌根多样性丰富，12个菌株比对出6种与之关系最近的菌种，TY18未能扩增出来，为未知菌株，需要进一步研究。

表 1 桃叶杜鹃菌根真菌rDNA-ITS序列BLAST结果① Tab.1 BLAST results of mycorrhizal rDNA internal transcribed spacer of R. annae
2.2 不同ERM菌株接种桃叶杜鹃幼苗菌根侵染率

由表 2可知，接种苗菌根侵染率达到45.04%～74.14%。侵染率最高的是菌株TY35，侵染率为74.14%，TY18次之，为72.87%，菌株TY02，TY07，TY12，TY21和TY34侵染率均高于60%。不同菌株对幼苗的侵染率表现出差异性，说明不同菌株与幼苗之间有相互选择性。

表 2 不同ERM 菌株接种桃叶杜鹃幼苗菌根侵染率(平均值±标准差) ① Tab.2 Mycorrhizal colonization rate in R. annae inoculated with different strains of ericoid mycorrhizae (mean ± SD)
2.3 不同ERM菌株接种对桃叶杜鹃幼苗生长的影响

由表 3可知，与对照相比，接种菌株的幼苗各生长指标均有明显增加(叶片数除外)。接种苗苗高比对照增加28.02%～74.11%;地径比对照增加11.16%～70.09%;主根长度增加8.60% ～32.09%。叶片数比对照减少2～4片，但叶面积增加30.93%～208.1%。接种苗的地上部分、地下部分干质量与总生物量均较对照提高。菌株接种对幼苗的地上部分干质量平均影响大于地下部分，接种苗地上部分干质量比对照增加2.50%～99.69%，地下部分干质量增加6.00%～27.27%，接种苗总生物量比对照增长3.86%～61.22%。不同菌株对桃叶杜鹃根系亲和力的差异性，反映出宿主对各菌根菌株的不同依赖性。接种苗的依赖性均大于100%，最高达161%。相关性分析可知，侵染率与依赖性呈极显著正相关关系(r=0.760**)，与苗高、地径及根长呈极显著正相关关系(r高=0.779**，r径=0.655**，r根=0.764**)，由此验证真菌的侵染是产生菌根效应的生物学基础。通过苗木质量指数评价接种效应，TY29，TY35，TY12，TY18，TY14，TY02是桃叶杜鹃优良菌株备选，其质量指数分别是0.105，0.104，0.091，0.088，0.087，0.085。

表 3 不同ERM菌株接种对桃叶杜鹃幼苗生长性状的影响(平均值±标准差) Tab.3 Effects of inoculation with different ericoid mycorrhizal
2.4 不同ERM菌株对桃叶杜鹃幼苗地上、地下部分内源激素含量的影响

不同菌株提高了接种苗地上部分和地下部分吲哚乙酸(IAA)、赤霉素(GA3)、玉米素核苷(ZR)和脱落酸(ABA)的含量，且差异极显著(P＜0.01)。与对照比较，地下部分IAA含量增加3.19% ～70.91%，地上部分增加0.94%～73.59%(图 1)。地下部分GA3含量增加4.42%～28.31%，地上部分增加2.74%～23.94%(图 2)。地下部分ZR含量增加2.94%～50.54%，地上部分增加4.59% ～114.12%(图 3)。地下部分ABA含量增加0.47%～18.02%，地上部分增加17.21%～267.94%(图 4)。从提高4种内源激素含量增幅影响来看，菌株TY12，TY18，TY19，TY24，TY29，TY35表现较突出。

图 1 不同ERM菌株接种对桃叶杜鹃吲哚乙酸含量的影响 Fig. 1 Effect of inoculation with different ericoid mycorrhizal strains on IAA content of R. annae seedling ■地下部分Underground parts;□地下部分Aboveground parts。柱状图上端不同大写字母表示差异达到极显著水平(P＜0.01)。
Data with different capital letters are highly significantly different on the column top(P＜0.01).下同。The same below.
图 2 不同ERM菌株接种对桃叶杜鹃赤霉素含量的影响 Fig. 2 Effect of inoculation with different ericoid mycorrhizal strains on GA content of R. annae seedling
图 3 不同ERM菌株接种对桃叶杜鹃玉米素核苷含量的影响 Fig. 3 Effect of inoculation with differem ericoid mycorrhizal strains on ZR content of R. annae seedling
图 4 不同ERM菌株接种对桃叶杜鹃脱落酸含量的影响 Fig. 4 Effect of inoculation with different ericoid mycorrhizal strains on ABA content of R. annae seedling
2.5 不同ERM菌株接种对桃叶杜鹃幼苗氧化酶活性的影响

