林业科学  2013, Vol. 49 Issue (6): 97-106   PDF    
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20130614
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文章信息

程红, 严善春
Cheng Hong, Yan Shanchun
柳蛎盾蚧危害与丁香不同种(品种)间叶片单宁、酚酸含量的关系
Relationships between Lepidosaphes salicina Attack and Contents of Tannins and Phenolic Acids in Leaves of Different Syringa Species and Cultivars Leaves
林业科学, 2013, 49(6): 97-106
Scientia Silvae Sinicae, 2013, 49(6): 97-106.
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20130614

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收稿日期：2012-06-12
修回日期：2012-08-07

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程红
严善春

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程红, 严善春. 2013. 柳蛎盾蚧危害与丁香不同种(品种)间叶片单宁、酚酸含量的关系[J]. 林业科学, 49(6): 97-106.
Cheng Hong, Yan Shanchun. 2013. Relationships between Lepidosaphes salicina Attack and Contents of Tannins and Phenolic Acids in Leaves of Different Syringa Species and Cultivars Leaves. Scientia Silvae Sinicae, 49(6): 97-106.  DOI: 10.11707/j.1001-7488.20130614
柳蛎盾蚧危害与丁香不同种(品种)间叶片单宁、酚酸含量的关系
程红, 严善春    
东北林业大学林学院 哈尔滨 150040
收稿日期：2012-06-12；修回日期：2012-08-07
通讯作者：严善春
摘要：根据柳蛎盾蚧在丁香上的虫口密度,应用聚类分析法将13种(品种)丁香分为高抗类(什锦丁香等7种)、中抗类(西南丁香等3种)、易感类(紫丁香等2种)、高感类(红丁香)。分别在柳蛎盾蚧的未危害期(5月末)、危害盛期(6月末)、危害弱期(7月末)、危害末期(8月末)采集叶片,用香兰素盐酸法、高效液相色谱法测定其内的单宁、酚酸含量,分析丁香叶中单宁、总酚酸含量、酚酸种类等与柳蛎盾蚧危害的关系。结果表明: 高抗类丁香叶中的酚酸种类齐全,或者未危害期内总酚酸、单宁含量均显著高于其余种(品种)(P<0.05),或者危害盛期单宁、总酚酸增幅均显著高于其余种(增幅为81.75%~888.43%)。中抗类丁香,只在危害盛期总酚酸含量增幅显著高于易感和高感类丁香,单宁含量显著高于易感类丁香。易感和高感类丁香在未危害期单宁和总酚酸含量相对较低,危害盛期单宁或总酚酸含量存在诱导滞后性,酚酸种数只是高抗和中抗类丁香的1/2。此外,一些特定酚酸种类的有无及其含量的多少也与丁香的抗性相关,如: 高抗类及中抗类丁香在5—8月均检测到肉桂酸,易感和高感类丁香5—8月均未检测到肉桂酸。总之,丁香中酚酸种类多、总酚酸或单宁含量高,或者其单宁和总酚酸含量能在虫害后迅速升高、增幅大的种类,对柳蛎盾蚧的抗性就强,反之则弱。
关键词： 昆虫危害    植物次生代谢物    丁香    柳蛎盾蚧    单宁    酚酸    
Relationships between Lepidosaphes salicina Attack and Contents of Tannins and Phenolic Acids in Leaves of Different Syringa Species and Cultivars Leaves
Cheng Hong, Yan Shanchun     
Forestry School, Northeast Forestry University Harbin 150040
Abstract: In order to study the resistance mechanism of Syringa spp. against Lepidosaphes salicina, 13 species/cultivars of Syringa were categorized into four groups: highly-resistant group (including 7 species, such as Syringa chinensis), moderately-resistant group (3 species such as S. emodi), susceptible group (2 species such as S. oblata), highly-susceptible group (only 1 species, e.g. S. villosa), on the basis of the population density of L. salicina on the Syringa spp. by cluster analysis. In the present study, the leaves of the 13 species/cultivars were sampled separately in pre-infesting period (by the end of May), peak-infesting period (by the end of June), weakly-infesting period (by the end of July) and late-infesting period (by the end of August), the contents of various tannins and phenolic acids of the samples were measured by Vanillin-HCl and HPLC methods, and the relationships between the leaf extracts and the susceptibility to L. salicina were analyzed. The results showed that in the highly-resistant group, a full range/types of phenolic acids were detected in the uninfected leaves, and the contents of both total phenolic acids and tannins in the uninfected leaves was significantly higher than those species/cultivars in other groups (P<0.05), the total phenolic acids and tannins in the infected leaves of the highly-resistant group increased by 81.75%-888.43% and the increments were higher than other groups. In the moderately-resistant group, the increment in total phenolic acids contents at the peak-infesting period was significantly higher than that in the highly-susceptible and susceptible groups, and the tannins content was significantly higher than that of susceptible group. The susceptible and highly-susceptible groups had relatively low contents of tannin and total phenolic acids during the pre-infesting period, and delayed induction of tannins and total phenolic acids during the peak-infesting period, and the types of phenolic acids were only a half of the highly- and moderately resistant groups. In addition, the presence or absence of some specific phenolic acids and their contents also had correlation with the resistance of Syringa spp. For example, from May to August, the cinnamic acid was detected in all highly- and moderately-resistant groups, whereas it wasn't detected in the susceptible and the highly susceptible groups. In short, the resistance of Syringa spp. against L. salicina was related to the constitutive and induced types and contents of tannins and total phenolic acids. The species containing more types of phenolic acids and high contents of total phenolic acids and tannin, or quickly producing or increasing the contents of tannin or phenolic acids in response to insect attacks, might have a strong resistance potential against L. salicina, and vice versa.
Key words: insect attack    secondary plant metabolites    Syringa    Lepidosaphes salicina    tannin    phenolic acids    

