物种的竞争与共存一直是生态学研究的核心问题，群落结构的组建、生产力的形成、系统的稳定性以及群落物种多样性的维持等都与这一问题密切相关。竞争是森林生态系统中的普遍现象，是塑造植物形态、生活史的主要动力之一，并对植物群落的结构和动态具有深刻的影响。一般认为，植物之间的竞争是生物间相互作用的一个重要方面，是指2个或多个植物体对同一环境资源和能量的争夺中所发生的相互作用。竞争的结果产生植物个体生长发育上的差异。竞争指数在形式上反映的是林木个体生长与生存空间的关系，但其实质是反映树林分对环境资源需求与现实生境中林木对环境资源占有量之间的关系。空间竞争模拟的核心问题是林木竞争指标的确定。可见，林木个体之间竞争问题是研究森林生态系统的基础。

从 Staebler(1951)首次提出林木竞争指数的数式表达以来，定量研究竞争的方法已有50多年的历史。半个世纪以来，已产生出多个竞争指数，如树冠面积重叠竞争指数(Staebler，1951 ; Gerrard，1969 ;Bella，1971 ; Arney，1973 ; Ek et al.，1974)，胸高断面积竞争指数(Lemmon et al.，1962 ; Spurr，1962 ;Opie，1968)，视角竞争指数(Newnham，1964)，镶嵌多边形竞争指数(Brown，1965)，直径-距离竞争指数(Hegyi，1974)，高度差方法(Schuetz，1989)，树冠体积竞争指数(Biging et al.，1992)，光照竞争指数(Pretzsch，1992 ; Courbaud，1995 ; Biber，1996)以及高度角指数(Rautiainen，1999)，等等。以 Hegyi 竞争指数最为常用(Daniels，1976 ; Holmes et al.，1991 ; 邵国凡等，1995 ; Gadow，2002 ; 汤孟平，2003 ; Rivas et al.，2005 ; Bristow et al.，2006)。还没有一种竞争指数能同时简洁地表达出竞争木上方的遮盖和侧翼的挤压。本研究试图解决这个问题。

试验地位于中国甘肃小陇山林区百花林场。地理坐标为34 ° 16 '—34 ° 25 ' N，106 ° 15 '—106 ° 30 ' E。处于暖温带向北亚热带过渡的地带。最高海拔为2 489.2 m，最低海拔为1 442.0 m; 年平均气温10.9 ℃，极端最高气温38.3 ℃，年均降水量800mm，年平均蒸发量1 420 mm，无霜期184.8天，土壤以山地棕壤和山地褐土为主。研究林分的树种组成比较丰富，除优势树种锐齿栎(Quercus aliena var．acuteserrata)外，还出现了山榆(Ulmus glabra)、油松(Pinus tabulaeformis)、华山松(Pinus armandi)、色木槭(Acer mono)、网脉椴(Tilia dictoneura)、小叶椴(Tilia mongolica)、水榆花楸(Sorbus alnifolia)、漆树(Toxicodendron verniciflum)、白桦(Betulaplatyphylla)、红桦(Betula albo-sinensis)、山核桃(Juglans sieboldiana)、多毛樱桃(Cerasuspolytricha)、刺楸(Kalopanax septemlobus)、甘肃山楂(Crataegus kansuensis)、四照花(Dendrobenthamia japonica var． chinensis)、三桠乌药(Lindera obtusiloba)、铁橡树(Quercus spinosa)、木姜子(Litseapungens)等树种。

在百花林场墁坪营林区小阳沟内设置面积为4 900m²，即70 m × 70 m 的方形样地2块。对样地内胸径大于5 cm 的林木进行每木检尺，记录每株树的树种名称，用围径尺测定胸径、用 Vertex Ⅲ测树仪测定树高和枝下高、用皮尺测冠幅等(表 1)，并用 TOPCON 全站仪进行定位(图 1)。

