文章信息
- 魏常燕, 张雪梅, 齐国辉, 李保国, 孙萌, 祁娇娇
- Wei Changyan, Zhang Xuemei, Qi Guohui, Li Baoguo, Sun Meng, Qi Jiaojiao
- 不同时期拉枝刻芽对‘绿岭’核桃萌芽成枝和内源激素含量的影响
- Effects of Bending Branch and Notching Buds in Different Periods on Endogenous Hormone Concentrations and Shoot Growth of ‘Lüling’ Walnut
- 林业科学, 2013, 49(6): 167-171
- Scientia Silvae Sinicae, 2013, 49(6): 167-171.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20130624
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文章历史
- 收稿日期:2012-07-13
- 修回日期:2012-08-16
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作者相关文章
2. 河北省核桃工程技术研究中心 临城 054300
2. Center of Walnut Engineering Technology of Hebei Lincheng 054300
核桃(Juglans regia)又名胡桃,为胡桃科(Juglandaceae)核桃属(Juglans)落叶乔木,位列世界四大干果(核桃、扁桃、腰果、榛子)之首(张毅萍,2002),素有“木本油料之王”的称号。20世纪80年代以来,我国核桃生产逐步由粗放、半粗放经营转向科学管理,集约化栽培,并大力开展核桃良种选育和推广工作,综合丰产技术已得到不同程度的推广应用,但我国核桃生产与一些发达国家相比差距较大(潘月红等,2012)。其主要原因在于粗放经营,管理水平低,产量低而不稳,从而制约了我国核桃的发展进程。要使核桃产业稳定且可持续地发展下去,在生产上必须加强管理,对树体进行有目的的修剪及整形,使树体营养的分配更加合理。
拉枝是现代果树修剪的常用方法之一,对幼树拉枝可促进树冠扩大,早成形和结果; 大树拉枝可改善树体的通风透光条件,提高光能利用率,从而提高果实的产量与品质。刻芽能促进芽的萌发并长出中短枝,增加枝量,以提高果实产量。关于拉枝刻芽技术对苹果(Malus domestica)的影响前人做过较多研究(宋淑英,1999 ; 张继义等,2001 ; 温吉华等,2002 ; 高建国等,2005 ; 文解华等,2005 ; 吴鲜亮等,2008),但在核桃上的应用鲜有报道。因此,对早实核桃幼树进行拉枝刻芽研究,探讨不同时期不同拉枝角度及刻芽对早实核桃幼树1年生枝条萌芽、新梢生长和内源激素含量的影响,以便为生产应用提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 试验地概况试验在河北绿岭果业有限公司的丰产园基地进行。该基地位于114.4°E,37.3°N,太行山南段东麓丘陵区,海拔90~135 m; 土壤母质主要是洪积冲积物,局部有冰积碛物,土壤类别为褐土。年均日照2 653 h,年均气温13.0 ℃,极端最高气温41.8 ℃,极端最低气温- 23.1 ℃,无霜期202天,年均降水量521 mm。
1.2 试验材料供试材料为3年生‘绿岭’核桃树上生长健壮、长势一致、无病虫害的1年生枝条。
1.3 试验设计试验设1年生枝条上侧拉(45°左右)、平拉(90 °左右)、下侧拉(135°左右)、刻芽上侧拉、刻芽平拉、刻芽下侧拉6个处理,每处理每小区4根枝,6次重复(3次用于调查,3次用于采样)。随机区组设计; 处理时间2011年3月23日和2011年4月16日。
