随着全球气候变化，降水将在时间和空间上分布更加不均，旱灾从以影响农业为主扩展到影响林业、牧业、工业、城市乃至整个经济社会的发展，甚至造成了生态、环境的恶化(秦大河，2009)。可持续的发展模式要求各个用水行业都要节约用水，并且提高水分利用效率。近年来，国内外研究者打破常规的工程节水概念，从植物本身生理生态特性出发，提出了许多新的节水灌溉技术，其中分根区交替灌溉(alternative partial rootzone irrigation，APRI)作为一项新型的生物性节水技术，得到了广泛的重视。 APRI 也通常被称为部分根域干燥(partial root-zone drying，PRD)技术，它起源于早期植物生理学家研究根冠通讯信号的分根栽培试验。分根区交替灌溉是在植物某些生育期或全部生育期交替对部分根系进行正常灌溉，其余根系则受到人为水分胁迫的灌溉方式(杜太生等，2004)。大量研究发现 APRI 在提高水分利用效率、控制过分生长、调节果实品质等方面成效显著(Ahmadi et al.，2010 ; Kang et al.，2004 ; 杜太生等，2011)。但是，之前的研究主要集中于营养生长旺盛，并以果实为主要栽培目的的经济作物，例如葡萄(Vitis vinifera)、番茄(Solanum lycopersicum)、棉花(Gossypium hirsutum)、玉米(Zeamays)和苹果(Malus domestica)等(Du et al.，2008 ;Wang et al.，2012 ; Zegbe et al.，2011)，而关于 APRI对药用树种栽培方面的影响还鲜有报道。

银杏(Ginkgo biloba)是我国仅有的著名孑遗树种之一。银杏全身是宝，集食用、药用、观赏、保健、材用于一体，是一个重要的多用途特种经济生态型树种(曹福亮，2003)。特别是20世纪60年代以来，由于发现其叶片的提取物具有治疗心脑血管疾病的作用，许多国家都十分重视银杏相关的研究，并大规模发展银杏栽培和加工。水分管理对银杏不同栽培目的都有显著的影响，研究发现银杏抗旱性差但节水性较强(王玉涛，2008)，渗灌比其他灌溉方式更加节水(洪丽芸等，2008)，适度的干旱胁迫可以显著促进银杏黄酮类和萜类内酯物质的合成(朱灿灿等，2010)，但是相关节水灌溉技术对银杏生长特性的研究报道还不多见。本文以银杏为试验材料，采用严格控制的分根盆栽试验，研究分根区交替灌溉不同供水量对银杏幼苗生长特性和水分利用效率的影响，以进一步探讨银杏对供水策略的适应机制，为银杏叶用林和果用林的营建与栽培管理提供科学依据。

供试材料为3年生银杏品种‘泰兴大佛指’(Ginkgo biloba ‘Taixing Dafozhi’)幼苗，分根栽培容器采用2个半圆形壁挂式花盆合并而成(图 1)，分别标记为 a和b 盆，复合盆尺寸为25 cm(高)× 32 cm(上径)× 26 cm(下径)。移栽前将试验苗主根沿根茎结合部向下6 cm 处截去，然后从中间将主根劈开，卡入复合盆中间的缺口，保证两边的根系量基本相同。栽培基质为林下表土、草炭、基肥(腐熟鸡粪)组成，比例为3:2:1，混合土壤最大持水量为36 %(体积比)，用厚1 cm 的珍珠岩和松鳞片覆盖土壤表层。分根栽培幼苗常规水肥管理，进行为期1年的适应性生长。2011年3月中旬，挑选生长基本一致的分根幼苗移入温室大棚中，周边设置保护行以消除边界效应。

	图 1 银杏分根盆栽试验装置 Fig. 1 Layout device of partial root zone potted gingko experiment