丁香属(Syringa spp.)植物适应性强，花期5—8月，芬芳馥郁，秋季树叶变橙黄至紫色，极具观赏价值。临床医学观察发现，丁香有抗菌消炎、降压等作用(周业明，2005)。丁香是药用、园林绿化的重要树种，其经济价值不断被开发(明军等，2007)。目前，丁香属以栽培种植为主，野生为辅(李永吉等，2003)，为哈尔滨市(施佳等，2008)、呼和浩特市、西宁市的市花(周丽光等，2008)。随着丁香属植物在城区栽植面积的不断扩大，其虫害问题也逐渐显现。2009年，笔者对哈尔滨市区内丁香属植物害虫种群的普查发现，至少10种害虫危害丁香，其中危害最为广泛且较严重的为柳蛎盾蚧(Lepidosaphes salicina)，其寄生密度最大可达32头·cm-2(程红等，2011)。柳蛎盾蚧以口针刺入树木韧皮部吸取汁液，危害严重时可使丁香枝条枯死或整株死亡，给城市绿化造成巨大的损失。据资料记载，柳蛎盾蚧主要危害杨(Populus spp.)、旱柳(Salix matsudana)、家榆(Ulmus pumila)、黄菠萝(Phellodendron amurense)等(姬兰柱等，1994; 刘军侠等，2001)，但其对丁香属植物的危害未见报道。

植物体内单宁和酚酸的积累均与其抗性有关(袁红娥等，2009; Kováčik et al.，2010)。为了探索不同(品种)丁香抗虫性强弱与害虫危害的关系，笔者对13种(品种)丁香属植物次生代谢物进行系列研究。根据柳蛎盾蚧的不同危害期，测定了5—8月丁香叶中的单宁、酚酸的时序变化，探索丁香属植物抗虫机制，为抗虫丁香的选择、培育、合理经营及柳蛎盾蚧的综合防治提供理论依据。

