林业科学  2013, Vol. 49 Issue (6): 167-171   PDF    
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20130624
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文章信息

魏常燕, 张雪梅, 齐国辉, 李保国, 孙萌, 祁娇娇
Wei Changyan, Zhang Xuemei, Qi Guohui, Li Baoguo, Sun Meng, Qi Jiaojiao
不同时期拉枝刻芽对‘绿岭’核桃萌芽成枝和内源激素含量的影响
Effects of Bending Branch and Notching Buds in Different Periods on Endogenous Hormone Concentrations and Shoot Growth of ‘Lüling’ Walnut
林业科学, 2013, 49(6): 167-171
Scientia Silvae Sinicae, 2013, 49(6): 167-171.
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20130624

文章历史

收稿日期:2012-07-13
修回日期:2012-08-16

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魏常燕
张雪梅
齐国辉
李保国
孙萌
祁娇娇

不同时期拉枝刻芽对‘绿岭’核桃萌芽成枝和内源激素含量的影响
魏常燕1, 2, 张雪梅1, 2, 齐国辉1, 2, 李保国1, 2, 孙萌1, 2, 祁娇娇1, 2    
1. 河北农业大学林学院 保定 071000;
2. 河北省核桃工程技术研究中心 临城 054300
关键词核桃    拉枝    刻芽    萌芽率    新梢    内源激素    
Effects of Bending Branch and Notching Buds in Different Periods on Endogenous Hormone Concentrations and Shoot Growth of ‘Lüling’ Walnut
Wei Changyan1, 2, Zhang Xuemei1, 2, Qi Guohui1, 2, Li Baoguo1, 2, Sun Meng1, 2, Qi Jiaojiao1, 2     
1. College of Forestry, Agricultural University of Hebei Baoding 071000;
2. Center of Walnut Engineering Technology of Hebei Lincheng 054300
Abstract: Three-year-old saplings of ‘Lüling’ walnut (Juglans regia) from Hebei Lüling fruits Co. Ltd. were used to study effects of bending branch and notching bud in different periods on the budding rate, shoot growth and contents of endogenous hormone (GA3, IAA,ABA and ZT). The results showed that the average budding rates for the branch bending angles of 45°, 90°,135° were 65.03%, 71.38%, 62.45%, respectively, and the budding rate with the bending angle at 90° was very significantly higher than that of bending angles at 45° and 135°. The average budding rates of notching bud treatment in March and April were 4.43% and 3.57% higher than that of non-notching bud treatment. The average shoot lengths with bending branch angles of 90° and 135° were decreased by 18.71% and 49.44% compared with that with bending angle at 45° in March. The average shoot lengths with notching bud and bending branch to 90° and 135° treatments were 46.93% and 60.45% lower than that of bending branch 45° in March. There was no significant difference in shoot lengths among every treatment treated in April. The proportions of young shoots at the base of branches with bending branch to 90° and 135° treatments in March were 22.76% higher than that of bending branch to 45° treatment. The upper buds of branches with bending angle 45° had the highest contents of GA3, IAA and ZT, and the contents were very significantly higher than that of bending branch to 90°, which in turn were very significantly higher than that of bending branch to 135°. The content of ABA in the upper buds of bending branch to 135° was very significantly higher than that of bending branch to 45°and 90°, and that in the base buds was very significant lower than that of bending branch to 45°and 90°. The ratio of GA3/ABA in the upper buds of bending branch to 45° was very significantly higher than that of bending branch to 135°, and that in the branch base buds was very significantly lower than that of bending branch to 135°. The ratios of ZT/IAA in the upper buds of bending branch to 135° was very significantly higher than that of bending branch to 45°and 90°. As for bending branch to 90° treatment, the contents of GA3 in the upper and base buds with notching bud treatment were significantly lower than that of the non-notching, the contents of ABA in the all buds with notching treatment were significantly higher than those of the non-notching, the ratios of GA3/ABA in the buds with notching treatment were significantly lower than those of the non-notching.
Key words: Juglans regia    bending branch    notching bud    budding rate    shoots    endogenous hormones    