试验采取双因素随机区组设计，因素1为供水方式，设置3个水平，分别为分根区交替渗灌(alternative partial root-zone subirrigation，AS)、固定根区渗灌(fixed partial root-zone subirrigation，PS)和全根区渗灌(full root-zone subirrigation，FS); 因素2为供水量，设置3个供水量梯度，分别为正常水分供应(Ⅲ，最大持水量的75 % ± 5 %，灌水定额3.1 L)、轻度干旱(Ⅱ，最大持水量的55 % ± 5 %，灌水定额2.3 L)、重度干旱(Ⅰ，最大持水量的35 % ± 5 %，灌水定额1.5 L)。共有9个处理(表 1)，其中 FSⅢ处理作为对照(CK)，每个处理重复3次，每个重复有4株样苗。为保证每个处理维持相应的土壤水分含量，将2个压力补偿滴箭插入复合盆中，用 Φ4 mm滴灌毛管和马氏瓶相连，马氏瓶进气孔和出水口高差为15 cm。4月10日将所有样苗浇透，4月16日开始处理，以后每月1，8，16，24日进行供水，每次供水量为灌水定额的一半。固定根区渗灌处理始终为 a 盆供水，全根区渗灌处理同时为 a，b 平均供水，分根区交替灌溉处理每次仅为一侧供水，在完成一个灌水定额后交替灌溉另一侧，即在每月的1，16日改变灌水根域，交替周期为15天，灌水周期为7天。每月19 —21日选择良好天气进行指标测量，如遇天气不好，可从本灌水定额内第2次浇灌后3~5天，即27 —29日选择良好天气进行，叶水势测定固定在每月的18日进行。

表 1 银杏幼苗生长期灌水处理情况 ^① Tab.1 Irrigation treatments of gingko seedlings during growing stages

表 1 银杏幼苗生长期灌水处理情况 ① Tab.1 Irrigation treatments of gingko seedlings during growing stages 处理 Treatment 灌水定额 Water quota / L 交替次数 Number of alternation 灌水次数 Times watering 灌水根域 Root-zone of watering 总灌水量 Whole water quantity / L ① AS，PS，FS 分别表示分根交替渗灌、固定根区渗灌、全根区渗灌 ; Ⅰ ，Ⅱ ，Ⅲ分别表示3种灌水水平。 AS，PS，FS means alternative partial， fixed partial and full root-zone subirrigation respectively．Ⅰ ，Ⅱ ，Ⅲ indicate the different watering quantity． ASⅠ 1.5 11 22 a，b 侧交替 Alternate side a and b 16.5 ASⅡ 2.3 11 22 a，b 侧交替 Alternate side a and b 25.3 ASⅢ 3.1 11 22 a，b 侧交替 Alternate side a and b 33 PSⅠ 1.5 11 22 a 侧 Side a 16.5 PSⅡ 2.3 11 22 a 侧 Side a 25.3 PSⅢ 3.1 11 22 a 侧 Side a 33 FSⅠ 1.5 11 22 a，b 侧 Both side a and b 16.5 FSⅡ 2.3 11 22 a，b 侧 Both side a and b 25.3 FSⅢ(CK) 3.1 11 22 a，b 侧 Both side a and b 33

试验前选取标准样苗测量平均生物量、苗高，试验结束后测量吸收根(直径小于1 mm)、地上和地下生物量等指标并计算根冠比。其他指标每月测量1次，顶梢生长量用本月与上月间苗高差表示，生理指标测定分别在每月测量日上午8:30 —10:30进行，叶片从顶叶向下第3~5片功能叶中选取，用汉莎 CIRAS-2光合仪测量净光合速率(P_n)、蒸腾速率(T_r)、气孔导度(G_s)和胞间二氧化浓度(C_i)，每个样苗每次测量3个叶片。叶水势(Ψ)的测量用 Psypro 露点水势测量系统(美国 Wescor 公司)在隔次交替灌水后的第3天清晨6:00 —7:00进行，离体叶片由当年生枝条上从上向下第4~6片功能叶中选取，在 C-52样品室下平衡45 min 测定。