超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)被称为保护酶系统，植株体内有一套抗氧化系统可以清除产生的活性氧自由基，使植物不受或少受环境的胁迫，维持正常生长和生理过程。从图 5，6和7可以看出，接种菌株增加了桃叶杜鹃接种苗的根和叶的SOD，POD和CAT活性且差异极显著(P＜0.01)。3种氧化酶活性均表现为根内＞叶内。接种幼苗根内SOD活性比对照增加10.89%～44.57%，叶内SOD活性比对照增加3.76%～6.58%(图 5);接种苗根内POD活性比对照增加2.47%～12.89%，叶内POD活性比对照增加4.72%～9.53%(图 6);接种苗根内CAT活性比对照增加6.09%～18.21%，叶内CAT活性比对照增加8.93%～18.21%(图 7)。不同菌株接种苗根和叶内氧化酶活性的差异说明了菌根与幼苗的亲和性差异。总体来看，菌株TY35，TY18，TY29，TY02，TY07和TY12接种后，幼苗根和叶内氧化酶活性相对比其他菌株接种的幼苗高。

图 5 不同ERM菌株接种对桃叶杜鹃超氧化物歧化酶活性的影响 Fig. 5 Effect of inoculation with different ericoid mycorrhizal strains on SOD activity of R. annae seedling
图 6 不同ERM菌株接种对桃叶杜鹃过氧化物酶活性的影响 Fig. 6 Effect of inoculation with different ericoid mycorrhizal strains on POD activity of R. annae seedling
图 7 不同ERM菌株接种对桃叶杜鹃过氧化氢酶活性的影响 Fig. 7 Effect of inoculation with different ericoid mycorrhizal strainson CAT activity of R. annae seedling
2.6 不同ERM菌株接种对桃叶杜鹃幼苗丙二醛含量的影响

接种苗根和叶内MDA含量均较对照下降且差异极显著(P＜0.01)。接种苗根内MDA含量比对照降低5.23%～20.24%，叶内含量比对照降低1.31%～11.70%(图 8)。其中，菌株TY35，TY18，TY12等接种苗根和叶内MDA含量相对其他接种苗低。

图 8 不同ERM菌株接种对桃叶杜鹃丙二醛含量的影响 Fig. 8 Effect of inoculation with different ericoid mycorrhizal strainson MDA activity of R. annae seedling
2.7 接种苗内源激素、氧化酶活性及MDA含量与生长指标的相关性分析

对接种苗地下部分内源激素、氧化酶活性和MDA含量与生长指标的相关性分析(表 5)可知，GA3，ZR，ABA含量与苗高、地径、生物量呈显著或极显著相关关系，特别是ZR含量极显著地影响接种苗地下各生长指标;SOD活性和POD活性与苗高、地径、生物量呈极显著正相关关系，MDA含量与苗高、地径、生物量呈极显著负相关关系。对地上部分的相关分析表明，IAA，GA3，ZR，ABA含量与苗高、地径、生物量呈显著或极显著相关关系，ZR含量对地径的相关性不明显;SOD活性与苗高、地径呈极显著正相关关系，与生物量显著相关;POD活性与苗高显著正相关、与地径极显著正相关，MDA含量与苗高极显著负相关，与生物量显著负相关。

表 5 桃叶杜鹃接种苗生理生化指标与生长指标的相关性分析① Tab.5 Correlation analysis beween physiological and biochemical indexes and growth index of inoculation seedlings of R. annae seedling

内源激素和氧化酶活性的变化对桃叶杜鹃幼苗的生长速度、生物量的增加均产生一定的影响。其中对于地下根系影响较大的是ZR含量，这说明接种苗体内的ZR含量的变化，对提高幼苗的生长速度和生物量的积累起到更加积极的作用。地上、地下部分的SOD活性与生长势、生物量均呈极显著正相关，表明接种苗体内SOD活性大小与幼苗的生长关系较紧密。

3 结论与讨论

通过ERM真菌接种显著提高了桃叶杜鹃幼苗的苗高、地径、叶面积、主根长、地上与地下部分生物量及总生物量，这与张春英等(2010)、尹丽娟等(2010)对云锦杜鹃以及陈真等(2011)对锦绣杜鹃进行ERM接种效应的研究结果一致，说明菌根真菌接种是解决高山杜鹃生长过慢的有效方法之一。不同菌株接种促生效应的差异，说明优良菌株的筛选很有必要。从综合接种效应来看，TY29，TY35，TY12，TY18，TY14和TY02是培育桃叶杜鹃菌根苗优良备选菌株。促进接种苗生物量较大的菌株TY18未能比对出，如果在下一步的胁迫抗逆试验中TY18仍表现较优，则有必要通过特异性引物扩增ITS区段对其进行研究。