表 1 林分调查因子汇总 Tab.1 Stand survey factors

表 1 林分调查因子汇总 Tab.1 Stand survey factors 样地 Plot 林分因子 Stand factors 坡度 Slope / (°) 平均海拔 Average elevation/m 郁闭度 Canopy density 公顷断面积 Basal area per hectare / (m2·hm -2) 密度 Density / (tree·hm -2) 树种数 Tree species number 胸径DBH / cm 树高 Height / m 冠幅 Crown width / m 最大 Max 最小 Min 平均 Average 最大 Max 最小 Min 平均 Average 最大 Max 最小 Min 平均 Average 样地1 Plot 1 13 1726 0.85 27.9 933 33 61 5 19.5 28.1 3.5 13.1 16.4 0.8 5.0 样地2 Plot 2 13 1720 0.85 25.3 843 35 70.5 5 19.6 24.7 3.8 12.3 17 0.9 5.9

	图 1 样地林木位置分布 Fig. 1 The trees position distribution in plots

竞争指数(CI_i)反映林木所承受的竞争压力，取决于林木本身的状态(如胸径、树高、冠幅等)和林木所处的局部环境(邻近树木的状态)(唐守正等，1993)。群体内树木间相互作用中最常见的物理妨碍方式是对生长空间的挤占和来自上方的遮盖。周围树木的挤压限制了树冠的生长(Assmann，1953)，而遮盖减少了光合作用所需的阳光(Gadow et al.，1999)。可见，林木之间的竞争主要由上方的遮盖和侧翼的挤压构成(图 2)。对对象木i来讲，如果邻体j的高度(H_j)比其高度(H_i)大(图 2 a)，则上方的遮盖由高差(ΔH=H_j-H_i)引起，其大小还与对象木和邻体之间的距离(d_ij)有关，这种关系可用数学上的交角(α²)(斜线和它在平面内的射影所构成的锐角，其形状像直立的斜边向上的直角三角形)表示。而侧翼的挤压则取决于高度 H_j -ΔH即对象木本身的高度 H_i和距离(d_ij)的相对大小，这种关系同样可由交角(α¹)表达。对象木的高度等于(图 2 b)或高于(图 2 c)邻体的高度时，竞争仅由侧翼的挤压构成。

	图 2 遮盖与挤压示意 Fig. 2 Schematic diagram of the over shading and the lateral extruding 图 a，b 和 c 中对象木如果放于对称位置 ，交角含义不变 ; The meaning of the intersection angle doesn't changed when the object tree placed in a symmetrical position in figure a，b and c．

基于上述分析，一株竞争邻体对对象木i所造成的竞争压力可表达为:

$ \begin{array}{l} {\alpha _1} = \left\{ {\begin{array}{*{20}{c}} {{\rm{arctg}}\left( {{H_i}/{d_{ij}}} \right),如果相邻木j比对象木i大}\\ {{\rm{arctg}}\left( {{H_i}/{d_{ij}}} \right),否则} \end{array}} \right.\\ {\alpha _2} = {\rm{arctg}}\left( {\frac{{{H_j} - {H_i}}}{{{d_{ij}}}}} \right), \end{array} $

$ {c_{ij}} = \left\{ {\begin{array}{*{20}{c}} {1,如果相邻木j比对象木i大}\\ {0,否则} \end{array}} \right. $

对对象木i的n株竞争邻体来讲，则其所承受的平均竞争压力为:

(1)式中c_ij表示只有当相邻木高于对象木时才可能出现上方遮盖，相邻木与对象木等高或低于对象木时，不存在上方遮盖。(2)式的取值在(0，180 °)之间，即0 ° < a _ CI_i < 180 °，这里的竞争压力以度为度量单位。将(2)式变为无量纲，并使其值在(0，1)之间，则(2)式可写成:

(3)式具有如下特点:

1)竞争指数的最小值虽接近0但不等于0，表明林分中的所有林木个体均受到林分中其他个体的竞争影响;

2)竞争指数的最大值虽接近1但不等于1，生物意义在于竞争邻体距对象木非常近(多株萌生)或竞争邻体个体非常大或二者兼有;

