与实生苗起源的乔木林相比，具有萌生能力的次生矮林，具有林地恢复迅速、生物质产量高的基本特点(吴明作等，2001)。针对具有伐桩萌芽能力的林木，充分利用伐桩萌苗早期速生特性，可以实现生物质产量的最大化(丁伯让，2003)。栓皮栎(Quercus variabilis)是暖温带落叶阔叶林和亚热带常绿落叶阔叶混交林的重要建群种，是分布区内重要的珍贵用材、栲胶、软木的资源树种，也是薪炭林和食用菌培育原料。栓皮栎速生、萌蘖能力强、生长周期短、适应能力强，是分布区内重要薪炭林、食用菌林树种(王新民等，2009;张文辉等，2003)。栓皮栎萌苗生长迅速，皆伐后能迅速覆盖林地，对保持林地生态功能具有重要意义(罗伟祥等，2009;马闯等，2010)。栓皮栎小直径(10 cm左右)木材是坑木、食用菌、薪炭柴的主要材料(张志达，1996)，利用伐桩萌苗，可降低造林成本(杨海林，2010)，因此，培育小直径木材是栎类次生矮林经营的一个重要方向(周建云等，2010;杨保林等，2010)。

目前关于栓皮栎伐桩萌苗的研究主要集中在环境因子对萌苗更新的影响、伐桩萌苗特性等方面(马闯等，2010;薛瑶芹等，2011)。而关于栓皮栎伐桩萌苗保留数量及其不同生境对萌苗生长影响，以及萌生林经营管理方面的研究较少。长期以来，人们为获得耳棒、砍柴对栓皮栎砍伐之后任其自然生长，导致萌苗数量过多，萌苗个体生长不良，林分生产力低下，已经成为栓皮栎林地恢复的主要问题。对栓皮栎次生林实行矮林化集约经营、精细管理是目前亟待解决的重要问题(Cavlovic et al.，2011)。

本研究以秦岭南坡商洛地区栓皮栎次生林皆伐后的伐桩萌苗为研究对象，通过对不同生境条件伐桩萌生幼苗监测，分析了2个生境、不同萌苗保留量对栓皮栎伐桩萌苗生长和生物量累积的影响，目的是探究伐桩合理的保留萌苗数量，为不同经营目的的栓皮栎次生矮林提供技术依据。

秦岭南坡是栓皮栎分布核心区之一，砍柴和培养食用菌的传统利用方式使当地栓皮栎林大部分沦为萌生林(薛瑶芹等，2011)。在商州地区，通常采用带状皆伐，轮伐。研究区域选择在陕西省商洛林区(108° 34' 20″—111° 1' 25″ E，33° 2' 30″—34°24'40″ N)，属于暖温带半湿润季风气候，年平均气温7.8～13.9 ℃，最高气温40.8℃，最低气温-11.8 ℃。年均降水量710～930 mm，日照1 860 ～2 130 h，无霜期210天左右(高翔等，2012)。地带性植被为暖温带落叶阔叶林，主要乔木树种有栓皮栎、油松(Pinus tabulaeformis)、槲栎(Quercus aliena)等，主要灌木和草本物种有黄栌(Cotinus coggygria)、绿叶胡枝子(Lespedeza buergeri)、披碱草(Elymus dahuricus)、苔草(Carex tristachya)和麦冬(Ophiopogon japonicus)等。林地郁闭度0.85，林龄35年左右，树木胸径多集中在15～20 cm，树高17m左右。

2007年10—11月，将皆伐迹地按阴阳坡各设置4个10 m×10 m样地，打水泥桩做标记，用铁丝拉边界线，防止人为干扰。每个样地伐桩数密度为(19±4)株，伐桩直径为15～25 cm，高度5 cm以下。2008年3—5月，栓皮栎伐桩开始萌芽。2008年4月初(皆伐后第1年)，在8个皆伐样地内，选择直径为15～20 cm的栓皮栎伐桩挂牌做永久标记。将同一样地内伐桩按每桩保留萌苗的数量划分为4组。处理M1:将伐桩除蘖后只留下高度、直径最大的1个萌苗;M3:将伐桩除蘖后留下基径、高度最大的3个萌苗;M5:除蘖只留下基径、高度最大的5个萌苗;对照组(CK):未除蘖，让其自然生长。