1.4 试验方法1)处理与调查方法 在芽的上方0.1~0.2 cm 处用小钢锯条横割一道进行刻芽,深至木质部,长为枝条粗度的1 /2~1 /3 ; 同时按照处理要求进行拉枝。2011年5月21日,调查各处理枝条萌芽率。2011年9月18日,测量新梢的生长量及1年生枝条上部、中部、基部新梢的分布情况。
2)枝条激素含量测定 试材采集: 2011年4月8日,对3月拉枝刻芽处理枝条分别采集上、中、下3个部位已开绽的芽,立即放入冰盒带回实验室,放入液氮速冻,取出置于标记好的自封袋,放入超低温冰箱保存,待测。
主要仪器和试剂: HITACHILC-7220型高效液相色谱仪,HITACHILC-7100紫外检测器。甲醇为色谱纯; 其他试剂均为分析纯; IAA,GA3,ABA和ZT 标准品均为 Sigma 公司产品; 试验用水为超纯水。
色谱条件: 色谱柱为 Hypersil ODS C18柱(250mm × 4.0 mm,5 μm); 流动相为甲醇和超纯水(含0.6 % 冰乙酸)= 45 ∶ 55 ; 0.45 μm 有机系超微滤膜等。温度为室温; 进样量10 μL; 流速为0.8mL·min-1; 检测波长254 nm; 定量方法为外标法;重复3次测定。
内源激素的提取: 采用陈雪梅等(1992)的HPLC 法略加改动进行提取、分离和测定。称取0.3g 的样品,加入液氮研磨后分3次加6 mL 的80 % 含1 % 冰乙酸的甲醇提取液,4 ℃浸提15 h 后,4 ℃10 000 r·min-1离心10 min,吸取上清液0.5 mL 与3.5 mL 含1 % 冰乙酸的超纯水混匀,过 C18小柱,用6 mL 10 % 的甲醇清洗杂质,再加入0.5 mL 80 %含1 % 冰乙酸的甲醇洗脱,收集洗脱液过0.45滤膜后,直接上样测定各激素含量。
2 结果与分析 2.1 拉枝刻芽对枝条萌芽的影响拉枝刻芽处理的枝条萌芽率如表 1所示。由表 1可知: 3月拉枝90 °枝条,不刻芽与刻芽枝条萌芽率均极显著高于其他拉枝处理,分别为73.36 %,75.50 % ; 在4月,拉枝45 °与拉枝90 °处理之间的萌芽率没有显著差异,两者显著高于拉枝135 °处理; 在3个不同拉枝角度处理中,拉枝90 °的平均萌芽率最高,为71.38 %,极显著高于拉枝45 °(65.03 %)和拉枝135 °(62.45 %); 在不同时期的不刻芽与刻芽处理中,3月刻芽处理的平均萌芽率最高,为68.99 %,极显著高于4月未刻芽处理(63.88 %),与3月未刻芽(66.12 %)和4月刻芽处理(66.16 %)间无显著差异。由此认为,拉枝90°可以显著提高枝条萌芽率,但角度过大萌芽率会降低; 处理时间越晚,对萌芽率的影响越小; 刻芽可以提高萌芽率,但影响不显著。
不同拉枝处理新梢生长量如表 2所示。由表 2可知,3月未刻芽拉枝45 °新梢长度为24.05 cm,显著高于拉枝90 °(19.55 cm),极显著高于拉枝135 °(12.16 cm); 刻芽处理中拉枝45°新梢长度是19.22 cm,极显著高于拉枝90 °(10.20 cm)和拉枝135 °(7.60 cm),拉枝90 °与拉枝135 °间无显著差异。在4月处理的枝条各处理间均无显著差异。由此认为,刻芽和拉枝均减缓枝条新梢的生长,而且拉枝角度越大,新梢平均长度越小; 处理时间越晚,对新梢生长量的影响越小。
不同处理后的新梢分布如表 3所示。由表 3可知,3月未刻芽处理中,拉枝45°和拉枝90°上部新梢所占比例显著高于拉枝135°; 拉枝135°中部新梢所占比例最高,为39.16 %,显著高于拉枝90 °(34.74 %); 拉枝90°与拉枝135°基部新梢所占比例分别为20.28 %和20.27 %,极显著高于拉枝45 °(16.52 %); 3月拉枝刻芽处理的1年生枝条上部与中部新梢分布无显著差异,拉枝45°与拉枝90°基部新梢所占比例显著高于拉枝135°处理。4月未刻芽处理中,拉枝135°上部新梢所占比例最高,为53.15 %,显著高于拉枝45°与拉枝90°处理 ; 各拉枝处理间中部与基部新梢分配比例无显著差异 ; 4月各拉枝刻芽处理中各部位新梢分配比例间均无显著差异。因此认为,随着拉枝角度的增大,枝条上部的新梢比例减少,中部和基部增多。刻芽使各拉枝处理间新梢分布相对一致 ; 拉枝时间越晚对新梢分配的影响越小。