1 研究方法 1.1 样品采集

在哈尔滨市黑龙江省森林植物园丁香园、黑龙江中医药大学校园、东北林业大学校园内，选择人行道旁、向阳的丁香植株为研究对象，包括以下13个种(品种): 什锦丁香(S. chinensis)、小叶丁香(S.microphylla)、关东丁香(S. velutina)、暴马丁香(S.reticulata var. m and shurica)、西南丁香(S. emodi)、洋丁香(S. vulgaris)、大花重瓣洋丁香(S. vulgaris‘Dahua’)、小花重瓣洋丁香(S. vulgaris‘Xiaohua ’)、紫叶重瓣洋丁香(S. vulgaris‘Zihong’)、朝鲜丁香(S. dilatata)、红丁香(S.villosa)、紫丁香(S. oblata)、白丁香(S. oblata var.alba)。依据柳蛎盾蚧的生活周期，将其危害分为4个时期: 5月末卵尚未孵化，为未危害期; 5月底到6月底，若虫涌散、固定取食，为危害盛期; 6月底至7月底，雄若虫羽化，雌雄成虫交尾，雄成虫死亡，部分雌虫产卵，为危害弱期; 7月底至8月底，雌成虫产卵、死亡，为危害末期。野外调查表明(程红等，2011)，丁香叶柄叶片均有该虫寄生。为减少对丁香植株的伤害，故选择叶片为检测对象。于5—8月每月的月末采集丁香叶片。每种丁香选择15株样树，每5株为1个重复。采样时，红丁香树龄为12年生，其余均为13年生; 各样株树势良好，未见枯死枝条，无其他病虫害。在样树的树冠上、中、下3个层次的东、西、南、北4个方位，选取整齐一致、长势良好的叶片，混合后装入冰盒，带回实验室，于冰箱中-40 ℃保存。

1.2 柳蛎盾蚧虫口密度调查

分别于6，7月下旬，调查13种(品种)丁香上柳蛎盾蚧活虫的虫口密度。由于样树均是街道绿化植株，不能采样太多，故对每种丁香随机选择5株样株，在每个样株上剪取虫口密度最大的枝条20.0 cm，于实验室内清点、记录枝条与柳蛎盾蚧的数量。用游标卡尺测量枝条的直径和长度，换算出每cm2枝条上的虫口密度。

1.3 单宁含量测定

标准曲线的绘制: 以儿茶素(Sigma公司)为标准样品，参照袁红娥等(2009)绘制的标准曲线，测定510 nm处的吸光度，以儿茶素浓度为横坐标，吸光度为纵坐标，求得回归方程: y=2.162 4 x+0.000 8(R2=0.993 4)。

待测液的制备: 取鲜丁香叶，于LGJ-10D普通型冷冻干燥机内-57 ℃冷冻干燥至恒质量，研磨成粉末，过60目筛，冰箱中-20 ℃保存备用。取丁香叶冻干粉600 mg，加10 mL 70%的甲醇，在-20 ℃下放置24 h，于4 ℃、10 000 r·min-1离心10 min，取1.0 mL上清液，用70%的甲醇定溶至10 mL，待用。

单宁含量测定: 将3 mL含4%香兰素的甲醇溶液，1.5 mL浓盐酸和0.5 mL的待测提取液，加入以铝箔遮光的试管中摇匀，放入20 ℃的水浴锅中水浴20 min，然后在510 nm处测定吸光度，用70%的甲醇做空白对照，根据标准曲线计算叶内单宁含量(袁红娥等，2009)。

1.4 酚酸含量测定

酚酸测定参照严善春等(2010)并略做改动。称取干样1.0 g置于25 mL三角瓶中，加入1 mol·L-1 NaOH 15 mL密封，超声振荡3 h，过滤。用1mol·L-1 HCl将滤液pH值调至2，加NaCl达到饱和，用无水乙醚抽提3次(0 ℃，8 000 r·min-1离心6min)，合并无水乙醚相，加无水硫酸钠脱水，用旋转蒸发仪旋转至干，加入2 mL色谱纯甲醇，使其干物质完全溶解，用0.22 μm微孔滤膜过滤，作为待测液。采用Waters高效液相色谱仪测定待测提取液中酚酸含量。自动进样，流速0.45 mL·min-1。流动相A 为甲醇: 水: 冰乙酸(V/V/V)=10: 88: 2; B为甲醇: 水: 冰乙酸(V/V/V)=90: 8: 2。洗脱程序:0～20 min，A为100 %～98 %; 20～55 min，A为98 %～50 % ; 55～60 min，A为50 %～100 %。以没食子酸、原儿茶酸、水杨酸、咖啡酸、丁香酸、香豆酸、苯酚和绿原酸(色谱纯，Sigma公司)，苯甲酸和苯乙酸(色谱纯，Aldrich公司)，肉桂酸和阿魏酸(色谱纯，Fluka公司)12种酚酸为标样。根据酚酸标准品的保留时间及其在254 nm的紫外吸收光谱对样品中的酚酸定性，用Waters 色谱工作站测定纯度后，依据外标曲线计算酚酸的含量(mg·g-1)。每个样品的酚酸含量测定重复3次。酚酸总量为每个样品中所有酚酸含量的总和。