核桃(Juglans regia)又名胡桃,为胡桃科(Juglandaceae)核桃属(Juglans)落叶乔木,位列世界四大干果(核桃、扁桃、腰果、榛子)之首(张毅萍,2002),素有“木本油料之王”的称号。20世纪80年代以来,我国核桃生产逐步由粗放、半粗放经营转向科学管理,集约化栽培,并大力开展核桃良种选育和推广工作,综合丰产技术已得到不同程度的推广应用,但我国核桃生产与一些发达国家相比差距较大(潘月红等,2012)。其主要原因在于粗放经营,管理水平低,产量低而不稳,从而制约了我国核桃的发展进程。要使核桃产业稳定且可持续地发展下去,在生产上必须加强管理,对树体进行有目的的修剪及整形,使树体营养的分配更加合理。

拉枝是现代果树修剪的常用方法之一,对幼树拉枝可促进树冠扩大,早成形和结果; 大树拉枝可改善树体的通风透光条件,提高光能利用率,从而提高果实的产量与品质。刻芽能促进芽的萌发并长出中短枝,增加枝量,以提高果实产量。关于拉枝刻芽技术对苹果(Malus domestica)的影响前人做过较多研究(宋淑英,1999 ; 张继义等,2001 ; 温吉华等,2002 ; 高建国等,2005 ; 文解华等,2005 ; 吴鲜亮等,2008),但在核桃上的应用鲜有报道。因此,对早实核桃幼树进行拉枝刻芽研究,探讨不同时期不同拉枝角度及刻芽对早实核桃幼树1年生枝条萌芽、新梢生长和内源激素含量的影响,以便为生产应用提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 试验地概况

试验在河北绿岭果业有限公司的丰产园基地进行。该基地位于114.4°E,37.3°N,太行山南段东麓丘陵区,海拔90~135 m; 土壤母质主要是洪积冲积物,局部有冰积碛物,土壤类别为褐土。年均日照2 653 h,年均气温13.0 ℃,极端最高气温41.8 ℃,极端最低气温- 23.1 ℃,无霜期202天,年均降水量521 mm。

1.2 试验材料

供试材料为3年生‘绿岭’核桃树上生长健壮、长势一致、无病虫害的1年生枝条。

1.3 试验设计

试验设1年生枝条上侧拉(45°左右)、平拉(90 °左右)、下侧拉(135°左右)、刻芽上侧拉、刻芽平拉、刻芽下侧拉6个处理,每处理每小区4根枝,6次重复(3次用于调查,3次用于采样)。随机区组设计; 处理时间2011年3月23日和2011年4月16日。

1.4 试验方法

1)处理与调查方法    在芽的上方0.1~0.2 cm 处用小钢锯条横割一道进行刻芽,深至木质部,长为枝条粗度的1 /2~1 /3 ; 同时按照处理要求进行拉枝。2011年5月21日,调查各处理枝条萌芽率。2011年9月18日,测量新梢的生长量及1年生枝条上部、中部、基部新梢的分布情况。

2)枝条激素含量测定    试材采集: 2011年4月8日,对3月拉枝刻芽处理枝条分别采集上、中、下3个部位已开绽的芽,立即放入冰盒带回实验室,放入液氮速冻,取出置于标记好的自封袋,放入超低温冰箱保存,待测。

主要仪器和试剂: HITACHILC-7220型高效液相色谱仪,HITACHILC-7100紫外检测器。甲醇为色谱纯; 其他试剂均为分析纯; IAA,GA3,ABA和ZT 标准品均为 Sigma 公司产品; 试验用水为超纯水。

色谱条件: 色谱柱为 Hypersil ODS C18柱(250mm × 4.0 mm,5 μm); 流动相为甲醇和超纯水(含0.6 % 冰乙酸)= 45 ∶ 55 ; 0.45 μm 有机系超微滤膜等。温度为室温; 进样量10 μL; 流速为0.8mL·min-1; 检测波长254 nm; 定量方法为外标法;重复3次测定。

内源激素的提取: 采用陈雪梅等(1992)的HPLC 法略加改动进行提取、分离和测定。称取0.3g 的样品,加入液氮研磨后分3次加6 mL 的80 % 含1 % 冰乙酸的甲醇提取液,4 ℃浸提15 h 后,4 ℃10 000 r·min-1离心10 min,吸取上清液0.5 mL 与3.5 mL 含1 % 冰乙酸的超纯水混匀,过 C18小柱,用6 mL 10 % 的甲醇清洗杂质,再加入0.5 mL 80 %含1 % 冰乙酸的甲醇洗脱,收集洗脱液过0.45滤膜后,直接上样测定各激素含量。