3)竞争指数随交角的增大而增大，即为增函数但非线形(这是由反正切函数的性质所决定)，生物意义在于对象木所受到的竞争压力在距离(d_ij)保持不变时随竞争木树高的增加呈非线形增加，这正好表达竞争指数值随着树木的增加而增加的生物现象，或在竞争木树高一定时随竞争距离的变远而呈非线形减小;

4)1 > a _ CI_i > 0，直观化了对竞争的理解。这一区间使人们根据对象木(i)的竞争值大小就能够非常明了对象木在林分中所处的相对地位;

5)当c_ij=0时，(4)式成立，表明对象木在无上方遮盖的情况下，邻体越大对对象木的竞争压力也越大。这进一步从理论上阐明大邻体比小邻体对对象木有更大影响，不仅反映在上方的遮盖也在侧方的挤压中得以充分体现。

然而，在对不同邻体(图 2)进行相加处理后，(3)式有可能使具有相同大小 CI_i 值的对象木对应不同的竞争状况。有必要对此种景况加以区别。

众所周知，大小比数(U_i)反映对象木所处的竞争态势，是对竞争环境的量化描述。它被定义为大于对象木的相邻木数占所考察的n株最近相邻木的比例，用公式表示为(Hui et al.，1998):

$ {k_{ij}} = \left\{ {\begin{array}{*{20}{c}} {0，如果相邻木j比对象木i小}\\ {1，否则} \end{array}} \right. $

(5)式的取值为[0，1]。其值大小随着小于对象木的相邻木数量的减少而减少，恰好表达出对象木所处的相对态势。用(3)乘(5)式得:

(6)式即为本研究所建立的基于交角的、以大小比数为权重的林木竞争指数(u_a_CI_i)。与(3)式相比，(6)式的特点为:

1)竞争指数的取值为 [0，1)，给出竞争指数值的下限，也就是说，在调查范围内没有出现树冠覆盖和挤压时，竞争指数的值为零，恰好表达出林分中最大优势木根本不会受到小邻体的竞争影响。

2)如果所有竞争邻体都比对象木大，则(6)式计算结果和(3)式相同，也就是说，对此种景况赋予最大权重。

3)对象木所受到的竞争压力除与交角有关外，还与对象木和竞争木的相对大小有关。用(3)式计算出相同的竞争指数值时，若对象木周围有1株较小邻体存在，则用(6)式计算出的结果将比用(3)式计算出的结果有所减少。

为进一步证明(6)式的有效性，本研究使用实际调查材料进行计算，并与常用的 HEGYI 竞争指数进行比较。

HEGYI 竞争指数的表达式为:

文中将竞争指数公式中未包含的生长因子(胸径或树高)作为因变量，以竞争指数为自变量进行相关分析(图 3，4)。2块样地的试验结果完全一致，即:

图 3 样地1不同竞争指数与生长因子相关性分析 Fig. 3 Correlation analysis of different competition index with growth factor of plot 1 样地1采用4邻体与8邻体计算的不同竞争指数与生长因子的相关性 ，其中 ，图 a，c，e 为邻体数为4时 ，运用文中竞争指数公式(3)、公式(6)和公式(7)与生长因子进行相关性分析的结果 ; b，d，f 为邻体数为4时 ，运用文中竞争指数公式(3)、公式(6)和公式(7)与生长因子进行相关性分析的结果。 Correlation analysis of different competition index calculate by 4 neighbors and 8 neighbors with growth factor of plot 1 ，among them，the figure a，c and e is the result of 4 neighbors calculatedby formula(3)，(6)and(7)with growth factor，the figure b，d and f is the result of 4neighbors calculated by formula(3)，(6)and(7)with growth factor．