不同拉枝处理不同芽位的芽内源激素含量如表 4所示。由表 4可知: 随着拉枝角度的增大,上部芽GA3含量逐渐减少,基部芽 GA3含量逐渐增加; 随着拉枝角度的增大,上部芽与基部芽的 IAA 与 ZT含量均逐渐减少; 拉枝135°枝条上部芽 ABA 含量最高,为0.61 μg·g-1,极显著高于45°和90°处理,45 °与90 °处理间无显著差异,拉枝135°枝条基部芽 ABA 含量最低,为0.11 μg·g-1,极显著低于45°和90 °处理,45 °处理显著低于90°处理; 随着拉枝角度的增加,上部GA3/ ABA 值逐渐减小,中部与基部均逐渐增大; 随着拉枝角度的增加,3个部位的 ZT /IAA 值均逐渐增大。
以拉枝90°为例,不刻芽与刻芽处理不同芽位的芽内源激素含量如表 5所示。由表 5可知: 刻芽处理,使上部与基部芽的 GA3含量显著降低,上部芽的 IAA 含量显著降低,各部的 ABA 含量显著升高,因而使各部GA3/ ABA 值显著减小,而 ZT / IAA只有在上部显著增加。
从各处理1年生枝条的萌芽率可以看出,拉枝可以显著提高萌芽率,但角度过大萌芽率会降低,这与苹果(温吉华等,2002 ; 陈新宝等,2001 ; 郭素萍等,2011)一致。刻芽也可提高核桃枝条萌芽率,但与未刻芽处理间无显著差异。从树体结构的角度来看,产量是由1年生枝条上新梢的分布情况及花芽的数量和其所着生的位置决定的(Anita,2011)。在苹果中,通过拉枝进行人为角度调整,可以达到其上下前后生长均衡,避免枝条基部光秃,降低顶端优势(韩玉明等,2008)。本研究中,3月处理的枝条随着拉枝角度的增加,新梢生长受抑制程度加大,刻芽处理枝条的新梢生长势比未刻芽弱,且在未刻芽处理中,随着拉枝角度的增加,枝条上部新梢分布的比例减小,基部比例增加,避免了枝条基部光秃。在4月处理枝条中,各处理间的新梢生长相对一致。因此,适当拉枝可以提高枝条萌芽率,并使新梢分布内外均衡,拉枝刻芽均可减缓树势。
激素在果树生长发育过程中起着重要调控作用(张志华等,2006 ; 孙艳香等,2001 ; 周怀军等,2002 ; 曾骧,1992 ; 王丽琴等,2002)。在本研究中可以看出,拉枝处理使同一枝条不同部位芽的内源激素含量进行了重新分配。在未刻芽处理中,随着拉枝角度的增大,上部 GA3和IAA 的含量逐渐减少,基部 GA3含量逐渐增多,基部 IAA 含量减少的幅度比上部芽小,上部GA3/ ABA 逐渐减小,中部与基部的值均逐渐增大,3个部位的 ZT / IAA 值均逐渐增大,新梢生长量减小,而萌芽率是先升高后降低。 Renton等(2006)认为新梢长度是一个重要指标。Thomas(2000)研究表明: IAA和GA3促进枝条的加长生长和加粗生长。 Olsen等(1997)研究证实 GA3主要通过影响芽体内细胞的分化及伸长来调控芽的萌发及成枝状况。GAs 并不是单独影响芽的萌发,而是通过调节 IAA 水平,改变 CTK / IAA 比值而起到间接的调控作用(Davenport,2000)。因此认为,枝条随着拉枝角度的增加,新梢平均长度减小与GA3和IAA 的含量变化有关,GA3 / ABA和ZT / IAA 值在一定范围内可促进芽的萌发。有研究表明:刻芽主要是通过改变芽体内 GAs / ABA 值来提高萌芽率(牛自勉等,1998)。在本研究中刻芽提高芽内ABA 含量,使GA3/ ABA 值显著降低,但未能显著提高或降低萌芽率,这可能与研究的品种不同有关。
‘绿岭’核桃为侧枝成花率高的早实核桃品种(李保国等,2007),萌芽率和新梢生长直接影响果园的产量,而激素的分配在其中起着重要的调控作用。适当的拉枝刻芽管理技术通过影响枝条中芽内源激素的含量,提高枝条的萌芽率,均衡树势,进而提高核桃产量。
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