1.5 数据分析

使用SPSS 18.0软件进行数据的统计分析，依据虫口密度以系统聚类法(Hierarchical Cluster)对丁香的抗性进行聚类分析。以单因素方差分析(one-way ANOVA)法分别对不同丁香在5—8月的缩合单宁、总酚酸含量进行差异显著性分析。

2 结果与分析 2.1 柳蛎盾蚧危害情况调查

调查结果表明，13种(品种)丁香上寄生的柳蛎盾蚧的虫口密度存在明显差异。感虫丁香种(品种)株被害率达100%; 而不感虫种(品种)，即便与感虫种(品种)相距很近，也无一株感虫。由表 1可见: 6月份，红丁香上的柳蛎盾蚧固定若虫的虫口密度最高，可达51.83头·cm-2，其次是紫丁香、白丁香，虫口密度分别为30.84，24.70头·cm-2; 7月份，柳蛎盾蚧成虫虫口密度最高的也是红丁香，可达30.49头·cm-2，其次是紫丁香、白丁香，虫口密度分别为14.43，11.88头·cm-2。依据6—7月份柳蛎盾蚧的平均虫口密度把13种丁香分为4类: 第1类为高抗类，包括不感虫丁香(什锦丁香、小叶丁香、关东丁香、暴马丁香)和感虫丁香(小花重瓣洋丁香、紫叶重瓣洋丁香、朝鲜丁香); 第2类为中抗类(西南丁香、大花重瓣洋丁香、洋丁香); 第3类为易感类(紫丁香和白丁香); 第4类为高感类(红丁香)。

表 1 不同抗性丁香种(品种)柳蛎盾蚧的虫口密度 Tab.1 The population density of L. salicina on different resistance species and cultivars of Syringa
2.2 单宁时序变化与抗虫性的关系

柳蛎盾蚧的危害与丁香叶中组成抗性的单宁含量以及虫害后单宁含量的变化趋势有关。由表 2可见: 不感虫的高抗类丁香在柳蛎盾蚧未危害期单宁含量较高，在危害盛期其单宁含量无明显变化，危害弱期什锦丁香显著降低而暴马丁香显著升高，危害末期什锦丁香显著升高，其余则下降。而有柳蛎盾蚧寄生的高抗类丁香除朝鲜丁香外，单宁含量均在危害盛期显著升高(P＜0.05)，增幅均超81%; 朝鲜丁香增幅虽最小(0.87%)，但在未危害期的单宁含量却是13种丁香中第2高的。中抗类丁香单宁含量的变化趋势同感虫的高抗类，只是在危害盛期的增幅要显著低于高抗类(P＜0.05)，其增幅为33.10%～52.51%。易感类丁香的变化趋势则相反，即: 在危害盛期单宁含量不升反降(P＜0.05)，而在危害弱期又开始显著升高，在危害末期却又下降。高感类丁香叶中单宁的变化趋势与高抗、中抗类相近，但其在未危害期、危害末期含量都明显低于二者。可见，在虫害前或虫害后，高抗类丁香单宁含量较高，高感和易感类丁香的单宁含量则较低。

表 2 不同抗性丁香种(品种)叶片单宁含量的时序变化① Tab.2 The sequential variation of tannin content in different resistance species and cultivars of Syinga
2.3 总酚酸时序变化与抗虫性的关系