2009—2012年，每月定期除去M1，M3，M5组新生的萌苗，确保3个组萌苗为1个、3个和5个。实际调查栓皮栎伐桩共103桩，其中，阳坡M1: 12桩;M3: 11桩;M5: 12桩;对照: 16桩。阴坡M1: 13桩;M3: 11桩;M5: 12桩;对照: 16桩。2012年9月，再次皆伐所有伐桩。

萌苗生长调查分别于2008—2012年每年的9月进行，即皆伐后第1～5年。调查包括每一个目标伐桩上每株萌苗的高度、基径、冠幅、叶片总数量。对照除调查上述指标外，还包括萌苗个数。

在皆伐后第5年(2012年9月)，将每个伐桩上的萌苗从基部锯下，分别测定其主干、侧枝、叶片生物量(鲜质量)。含水率测定:取每个萌苗的基部30 cm和萌苗的顶部至往下30 cm两段作为测定含水率样品，样品质量为1 kg左右(按照实际质量计算含水率，下同)。侧枝按照基部直径，分成大、中、小3类，取每一类型侧枝基部30 cm和梢部30 cm作为测定侧枝含水率样品，样品1 kg左右，测定鲜质量并做好标记。叶片生物量测定:叶片为混合取样，大、中、小侧枝各取100片叶子，共取300片叶子作为测定含水率样品，测定鲜质量并做好标记。主干、侧枝、叶片样品测定鲜质量后，带回实验室烘干(65 ℃，48 h)并称干质量。算出各组成部分含水率之后，得出每个伐桩上所有萌苗各器官干物质质量，计算每个伐桩上所有萌苗总干物质质量。

各除蘖方式之间数据进行独立样本t检验(Independent-Samples t test);采用SPSS18.0软件对不同生境条件下对照组萌苗数量进行一维方差检验;对不同生境、各处理措施下的栓皮栎伐桩萌苗基径、高度、冠幅、连年高生长量、连年基径生长量、伐桩萌苗主干、侧枝、叶片生物量进行多因素方差检验，并在a=0.05水平上检验差异的显著性。采用Origin8.5软件对上述结果做图。

皆伐后5年期间，阳坡伐桩萌苗数量均多于阴坡(图 1)。皆伐后5年，2个生境下对照组伐桩在无干扰情况下萌苗数量逐年减少。伐后第2年，阳坡、阴坡伐桩萌苗的数量降幅最大，分别减少36.52%，35.62%。伐后第3～5年，阳坡、阴坡的伐桩萌苗数量趋于稳定。伐后第5年，阳坡、阴坡的每个伐桩萌苗数量分别为(7.99±0.29)株、(7.45±0.22)株。这说明自然条件下伐桩萌苗数量由于竞争，死亡率很高，到第3年以后才比较稳定，但也维持在8个左右，如此多的萌苗均生长成10 cm的小径级木材几乎不可能，因此，在1～3年内定株非常重要。

	图 1 不同生境条件下皆伐后伐桩萌苗数量变化 Fig. 1 Sprout numbers per stump of Q. variabilis in two habitats from 2008 to 2012

多因素方差分析表明:生境条件和不同萌苗保留量与萌苗平均高度呈显著相关(P＜0.05)。总体上看，2个生境条件下不同留萌措施的栓皮栎伐桩随着萌苗数量增多，萌苗平均高度降低，阴坡降幅更大。与留萌1个相比，留萌3个、5个、对照的伐桩萌苗高度分别降低20.22%，23.72%，32.33%。阳坡各留萌措施的伐桩萌苗高度均高于阴坡(图 2)。与阴坡相比，阳坡留萌1，3，5个的伐桩萌苗高度分别增高7.06%，19.19%，20.56%。说明采取留萌措施有利于萌苗高度生长，留萌越少，阴阳坡差异越小。

	图 2 不同生境下栓皮栎伐桩萌苗生长特征 Fig. 2 Sprout growth characteristics of Q. variabilis in two habitats in 2012