2 结果与分析 2.1 拉枝刻芽对枝条萌芽的影响

拉枝刻芽处理的枝条萌芽率如表 1所示。由表 1可知: 3月拉枝90 °枝条,不刻芽与刻芽枝条萌芽率均极显著高于其他拉枝处理,分别为73.36 %,75.50 % ; 在4月,拉枝45 °与拉枝90 °处理之间的萌芽率没有显著差异,两者显著高于拉枝135 °处理; 在3个不同拉枝角度处理中,拉枝90 °的平均萌芽率最高,为71.38 %,极显著高于拉枝45 °(65.03 %)和拉枝135 °(62.45 %); 在不同时期的不刻芽与刻芽处理中,3月刻芽处理的平均萌芽率最高,为68.99 %,极显著高于4月未刻芽处理(63.88 %),与3月未刻芽(66.12 %)和4月刻芽处理(66.16 %)间无显著差异。由此认为,拉枝90°可以显著提高枝条萌芽率,但角度过大萌芽率会降低; 处理时间越晚,对萌芽率的影响越小; 刻芽可以提高萌芽率,但影响不显著。

表 1 不同拉枝和刻芽处理的枝条萌芽率 Tab.1 Budding rates of branches in the different treatments
2.2 拉枝刻芽对新梢生长的影响

不同拉枝处理新梢生长量如表 2所示。由表 2可知,3月未刻芽拉枝45 °新梢长度为24.05 cm,显著高于拉枝90 °(19.55 cm),极显著高于拉枝135 °(12.16 cm); 刻芽处理中拉枝45°新梢长度是19.22 cm,极显著高于拉枝90 °(10.20 cm)和拉枝135 °(7.60 cm),拉枝90 °与拉枝135 °间无显著差异。在4月处理的枝条各处理间均无显著差异。由此认为,刻芽和拉枝均减缓枝条新梢的生长,而且拉枝角度越大,新梢平均长度越小; 处理时间越晚,对新梢生长量的影响越小。

表 2 不同拉枝和刻芽处理的新梢平均长度 Tab.2 Average shoot lengths in the different treatments
2.3 拉枝刻芽对新梢分布的影响

不同处理后的新梢分布如表 3所示。由表 3可知,3月未刻芽处理中,拉枝45°和拉枝90°上部新梢所占比例显著高于拉枝135°; 拉枝135°中部新梢所占比例最高,为39.16 %,显著高于拉枝90 °(34.74 %); 拉枝90°与拉枝135°基部新梢所占比例分别为20.28 %和20.27 %,极显著高于拉枝45 °(16.52 %); 3月拉枝刻芽处理的1年生枝条上部与中部新梢分布无显著差异,拉枝45°与拉枝90°基部新梢所占比例显著高于拉枝135°处理。4月未刻芽处理中,拉枝135°上部新梢所占比例最高,为53.15 %,显著高于拉枝45°与拉枝90°处理 ; 各拉枝处理间中部与基部新梢分配比例无显著差异 ; 4月各拉枝刻芽处理中各部位新梢分配比例间均无显著差异。因此认为,随着拉枝角度的增大,枝条上部的新梢比例减少,中部和基部增多。刻芽使各拉枝处理间新梢分布相对一致 ; 拉枝时间越晚对新梢分配的影响越小。

表 3 不同处理的新梢分布 Tab.3 Shoots distribution of the different treatments
2.4 拉枝对枝条不同部位芽内源激素含量的影响

不同拉枝处理不同芽位的芽内源激素含量如表 4所示。由表 4可知: 随着拉枝角度的增大,上部芽GA3含量逐渐减少,基部芽 GA3含量逐渐增加; 随着拉枝角度的增大,上部芽与基部芽的 IAA 与 ZT含量均逐渐减少; 拉枝135°枝条上部芽 ABA 含量最高,为0.61 μg·g-1,极显著高于45°和90°处理,45 °与90 °处理间无显著差异,拉枝135°枝条基部芽 ABA 含量最低,为0.11 μg·g-1,极显著低于45°和90 °处理,45 °处理显著低于90°处理; 随着拉枝角度的增加,上部GA3/ ABA 值逐渐减小,中部与基部均逐渐增大; 随着拉枝角度的增加,3个部位的 ZT /IAA 值均逐渐增大。