未危害期叶片中的总酚酸含量及柳蛎盾蚧危害后其增幅的大小、快慢，与丁香对柳蛎盾蚧的抗性有关。由表 3可见: 高抗的不感虫丁香，在未危害期，除小叶丁香外，总酚酸含量均显著高于其余种(品种);在危害盛期，其含量除小叶丁香略有升高外，其余种(品种)均显著升高(P＜0.05); 在危害弱期，什锦丁香显著升高，其余种下降; 在危害末期，除小叶丁香显著升高外，其余变化平稳。高抗的感虫丁香，在危害盛期显著升高，增幅为118.12% ～888.43%，危害弱期紫叶重瓣洋丁香显著升高，其余下降; 危害末期均显著降低。中抗类丁香总酚酸含量，在危害盛期均显著升高，但增幅除洋丁香外均显著低于高抗类的感虫丁香，危害弱期和危害末期变化无明显规律。易感和高感类丁香总酚酸含量的升高，对虫害诱导存在滞后性; 红丁香、白丁香在危害弱期显著升高，而紫丁香直至危害末期其总酚酸含量才显著升高(P＜0.05)，这可能也是其高感的原因。

表 3 不同抗性丁香种(品种)叶片总酚酸含量的时序变化 Tab.3 The sequential variation of the total phenolic acid cx>ntent in different resistance species and cultivars Syringa
2.4 酚酸种类与抗虫性的关系

由表 4可见: 13种(品种)丁香中共检测到12种酚酸，各种(品种)丁香在柳蛎盾蚧的不同危害期内酚酸的种类也不同。未危害期，不感虫的高抗类丁香平均有9种酚酸，而其余感虫丁香酚酸平均在7种以下。可见，不感虫高抗类丁香在酚酸种类上有明显的组成抗性优势。危害盛期，只有易感类紫丁香的酚酸种数降低，其余种(品种)升高或持平。紫丁香、白丁香、红丁香在危害盛期酚酸种数较少，分别为6，4，5种，其余种(品种)的酚酸种类为8～10种。这表明丁香抗性与其酚酸种类数相关。红丁香在柳蛎盾蚧危害弱期和危害末期，叶中分别有10，11种酚酸，表现为虫害诱导滞后性。

表 4 不同抗性丁香种(品种)叶片中各酚酸含萤的时序变化 Tab.4 The sequential variation of phenolic add content in different resistance species and cultivars of Syringa

酚酸的种类、含量变化与丁香的抗性相关。肉桂酸在不感虫的高抗类中5—8月均被检测到，中抗、高抗类除大花重瓣洋丁香在危害盛期含量降低外，其余种(品种)都升高，紫丁香、白丁香各危害时期均未检测到，红丁香只有危害末期检测到。除不感虫的小叶丁香在危害盛期未检测到水杨酸外，其余高抗和中抗类都检测到水杨酸。中抗类丁香，在危害盛期水杨酸含量升高，肉桂酸、苯甲酸含量同时升高或降低; 而易感和高感类丁香只在7或8月检测到水杨酸。丁香酸只在高抗类中的朝鲜丁香(7月)上检测到，其余种(品种)均未检测到; 在中抗类中，大花重瓣洋丁香7—8月检测到，洋丁香和西南丁香分别在7，8月检测到，而易感、高感类丁香在7—8月均检测到，该酸可能与受害程度有关，虫口密度到达一定阈值时诱导其发生。咖啡酸在不感虫丁香中5—8月均有，有虫种(品种)规律不明显。危害盛期，高抗类中只有朝鲜丁香未检测到苯酚，其余均升高，而在中抗、易感、高感类中除洋丁香升高外，其余种(品种)降低或无。绿原酸含量，在危害盛期以后，高抗类丁香中均有所增加，中抗类下降，易感类均未检测到; 高感类危害弱期降低而危害末期升高。原儿茶酸是丁香属中普遍存在的一种酸，且朝鲜丁香、洋丁香、白丁香叶中的原儿茶酸含量随时间的推移而增加，在感虫后白丁香的原儿茶酸含量显著升高。