单叶瞬时水分利用效率(WUE_l，leaf water use efficiency，μmol CO₂·mol^-1H₂O)用 P_n /T_r 计算;

灌溉水分利用效率(WUE_i，irrigation water use efficiency，g·L^-1)用总干物质增量和总灌水量比值表示，计算公式如下;

$ {\rm{WU}}{{\rm{E}}_{\rm{i}}}{\rm{ = }}\left({{\rm{D}}{{\rm{M}}_{\rm{t}}}{\rm{ - D}}{{\rm{M}}_{\rm{a}}}} \right){\rm{/I，}} $

DM_t(total dry mass)表示总干物质质量，DM_a(average dry mass)为处理前银杏幼苗平均干物质质量，I为该苗木处理期间总供水量。

试验数据采用 SPSS13.0软件进行分析，多重比较采用 Duncan 法(α = 0.05)，绘图用 origin Pro 7.5软件进行。

顶梢生长量很大程度上反映植物的生长活力。由图 2可知，供水方式和供水量对顶梢生长量有极显著影响，两者存在交互作用。供水量相同的情况下，分根区交替灌溉和全根区灌溉处理之间的顶梢生长量无显著差异(P>0.05)，两者都显著高于固定根区灌溉处理(P<0.05); 供水方式相同时，银杏幼苗的顶梢生长随供水量增加而增加，顶梢生长的极差为17.1 cm，而3种供水方式以 AS 处理顶梢生长量最大，PS 处理最小，两者极差为6.4 cm，可见，供水量对银杏顶梢生长的影响大于不同供水方式。值得注意的是 AS 处理的顶梢生长增量在试验中后期明显高于其他2种供水方式，而且随着供水量的增加这种趋势更加明显，这说明分根区交替灌溉激发了胁迫后的补偿效应，促进了顶梢的补偿生长。全根区供水处理的银杏幼苗在没有受到较严重干旱胁迫时，新梢生长量高于其他2个处理，但是在供水量为Ⅰ时，低于部分根区灌溉处理。

	图 2 不同灌水处理对银杏幼苗新梢生长量的影响 Fig. 2 Effects of different irrigation treatments on ginkgo new shoot growth

吸收根是植物吸收水分和营养物质的主要部位，体现了植物对地下资源的获得能力。由表 2可知，供水方法和供水量对吸收根干质量产生了显著的影响。多重比较结果显示，分根区交替灌溉和全根区灌溉之间无显著差异(P>0.05)，两者都显著高于固定根区灌溉(P<0.05)。供水方式相同的情况下，吸收根干质量随着供水量的增加而增加，除 PS Ⅱ和PS Ⅲ处理外，各水分梯度间差异显著。供水量相同时，分根区交替灌溉处理的吸收根干质量最高，固定根区灌溉最低。就不同组合而言，AS Ⅲ的平均吸收根干质量最大为5.55g，PSI 的平均值最小为2.82 g，两者相差2.73 g。说明分根区交替灌溉和充足的水分供应能促进吸收根的生长，固定根区灌溉和持续的干旱胁迫不利于吸收根的生长。

表 2 不同供水处理对银杏幼苗生物量、根冠比和水分利用效率的影响 Tab.2 Effects of different irrigation treatments on dry biomass,root-shoot ratio and water use efficiency of ginkgo seedling