表 4 不同拉枝处理不同部位芽的内源激素含量 Tab.4 The endogenous hormone contents in the buds in different bending branch treatments and positions
2.5 刻芽对枝条不同部位芽的内源激素含量的影响

以拉枝90°为例,不刻芽与刻芽处理不同芽位的芽内源激素含量如表 5所示。由表 5可知: 刻芽处理,使上部与基部芽的 GA3含量显著降低,上部芽的 IAA 含量显著降低,各部的 ABA 含量显著升高,因而使各部GA3/ ABA 值显著减小,而 ZT / IAA只有在上部显著增加。

表 5 拉枝90 °不刻芽与刻芽处理不同芽位芽的内源激素含量 Tab.5 The endogenous hormone contents in notching bud and non-notching bud inthe treatment of bending branch to 90 °
3 结论与讨论

从各处理1年生枝条的萌芽率可以看出,拉枝可以显著提高萌芽率,但角度过大萌芽率会降低,这与苹果(温吉华等,2002 ; 陈新宝等,2001 ; 郭素萍等,2011)一致。刻芽也可提高核桃枝条萌芽率,但与未刻芽处理间无显著差异。从树体结构的角度来看,产量是由1年生枝条上新梢的分布情况及花芽的数量和其所着生的位置决定的(Anita,2011)。在苹果中,通过拉枝进行人为角度调整,可以达到其上下前后生长均衡,避免枝条基部光秃,降低顶端优势(韩玉明等,2008)。本研究中,3月处理的枝条随着拉枝角度的增加,新梢生长受抑制程度加大,刻芽处理枝条的新梢生长势比未刻芽弱,且在未刻芽处理中,随着拉枝角度的增加,枝条上部新梢分布的比例减小,基部比例增加,避免了枝条基部光秃。在4月处理枝条中,各处理间的新梢生长相对一致。因此,适当拉枝可以提高枝条萌芽率,并使新梢分布内外均衡,拉枝刻芽均可减缓树势。

激素在果树生长发育过程中起着重要调控作用(张志华等,2006 ; 孙艳香等,2001 ; 周怀军等,2002 ; 曾骧,1992 ; 王丽琴等,2002)。在本研究中可以看出,拉枝处理使同一枝条不同部位芽的内源激素含量进行了重新分配。在未刻芽处理中,随着拉枝角度的增大,上部 GA3和IAA 的含量逐渐减少,基部 GA3含量逐渐增多,基部 IAA 含量减少的幅度比上部芽小,上部GA3/ ABA 逐渐减小,中部与基部的值均逐渐增大,3个部位的 ZT / IAA 值均逐渐增大,新梢生长量减小,而萌芽率是先升高后降低。 Renton等(2006)认为新梢长度是一个重要指标。Thomas(2000)研究表明: IAA和GA3促进枝条的加长生长和加粗生长。 Olsen等(1997)研究证实 GA3主要通过影响芽体内细胞的分化及伸长来调控芽的萌发及成枝状况。GAs 并不是单独影响芽的萌发,而是通过调节 IAA 水平,改变 CTK / IAA 比值而起到间接的调控作用(Davenport,2000)。因此认为,枝条随着拉枝角度的增加,新梢平均长度减小与GA3和IAA 的含量变化有关,GA3 / ABA和ZT / IAA 值在一定范围内可促进芽的萌发。有研究表明:刻芽主要是通过改变芽体内 GAs / ABA 值来提高萌芽率(牛自勉等,1998)。在本研究中刻芽提高芽内ABA 含量,使GA3/ ABA 值显著降低,但未能显著提高或降低萌芽率,这可能与研究的品种不同有关。

‘绿岭’核桃为侧枝成花率高的早实核桃品种(李保国等,2007),萌芽率和新梢生长直接影响果园的产量,而激素的分配在其中起着重要的调控作用。适当的拉枝刻芽管理技术通过影响枝条中芽内源激素的含量,提高枝条的萌芽率,均衡树势,进而提高核桃产量。

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