伐桩的萌苗平均基径受生境条件和不同留萌方式的影响显著(图 2)。不同留萌措施对伐桩萌苗基径影响显著。与对照相比，留萌1，3，5个的伐桩萌苗基径在阳坡分别增加39.19%，35.37%，30.11%，在阴坡增加54.31%，50.93%，46.60%。不同留萌方式的栓皮栎伐桩平均基径表现为阳坡＞阴坡。留萌1，3，5个、对照的伐桩萌苗基径阳坡比阴坡分别增大11.28%，12.20%，12.75%，33.33%。萌苗保留越少，萌苗基径越大，阴坡的萌苗基径与阳坡差异越小，说明除蘖有利于萌苗基径的生长。

不同萌苗保留量对栓皮栎伐桩萌苗冠幅影响极显著(P＜0.01)，不同生境条件对栓皮栎伐桩萌苗冠幅影响显著(P＜0.05)(图 2)。不同萌苗保留量伐桩萌苗冠幅均表现为阳坡＞阴坡。与阴坡相比，对照组伐桩萌苗平均冠幅减小37.84%，说明留萌措施有利于伐桩萌苗冠幅生长。2个生境条件下的伐桩萌苗冠幅均是随着定萌数量增多而减少。与留萌1个相比，留萌3，5个和对照的伐桩萌苗平均冠幅在阳坡分别减少29.57%，60.87%，67.83%，在阴坡减少34.29%，64.76%，78.10%。

皆伐后5年期间，不同留萌数量的栓皮栎伐桩萌苗高度生长始终呈现出阴坡＜阳坡的趋势(图 3)。伐后第1年(2008年)，阳坡的伐桩萌苗高度平均为(136.44±19.83)cm，不同定萌数量间无显著差异(P＞0.05);阴坡的伐桩萌苗高度平均为(121.11±11.79)cm，不同定萌数量间无显著差异(P＞0.05)。伐桩定萌后第5年(2012年)，不同留萌措施条件下的伐桩萌苗平均高度差异显著(P ＜0.05)。在阳坡，与对照相比，留萌1，3，5个的伐桩萌苗平均高度分别增高27.34%，21.81%，18.55%;在阴坡，与对照相比，留萌1，3，5个的伐桩萌苗平均高度分别增高32.38%，15.52%，11.32%。说明保留萌苗数量对栓皮栎伐桩萌苗高生长影响显著，留萌1个的伐桩萌苗高度增长幅度最大。

	图 3 伐后5年期间各保留萌苗数量伐桩的萌苗平均高度变化 Fig. 3 Change of the height of spout under different treatments over the five-year period

皆伐后1～5年，栓皮栎伐桩萌苗平均高度逐年递增(图 3)。但是，每年的平均高生长量不同，随着伐后萌苗恢复时间增长，各留萌措施伐桩萌苗年高生长量在2个生境条件下均有所下降。2012年，留萌1，3，5个、对照的伐桩萌苗高生长量在阳坡分别为(62.95±5.45)，(47.03±3.98)，(2.08±2.38)，(34.75±2.97)cm;在阴坡分别为(52.96±3.44)，(43.19±5.32)，(41.31±4.22)，(34.72±4.33)cm。皆伐定萌后第5年，萌苗高生长依然迅速，说明皆伐后5年，萌苗高度一直处于高速增长期。

皆伐后5年期间，2个生境条件下的栓皮栎伐桩萌苗平均基径逐年增加。增长幅度总体表现为阳坡＞阴坡(图 4)。阳坡留萌1个的伐桩萌苗平均基径增长最多，为(4.32±0.27)cm。阴坡对照的伐桩萌苗平均基径增长最少，为(2.79±0.21)cm。说明伐桩萌苗基径不仅受到生境影响，而且受到留萌数量的影响。

	图 4 伐后5年期间不同萌苗保留量的萌苗基径变化 Fig. 4 Growth dynamics of sprout mean diameter per stump under different treatments over the five-year period