表 2 不同供水处理对银杏幼苗生物量、根冠比和水分利用效率的影响 Tab.2 Effects of different irrigation treatments on dry biomass,root-shoot ratio and water use efficiency of ginkgo seedling 处理组合 Treatment 灌水量 Water quantity / L 吸收根干质量 Dry mass of feeder roots / g 总生物量 Total biomass / g 根冠比 Root-shoot ratio 水分利用效率 WUE i/ (g·L -1) ①表中数据为各处理5个重复植株的平均值 ，同一栏内不同字母者表示在0.05水平上差异显著 ，下同。 Each value is mean of 5 plants in each treatment．Different letters within the same column mean significant difference at the 0.05 level，the same below． ASⅠ 16.5 3.81 d 48.87 c 0.50 bcd 0.86 ab ASⅡ 25.3 4.87 bc 58.37 ab 0.65 a 0.93 a ASⅢ 33 5.55 a 62.10 a 0.61 a 0.85 ab PSⅠ 16.5 2.82 e 42.08 d 0.31 f 0.46 de PSⅡ 25.3 3.53 d 51.43 c 0.38 ef 0.65 c PSⅢ 33 4.02 d 55.10 bc 0.48 cd 0.61 cd FSⅠ 16.5 3.51 d 40.90 d 0.44 de 0.39 e FSⅡ 25.3 4.62 c 53.81 bc 0.58 ab 0.75 bc FSⅢ(CK) 33 5.21 ab 64.79 a 0.57 abc 0.87 ab

对不同处理银杏幼苗生物量及根冠比的统计分析表明: 不同灌溉处理组合对银杏总生物量有显著影响，供水方式各处理间差异不显著(P> 0.05)，而供水量各处理间差异显著(P<0.05)，供水方式和供水量无交互作用(P>0.05)。总生物量的差异主要由供水量决定，而灌水方式的影响较小，但是灌水方式能显著影响根冠比，优化生物量的分配。由表 2可知，FSI和PSI 处理、 FSⅢ和ASⅢ处理、FSⅡ和ASⅡ、PSⅡ均无显著差异(P>0.05)。供水方式相同的情况下，总生物量与供水量呈正比例关系，其平均值以 FSⅢ最大，为64.79 g，FSⅠ最低，为40.9 g，该值低于相同供水量下的固定根区灌溉处理。说明供水量严重不足时，全根区灌溉会使整个根系都处于严重的干旱胁迫中，部分根区同样少的供水量，干旱胁迫反而能适度缓解。

灌溉方式与银杏幼苗地上、地下的生物量分配的关系比供水量更加密切。在供水量相同的情况下，分根区交替灌溉的根冠比略高于全根区供水处理，但是差异不显著(P> 0.05)，两者都显著高于固定根区灌溉处理(P<0.05)。在供水方式相同时，AS和FS 处理的变化趋势类似，即在供水定额为Ⅱ和Ⅲ时无显著差异(P> 0.05)，但是都显著高于供水量为Ⅰ的处理(P<0.05)。本试验中根冠比最高值不是供水量最多的处理，而是轻度干旱胁迫的处理(Ⅱ)，说明轻度干旱胁迫下银杏幼苗将更多的营养物质向地下部分运输，通过增加根生物量以吸收更多的水分和养分。

方差分析结果显示，供水方式和供水量对光合速率产生了显著影响，但两者没有交互作用，处理间供水量为Ⅱ和Ⅲ、供水方式为分根交替灌溉和全根区灌溉差异不显著(P>0.05)。由表 3可知，灌水定额相同时，不同灌水方式处理的银杏叶片光合速率无显著差异(P>0.05)，在供水方式相同情况下，光合速率随着灌水量的增加呈升高的趋势。灌水量为Ⅱ和Ⅲ处理的光合速率差异不显著(P> 0.05)，但都显著高于灌水量为Ⅰ的处理(P<0.05)，说明当土壤含水量为35 % ± 5 % 时，干旱胁迫显著抑制了光合速率。相同灌水量下，AS和FS 的光合速率均无显著差异(P>0.05)，说明尽管分根区交替灌溉时刻有部分根系受到干旱胁迫，但是银杏的光合速率并没有明显降低。处理 PSI 的平均光合速率仅为4.64μmol·m^-2 s^-1，而处理 FSⅢ高达7.86 μmol·m^-2 s^-1，相差3.22 μmol·m^-2 s^-1，处理 AS Ⅱ，AS Ⅲ，FS Ⅱ的平均光合速率也都超过7 μmol·m^-2 s^-1 。