不同ERM菌株接种桃叶杜鹃幼苗，提高了接种苗地下部分与地上部分IAA，GA3和ZR含量，并促进植株生长。前人有许多接种真菌促进生长及内源激素增加的报道(Liu et al.，2000;Yao et al.，2005;于建新等，2010;Guo et al.，2012)，本文与这些基本结论相似。Khan等(2012)报道了内生真菌Paecilomyces formosus通过改变赤霉素与吲哚乙酸含量改善植物生长。Paecilomyces属于子囊菌，本文分离出的真菌菌株大多属于此类，因此本文是佐证ERM真菌主要类群子囊菌通过改变内源激素含量从而促进宿主生长的另一实例。

本试验接种苗地上部分IAA，GA3含量与幼苗生长呈极显著正相关，证明接种幼苗地上部分IAA和GA3含量增加是提高茎生长量的主要动力。

吴小芹等(2008)使用9种外生菌根菌对NL-895杨进行菌根化试验，其中外生菌根菌产生的玉米素对杨树苗木的促生作用最明显。本研究中，接种苗地下部分ZR含量与植株生长势的相关性最强，说明菌根可能直接或刺激根尖产生ZR，从而表现出显著的促生作用。本

研究中ABA在其他3种内源激素增加的情况下，不下降反而上升，其原因可能与环境有关。试验中测出菌根苗培养地点2012年8月平均气温24.5 ℃，最高气温32.4 ℃，比桃叶杜鹃原产地(采种地)百里杜鹃平均气温高出2 ℃左右。接种幼苗在叶面积增大、植株快速生长的同时出现老叶落叶的表象(叶片数减少)，暗示植物体内激素的变化。植物体内ABA含量的提高，可能是因为在高温的逆境胁迫中增加叶绿体膜对脱落酸的通透性，并加快根系合成的脱落酸向叶片的运输及积累所致(萧浪涛等，2003)。桃叶杜鹃接种苗ABA含量比对照提高，特别是地上部分ABA含量高于对照2倍多，说明接种苗可能对高温具有一定的防御能力。同时，ABA含量增加可诱导气孔关闭，引起了接种幼苗叶片中PSⅡ叶绿素荧光参数实际量子产量ΦPSⅡ、电子传递速率ETR、光化学淬灭qP、非光化学淬灭NPQ的提高。

外生菌根和内生菌根能产生内源激素已有报道(吴小芹等，2008)，ERM能否产生内源激素还未见报道。本研究中接种苗体内内源激素的增加是由于ERM真菌直接产生还是刺激植物产生或是二者都有，还需进一步研究。菌根苗体内生长激素水平升高可能有以下几个因素相关: 1)内源激素是菌根真菌与寄主植物相互识别的直接信号分子或间接的信使(Beyrle，1995;Vosûtka et al.，1999);2)菌根真菌产生或改变植物内源激素(Liu et al.，2000);3)真菌或者植物产生的化合物抑制激素降解(闫明等，2007)。

通过对桃叶杜鹃幼苗接种，显著提高了根系和叶片的超氧化物歧化酶SOD、过氧化物酶POD和过氧化氢酶CAT活性，降低了丙二醛MDA含量。这与吴强盛等(2007)对红橘(Citrus tangerine)、Alguacil等(2003)对3种灌木品种、Guo等(2012)对新疆雪莲(Saussurea involucrata)的研究结果一致。菌根真菌侵染根系对植物来说是一种伤害，从而引起防御反应，但这种应急反应较微弱。防御反应能造成CAT和POD等各种酶的积累。微弱的防御反应可能是寄主植物调控应急抑制而允许建立互惠共生体的结果，可能是真菌产生的一些物质能抑制寄主的防御反应，或者可能是菌根真菌能够产生很少的细胞壁降解酶(刘润进等，2007)。POD是一种与生长有密切关系的酶(周人纲等，1983)。植物高度即茎的伸长是依赖于茎内自由IAA和GA3的含量，POD能氧化IAA，GA3可以降低POD的活性，使IAA少受分解。Cairney等(2003)发现部分杜鹃花类菌根真菌纯培养条件下具有降解木质素的潜能，培养过程中检测到POD活性进一步证实此类共生真菌具备这种能力。本文中POD活性与茎的伸长呈正相关性关系，原因可能是接种苗在高温胁迫下刺激POD的积累。

ERM菌根真菌对桃叶杜鹃幼苗所起的促生作用并非仅某一种酶或内源激素在起主导作用，而是通过各种酶和多种激素的动态平衡来促进苗木生长，这与吴小芹等(2008)的研究相似。

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