皆伐后5年期间，萌苗基径的增长幅度表现为留萌1个＞3个＞5个＞对照。2个生境条件下留萌1，3，5个的伐桩萌苗基径生长量逐年下降，对照的伐桩萌苗基径增长幅度先减少后增大(图 4)。2009年，在阳坡，留萌1，3，5个、对照的伐桩萌苗高度分别增长(1.56±0.31)，(1.32±0.28)，(1.17±0.15)，(0.81±0.08)cm;在阴坡，留萌1，3，5个、对照的伐桩萌苗高度分别增长(1.36±0.27)，(0.97±0.17)，(0.88±0.09)，(0.68±0.08)cm。2012年，在阳坡，留萌1，3，5个、对照的伐桩萌苗高度分别增长(0.79±0.07)，(0.93±0.10)，(0.70±0.14)，(0.87±0.19)cm;在阴坡，留萌1，3，5个、对照的伐桩萌苗高度分别增长(0.77±0.09)，(0.73±0.14)，(0.62±0.09)，(0.75±0.10)cm。由此可见，不同留萌数量伐桩萌苗基径在皆伐定萌后前5年生长迅速。

栓皮栎伐桩萌苗各组分生物量受到留萌数量和生境条件的交互影响(P＜0.05)(表 1)。2个生境条件下的栓皮栎伐桩萌苗总生物量表现为M3＞M5＞M1 ＞对照。皆伐定萌5年之后，不同留萌措施的栓皮栎伐桩萌苗各组分生物量在2个生境条件下均表现为主干＞侧枝＞叶片。在阳坡，与对照相比，留萌1，3，5个的伐桩萌苗总生物量分别增多8.19%，30.64%，20.41%;在阴坡，与对照相比，留萌1，3，5个的伐桩萌苗总生物量分别增多6.66%，30.51%，20.42%。由此可见，皆伐定萌5年之后，随着栓皮栎伐桩保留萌苗数量增多，栓皮栎伐桩萌苗生物量呈现先增多后减少的趋势。

表 1 皆伐后第5年栓皮栎伐桩萌苗总生物量积累^① Tab.1 Estimation of sprout biomass production in Q. variabilis stump under different treatments over 5 years

表 1 皆伐后第5年栓皮栎伐桩萌苗总生物量积累① Tab.1 Estimation of sprout biomass production in Q. variabilis stump under different treatments over 5 years 生境Habitats 处理Treatment 萌苗各组分生物量Sprout components/(kg.stump-1) 伐粧萌苗总生物量Total sprout biomass/(kg·stump 1) 主干Stem 侧枝Branch 叶片Leaf ①在P＜0.05 水平上，不同字母表示差异显著。The different letters indicated the significant difference at P＜0.05． 阳坡Sunny slope M1 2.72±0.19 b 1.06±0.14 a 0.64±0.03 a 4.42±0.32 b M3 3.81±0.12 a 1.16±0.23 a 0.74±0.02 a 5.72±0.23 a M5 3.58±0.18 a 0.91±0.09 a 0.49±0.03 b 4.98±0.29 a CK 2.92±0.21 b 0.57±0.12 c 0.47±0.02 c 3.96±0.28 c 阴坡Shady slope M1 1.99±0.11 b 0.93±0.07 a 0.53±0.05 a 3.46±0.22 b M3 3.02±0.19 a 1.01±0.10 a 0.61±0.07 a 4.65±0.32 a M5 3.00±0.31 a 0.68±0.05 b 0.38±0.02 b 4.06±0.29 b CK 2.49±0.20 b 0.42±0.07 c 0.32±0.04 b 3.23±0.26 c

栎类伐桩萌苗呈簇生长，在初期可以抗杂草竞争及干旱等不良环境影响，但随着个体增大，个体间争光、争肥现象激烈，出现萌苗自稀疏过程，部分萌苗因枯萎而被淘汰(Lockhart et al.，2007;李荣等，2012)。本研究发现，皆伐后5年期间，对照组的栓皮栎伐桩萌苗数量呈现先降低后趋于稳定的趋势，皆伐后第2年，萌苗数量下降迅速，这与栓皮栎伐桩萌苗存在个体竞争，其竞争强度与萌苗数量呈正相关相一致(马闯等，2010)。萌苗之间的竞争直接影响萌苗高度、基径、冠幅的生长(薛瑶芹等，2011;刘进社，2007)。皆伐5年之后，2个生境条件下的伐桩萌苗基本保持在7～8个，不除蘖，萌苗受到生长空间影响，造成干形不良，利用价值低。因此，对栓皮栎伐桩萌苗在生长初期采取不同留萌措施，对获得小径级木材是必要的。