表 3 不同供水处理对银杏幼苗叶片生理特性的影响 Tab.3 Effects of different irrigation treatments on leaf physiological characteristics of ginkgo seedlings

表 3 不同供水处理对银杏幼苗叶片生理特性的影响 Tab.3 Effects of different irrigation treatments on leaf physiological characteristics of ginkgo seedlings 指标 Index 处理组合 Treatment 测定日期 Survey date 平均值 Mean 04-20 05-18 06-20 07-25 08-26 09-19 10-16 ASⅠ 6.78 a 5.94 c 5.02 d 4.24 bc 6.82 a 5.04 cd 5.26 ab 5.59 cd ASⅡ 7.18 a 8.04 bc 8.28 bc 6.98 a 7.12 ab 6.88 ab 6.30 a 7.25 ab ASⅢ 7.04 a 8.90 a 9.70 ab 6.84 a 6.96 ab 6.56 abc 6.04 a 7.43 ab PSⅠ 7.40 a 5.56 c 4.78 d 3.32 c 4.44 c 3.84 d 3.14 c 4.64 d P n PSⅡ 7.36 a 6.88 bc 7.28 c 5.66 ab 5.94 b 4.84 cd 3.70 bc 5.95 bcd PSⅢ 8.04 a 7.46 abc 6.84 cd 5.76 ab 6.62 ab 6.00 bc 4.04 bc 6.39 abc FSⅠ 7.42 a 6.76 bc 6.52 cd 5.74 ab 5.84 b 4.78 cd 4.10 bc 5.88 bcd FSⅡ 7.32 a 9.44 a 9.34 ab 7.16 a 7.66 a 7.68 ab 4.82 ab 7.63 a FSⅢ 7.06 a 9.16 a 10.48 a 7.32 a 7.72 a 8.34 a 4.92 ab 7.86 a ASⅠ 1.51 a 1.32 b 1.10 e 1.06 c 0.98 d 0.80 ef 0.64 d 1.06 cd ASⅡ 1.48 a 1.42 b 1.20 de 1.06 c 1.16 cd 1.10 d 1.16 bc 1.23 bc ASⅢ 1.57 a 1.50 b 1.40 cde 1.22 c 1.38 bc 1.40 bcd 1.12 bc 1.37 b PSⅠ 1.28 a 0.94 c 0.98 e 0.60 d 0.68 e 0.64 ef 0.56 d 0.81 d Tr PSⅡ 1.52 a 1.22 bc 1.16 de 0.88 c 1.02 d 0.88 ef 0.72 d 1.06 cd PSⅢ 1.32 a 1.56 b 1.56 bcd 1.56 a 1.66 b 1.46 bc 0.98 1.44 b FSⅠ 1.40 a 1.54 b 1.76 abc 1.48 ab 1.44 bc 1.24 cd 1.06 c 1.42 b FSⅡ 1.56 a 1.94 a 2.08 a 1.78 a 2.06 a 1.64 b 1.32 ab 1.77 a FSⅢ 1.56 a 2.08 a 1.90 ab 1.78 a 2.22 a 2.00 a 1.42 a 1.85 a ASⅠ 75.8 a 58.8 c 54.4 c 47.6 d 45.8 d 42.6 d 39.2 c 52.03 bc ASⅡ 78.0 a 68.0 bc 66.4 b 57.0 bcd 54.2 bc 48.4 cd 44.0 bc 59.43 b ASⅢ 81.6 a 74.6 b 65.8 b 66.4 b 58.0 bc 54.4 c 48.4 b 64.17 b PSⅠ 75.6 a 30.8 d 43.6 d 35.6 e 42.4 d 52.8 c 29.0 d 44.26 c G s PSⅡ 77.6 a 61.0 c 65.6 b 58.0 bc 57.0 bc 52.4 c 38.6 c 58.60 b PSⅢ 80.6 a 71.6 bc 61.4 bc 66.8 b 58.8 b 62.4 b 48.4 b 64.29 b FSⅠ 77.8 a 63.0 bc 45.8 d 49.4 cd 50.2 cd 52.2 c 38.0 c 53.77 bc FSⅡ 82.0 a 87.6 a 87.8 a 82.4 a 83.4 a 84.6 a 76.4 a 83.46 a FSⅢ 82.8 a 90.4 a 95.2 a 79.6 a 86.0 a 88.2 a 82.4 a 86.37 a ASⅠ 214.0 a 206.8 b 187.2 c 179.4 c 172.0 d 169.0 d 166.6 c 185.00 c ASⅡ 212.4 a 227.6 b 233.2 a 233.6 a 231.6 bc 221.4 b 207.6 a 223.91 a ASⅢ 203.4 ab 221.6 b 247.4 a 236.4 a 245.8 ab 217.0 b 212.8 a 226.34 a PSⅠ 196.0 ab 185.4 c 169.2 d 147.0 d 117.6 e 132.8 e 120.2 d 152.60 d C i PSⅡ 201.6 ab 221.4 b 213.8 b 205.0 b 187.4 d 189.6 c 169.8 c 198.37 bc PSⅢ 196.4 ab 213.6 b 235.0 a 215.2 b 218.8 c 211.6 b 186.6 b 211.03 ab FSⅠ 188.8 b 213.0 b 190.2 c 177.8 c 187.8 d 178.0 cd 163.2 c 185.54 c FSⅡ 200.8 ab 221.4 b 238.0 a 245.2 a 252.2 a 225.2 b 212.6 a 227.91 a FSⅢ 202.0 ab 255.0 a 246.0 a 248.8 a 230.0 bc 240.4 a 203.6 a 232.26 a