图 4 样地2不同竞争指数与生长因子相关性分析 Fig. 4 Correlation analysis of different competition index with growth factor of plot 2 样地2采用不同邻体数计算不同竞争指数与生长因子相关性 ，其中 ，g，i，k 为邻体数为4时 ，运用文中竞争指数公式(3)、公式(6)和公式(7)与生长因子进行相关性分析的结果 ; h，j，l为邻体数为4时 ，运用文中竞争指数公式(3)、公式(6)和公式(7)与生长因子进行相关性分析的结果。 Correlation analysis of different competition index calculate by 4 neighbors and 8 neighbors with growth factor of plot 2 ，among them，the figure g，i and k is the result of 4 neighbors calculatedby formula(3)，(6)and(7)with growth factor，the figure h，j and l is the result of 4 neighbors calculated by formula(3)，(6)and(7)with growth factor．

1)所构造的竞争指数(3)，(6)与(7)式具有一致的趋势，均表明竞争指数值越大，树体越小，所承受的竞争压力越大。

2)(6)式所表达的林木大小与竞争指数高低的相关性比(3)，(7)式高，说明(6)式更能表达竞争指数与树体大小的关系。

3)(6)比(3)式明显具有更高的拟合度，直观地表达以大小比数作为权重的必要性。

4)用8株邻体计算竞争指数值无论(3)，(6)还是(7)式均比用4株邻体反映的情况要好。

5)计算邻体株数增多，更有利于提高(6)式的计算精度。这是因为对于个体较小的对象木来讲，由于比其大的林木出现的可能性增加，从而使得由(6)式计算的指数值为0的株数不断减少的缘故。

6)4株邻体计算结果与8株邻体计算结果之间有高度相关(图 5)。用所建的竞争计算公式(6)式，可获得二者相关指数高达0.8以上。说明用4株邻体计算结果能够表达出8株邻体计算结果的80 % 以上。可见，4株邻体计算结果能表达出竞争的绝大部分。当然，在林木位置坐标已知的情况下，人们可以利用8株邻体进行竞争计算，而在现地测定距离时可简化为用4株邻体计算。

	图 5 样地运用4株邻体与8株邻体所计算的竞争值的关系 Fig. 5 The competition valuerelationship calculated by 4 adjacent trees and 8 adjacent trees of plots

研究建立推导出基于交角原理、以大小比数为权重的林木竞争指数(u_a_CI_i)。该竞争指数具有以下特点。

1)取值范围为[0，1)之间，直观化了对竞争的研究建立推导出基于交角原理、以大小比数为权重的林木竞争指数u_a_CI_i)。该竞争指数具有理解。这一区间使人们根据对象木i的竞争值大小就能够非常明了对象木在林分中所处的相对地位，0为竞争指数值的下限，恰好表达出了林分中最大优势木根本不会受到小邻体的竞争影响的生物意义。竞争指数值的上限小于1，生物意义在于竞争邻体距对象木非常近(多株萌生)且个体非常大;

2)竞争指数随交角的增大而增大，即为增函数但非线形(这是由反正切函数的性质所决定)，生物意义在于对象木所受到的竞争压力在距离(d_ij)保持不变时随竞争木树高的增加呈非线形增加，或在竞争木树高一定时随竞争距离的变远而呈非线形减小;

3)对象木所受到的竞争压力除与交角有关外，还与对象木和竞争木的相对大小有关。大邻体比小邻体对对象木有更大影响，不仅反映在上方的遮盖也体现在侧方的挤压中;

4)该竞争指数值越大，表明树体越小，所承受的竞争压力越大。虽与常用的 HEGYI 竞争指数表达的趋势一致，但新指数与林木大小的相关性更高。

所建的竞争指数计算公式(6)能够同时表达出竞争木的上方遮盖和侧翼挤压，具有推导过程明晰、机制性强、指数值无量纲、生物意义明确、解释性好等优良特性，但与(5)式相比需要测量林木的树高，虽然在测量技术飞速发展的今天树高测量已不成问题，但在林中测量还是比较麻烦。这一问题如果可以通过树高和胸径之间的相关即树高曲线来解决，那么，公式(6)将具有很大的应用前景。