3 结论与讨论

刘宽余等(1997)研究表明，杨树受柳蛎盾蚧危害材积损失率达16%，30%，60% 时，相应虫口密度为14.70，21.93，37.39头·cm-2。当虫口密度低于14.70头·cm-2时，保护、利用天敌进行控制; 高于这个水平并低于37.39头·cm-2时，需要人工助迁天敌，并结合人工防治进行控制。本研究结果表明，13种丁香上的柳蛎盾蚧的虫口密度存在明显差异。红丁香上柳蛎盾蚧成虫虫口密度最高，可达30.49头·cm-2，紫丁香、白丁香分别为14.43，11.88头·cm-2。可见，红丁香、紫丁香、白丁香受害很严重，需要通过人工干预进行防治。

植物受害后总酚含量的增加是构成对植食性昆虫抗性的主要原因(李新岗等，2008)，其组成和含量与抗虫性之间有密切的关系(李会平等，2003;Kessler et al.，2002)。本研究表明: 单宁或总酚含量的诱导滞后性，是丁香感虫的重要原因。单宁和总酚酸在未危害期的含量、被柳蛎盾蚧诱导的增幅和速度与抗性有关。高抗类中的不感虫丁香，其总酚酸含量较高，5—6月单宁的变化趋势较平稳。在危害盛期(6月末)，高抗类中的感虫丁香单宁含量被诱导增加的幅度(118.12%～888.43%)要显著高于中抗类(39.57%～573.50%)。易感和高感类丁香单宁或总酚酸含量存在诱导滞后性。

植物化学成分的质与量对昆虫的寄主选择行为、取食行为、生长发育及繁殖等有着重大的影响，尤其是次生物质的种类、质和量调控着昆虫的各种与寄主有关的行为(钦俊德，1980; Muetzel et al.，2006)。本研究中，不同抗性的丁香品种的酚酸在数量和种类上即存在显著差异。未危害期，不感虫的高抗类丁香平均有9种酚酸，而其余感虫丁香均在7种以下。可见，不感虫高抗类丁香在酚酸种类上有明显的组成抗性优势。在危害盛期，高抗和中抗类丁香的酚酸种数(8～10种)是易感和高感类丁香(4～6种)的2倍，因此，推测酚酸的种数与其抗性强弱密切相关。

酚酸是一类重要的次生化合物，对昆虫有抗性作用(左彤彤等，2008; 严善春等，2010)，在高抗类不感虫的丁香中普遍存在，且种类较多。而不同种类感虫丁香的酚酸，会因虫害诱导而产生，或使某些特定种类酚酸含量显著增加。酚类的生物合成是通过苯丙烷途径实现的，肉桂酸是苯丙烷途径中合成其他多种酚类化合物的前体(李波等，2010)。研究中，感虫的高抗类及中抗类丁香的肉桂酸在虫害月份显著升高，但易感和高感类丁香5—8月均未检测到肉桂酸。许多试验证明水杨酸是激活植物过敏反应和系统获得抗性的重要的内源信号分子，能激活防御基因的表达(Malamy et al.，1990)。金鑫(2008)发现毛白杨(Populus tomentosa)中绿原酸和水杨酸的含量越高，对天牛的抗性越强。作为多种植物抗虫次生物质的水杨酸，也是由肉桂酸经苯甲酸，并在苯甲酸羟化酶的作用下生成的(Dixon et al.，2002)。可见，缺少足够的酚酸合成前体是丁香感虫的一大重要原因。除白丁香外，中抗、易感及高感类丁香均检测到苯甲酸和水杨酸，且水杨酸含量在感虫后显著增加，因此进一步证实，水杨酸与丁香抗性密切相关。原儿茶酸对麦二叉蚜(Schizaphis graminum)有毒性作用，还能够抑制小地老虎(Agrotis ypsilon)的生长(Meyer et al.，1974); 而易感的白丁香虽然未检测到水杨酸及绿原酸，但其原儿茶酸含量显著高于其他丁香品种，因此推测，原儿茶酸是白丁香抵抗介壳虫的重要抗性物质。昆虫取食可以诱导植物产生新的酚酸类物质(李新岗等，2008)。丁香酸在不感虫丁香中5—8月均未检测到，而在感虫丁香中有随虫口密度增加而增加的趋势，表明其可能是通过虫害诱导产生的一种新酚酸，虫口密度到达一定阈值才能诱导产生。

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