不同灌溉处理组合对银杏叶片蒸腾速率的影响如表 3所示。供水方式和供水量对蒸腾速率有显著的影响，各供水量水平间差异显著(P<0.05)，部分根区灌溉处理间无显著差异(P> 0.05)，但都显著低于全根区灌溉。全根区灌溉处理的蒸腾速率显著高于其他灌溉方式，在灌溉方式相同时，蒸腾速率随灌水量的增加而增加。处理 FS Ⅱ和FS Ⅲ的蒸腾速率无显著差异，但显著高于其他处理，说明蒸腾速率和干旱胁迫密切相关，由于部分根区灌水处理始终有一部分根系处于干旱胁迫状态下，进而降低了蒸腾速率。

气孔是叶片气体交换门户，不但直接决定蒸腾速率而且还影响二氧化碳的吸收，所以通常植物通过气孔对各种环境因子做出快速、行之有效的适应性调节。银杏幼苗气孔导度变化趋势如表 3所示。不同处理组合下气孔导度的变化趋势和蒸腾速率相似，分根区交替供水和固定部分根区供水在供水量相同时的气孔导度无显著差异(P> 0.05)，但是都显著低于全根区灌水处理。说明非全根区灌水条件下，不论供水是否充足，都有部分根系受到一定程度的干旱胁迫，可能产生 ABA等信号物质诱导部分气孔的关闭，从而减少叶片的奢侈蒸腾。处理 AS和FS 的胞间二氧化碳浓度无显著差异，当供水量减少到Ⅰ时才突然下降，这说明胞间二氧化碳浓度对灌溉方式和供水量敏感性较差，说明此时光合速率下降可能是气孔因素造成的。