生境条件和萌苗数量对栎类萌苗基径、高度、冠幅影响显著(叶雪萍等，2009)。本研究发现不同留萌措施条件下栓皮栎伐桩萌苗生长差异显著(P＜0.05)，栓皮栎伐桩萌苗平均基径、高度、冠幅均随着萌苗数量增多而减少。张文武等(2009)研究发现，随着保留萌条数的增加，白栎(Quercus fabri)次生林的平均基径、萌苗高度均呈减小的趋势，这与本研究结论相一致。光照条件对伐桩的萌苗生长有较大影响，阳光充足更有利于萌苗生长影响(李景文等，2005)。Johansson(2008)指出伐桩上的萌苗数量和生长表现为阳坡＞阴坡。本研究也发现留萌1个的伐桩萌苗生长在阳坡和阴坡的差异最小，留萌多，阳坡的伐桩萌苗生长优于阴坡。这说明留萌数越少，对光照竞争越小，萌苗生长越好。

皆伐定萌之后5年期间，各留萌措施伐桩萌苗基径、高度均表现为生长旺盛期。早期萌苗生长迅速，是萌芽林的共同特点(沈国舫，2009)。有学者研究发现皆伐后第1年，一般栎类萌苗年高生长量为60～100 cm、年基径生长量为0.6～1 cm(Liu et al.，2011)。但是本研究发现留萌1个栓皮栎伐桩萌苗高生长量最高达到122 cm、年基径生长量最大达到1.36 cm，这除了栓皮栎伐桩萌苗具有持久的生命力和很大的生长潜力之外，还与良好的光照条件相关。李荣等(2012)研究也发现间伐后第1年的辽东栎(Quercus wutaishanica)萌生苗迅速生长，而后萌生枝每年高生长量逐步下降。而本研究发现萌苗在皆伐定萌后5年期间，与伐后第1年相比，随后几年萌苗基径、高度连年生长量也有所下降，但是依然保持高速生长。

栎类主干、侧枝、树叶生物量与萌苗胸径、高度之间存在密切的相互关系(Lowell et al.，1989;Fang et al.，2011)。皆伐定萌后第5年，2个生境条件下各留萌措施的伐桩萌苗生物量均表现为主干＞侧枝＞叶片，说明皆伐定萌后5年期间，萌苗主干生物量积累最多，栓皮栎萌苗处于生长旺盛期。

同一伐桩上的萌苗对伐桩养分、上层光照竞争激烈(马闯等，2010)。有学者(Johansson，1992;Bullarda et al.，2002)指出除蘖有利于增加萌苗个体的生物量积累。本研究也发现皆伐定萌5年后，与对照相比，2个生境条件下各留萌措施下栓皮栎伐桩萌苗生物量均增多，随着伐桩留萌数量增多，伐桩萌苗生物量呈现先增多后减少的趋势。而栓皮栎伐桩萌苗的基径在皆伐后5～10年还能生长旺盛(罗伟祥等，2009)。为此，本研究认为留萌1个的伐桩萌苗主干生物量积累将更具优势。

本研究以秦岭南坡商洛林区不同萌苗保留量的栓皮栎伐桩为研究对象，通过对萌苗基径、冠幅、高度连续5年的监测，发现未除蘖的萌苗数量逐年减少最后趋于稳定，而萌苗基径、冠幅、高生长幅度均低于各留萌措施伐桩萌苗，随着留萌数量增多，生长幅度越小。而皆伐定萌5年之后，2个生境条件下的伐桩萌苗基径、高度均处于高速生长期。皆伐定萌后第5年，尽管伐桩萌苗总生物量积累表现为留萌3个的生物量积累最多，但是留萌1个的萌苗个体生物量积累远高于留萌3个的。考虑到栓皮栎次生矮林的在皆伐后5～10年依然生长旺盛，留萌1个的伐桩萌苗主干生物量积累将更具优势。为此，建议对幼林密度调控处理时，若需培养小径级木材，对除萌留壮处理以每个树桩保留1株粗壮萌条为宜，如培育薪炭林，每个树桩均以保留2～3个萌苗为宜。