黎明前叶水势是反映植物水分状况的一个重要指标，体现植物在受到一定水分胁迫后的恢复能力。黎明前叶水势受很多因素影响，通常在灌水后，随着时间的延长呈下降的趋势。如表 4所示，供水方式和供水量都对黎明前叶水势产生显著影响，供水量各水平间差异显著，AS和PS 处理间无显著差异(P> 0.05)，供水方式和供水量间无交互作用。在供水方式相同的条件下，叶水势随供水量的减少而下降。灌水量相同时，PS 处理的黎明前叶水势显著低于其他2种供水方式，AS和FS 之间无显著差异(P> 0.05)，但是全根区灌溉处理在总体上要比分根区交替灌溉处理略高一些。说明局部根域灌水处理尽管总供水量并无不同，但是由于部分根系处于干旱胁迫中，一定程度上降低黎明前叶水势，可能是因为在湿润土壤中的根系越多，越利于银杏幼苗从干旱胁迫中恢复，黎明前叶水势就越高。

表 4 不同供水处理下银杏黎明前叶水势的变化 Tab.4 Changes of ginkgo pre-dawn leaf water potential under different irrigation treatments

表 4 不同供水处理下银杏黎明前叶水势的变化 Tab.4 Changes of ginkgo pre-dawn leaf water potential under different irrigation treatments Mpa 处理组合 Treatment 黎明前叶水势 Pre-dawn leaf water potential 平均值 Mean 04-18 05-18 06-18 07-18 08-18 09-18 10-18 ASⅠ -1.21 ab -1.36 c -1.63 c -1.75 c -1.57 b -1.64 d -1.42 d -1.52 b ASⅡ -1.12 a -1.26 abc -1.36 b -1.65 c -1.51 b -1.42 c -1.40 d -1.40 ab ASⅢ -1.13 a -1.27 abc -1.33 b -1.26 a -1.22 a -1.28 b -1.23 abc -1.24 a PSⅠ -1.22 ab -1.35 c -1.58 c -1.96 d -1.53 b -1.73 de -1.45 d -1.55 b PSⅡ -1.17 a -1.24 abc -1.42 b -1.63 c -1.82 c -1.78 e -1.33 cd -1.49 b PSⅢ -1.15 a -1.33 bc -1.37 b -1.45 b -1.46 b -1.52 c -1.31 bcd -1.37 ab FSⅠ -1.14 a -1.16 ab -1.32 b -1.22 a -1.52 b -1.42 c -1.41 d -1.32 ab FSⅡ -1.21 ab -1.17 a -1.16 a -1.21 a -1.20 a -1.18 ab -1.20 ab -1.19 a FSⅢ -1.16 a -1.15 a -1.18 a -1.20 a -1.18 a -1.12 a -1.15 a -1.16 a

本文计算了不同供水策略对银杏幼苗灌溉水分利用效率(WUE_i)和叶片瞬时水分利用效率(WUE_l)的影响，其中 WUE_l 由于易受到测量时的天气、仪器等条件的影响，不适于用来反映整个试验期间的水分利用效率，仅宜于用来说明叶片的即时水分利用效率，而 WUE_i涉及整个生长季的耗水量和干物质积累，能较可靠地反映不同处理对水分利用效率的影响。方差分析表明 :供水方式和供水量及其交互作用对 WUE_l 产生显著影响(P<0.05)。不同供水方式中供水量为Ⅱ和Ⅲ之间无显著差异(P> 0.05)，但都显著高于供水量为Ⅰ的处理。由图 3，4可知，分根区交替灌溉处理的平均水分利用效率均高于其他2种供水方式，其中 WUE_i值比处理 PS和FS 的值分别提高51.7 %和33.3 %，WUE_l 值比处理 PS和FS 的值分别提高4 %和20.5 % 。对于 WUE_i而言，FS 处理随着供水量的减少而降低，PS 处理在中等供水量时的 WUE_i最高。对 WUE_l 而言，供水量为Ⅱ时 WUE_l 较高。供水量水平对 WUE_i和WUE_l 的影响趋势不同，随着供水量的增加，WUE_i呈上升趋势，而WUE_l 呈下降趋势，但是分根区交替灌溉在各个水分供应处理的 WUE_i和WUE_l 值都维持较高水平，说明根系分区交替灌溉能提高银杏幼苗的水分利用效率。

	图 3 不同灌水处理对银杏幼苗灌溉水分利用效率的影响 Fig. 3 Effects of different treatments on irrigation water use efficiency of ginkgo seedlings

	图 4 不同灌水方式对银杏幼苗叶片瞬时水分利用效率的影响 Fig. 4 Effects of different irrigation treatments on leaf water use efficiency of gingko seedlings

研究通常认为分根区交替灌溉技术能抑制植物的营养生长，减少过分生长(Mousavi et al.，2010)，本研究发现该技术对地上和地下部分营养生长的影响模式是不同的，结果表明分根区交替灌溉技术能促进吸收根的营养生长，而减少新梢的生长。对于吸收根而言，AS 分别比 FS和PS 高出6.7 %和37 %，而新梢营养生长与供水量的关系更加密切; 当供水充足时，APRI 能减少新梢的过分营养生长，但在供水不足时，反而比相同供水量下全根区浇灌的新梢营养生长增加21 % 。可能因为根系时刻维持一部分湿润而另一部分干旱胁迫，在时空上连续经历干湿交替，从而刺激根系的补偿效应(韦小丽等，2007)，促进吸收根的生长。这可能是干旱部分的根系产生 ABA等胁迫信号，Dodd等(2008)研究发现 ABA 一定程度上抑制地上部分的营养生长。分根区交替灌溉对营养生长促下抑上的影响模式，提高植物的根冠比，分别比 PS和FS 高出50.1 %和10.7 %，进而优化植株结构，对葡萄、苹果和棉花的田间试验也得出类似的结果(Poni et al.，2007 ; Tang et al.，2010 ; Lo et al.，2012)。有研究表明在一定范围内单位面积叶产量随密度的增加而逐渐增加(吴家胜等，2007)，所以在叶用林营建中应用分根区交替灌溉技术适当提高种植密度可能会增加单位面积的叶产量，具体结论还需要进行林分试验来进一步验证。

当根域土壤干旱时，根系可以迅速感知土壤水分可利用情况，并将其综合成一种干旱信息(主要是 ABA)传递至地上部分，在水分状态尚未受到干扰时即主动降低气孔导度，抑制蒸腾作用，以实现植物在非充分灌溉条件下的水分最优化利用，这就是根冠通讯理论的核心内容(Kang et al.，2004)。本研究通过考察气孔导度和黎明前叶水势的变化趋势发现，分根区交替灌溉能显著影响银杏的水分状况，AS 的黎明前叶水势和气孔导度均显著低于 FS 处理，以桃树(Prunus persica)为试验材料的研究也得出了类似的结果(宋磊等，2008)，而且这种变化随着供水定额的增加而减小，这与 Centritto等(2005)、 Aganchich等(2009)和刘贤赵等(2010)的研究结论相同。 Wahbi等(2005)对成年橄榄树(Olea europaea)的研究发现分根区交替灌溉对水分关系的影响是先降低气孔导度再增加叶水势，尽管该结果很好支持根冠通讯理论作为分根区交替灌溉的基础理论，但是在 AS 条件下 ABA 的产生和运输及其与叶水势和气孔导度的确切因果关系还没有得到充分的阐明。本试验还发现 AS和PS 处理的黎明前叶水势和气孔导度无显著差异，与刘松忠等(2010)在苹果上的试验结果相一致，但 AS 处理的平均黎明前叶水势比 FS 处理下降0.16 Mpa，表明叶水势和气孔导度和灌水面积关系密切，Poni等(2007)和魏钦平等(2009)的研究也得出相似的结论，说明灌水根域面积越大，越利于银杏幼苗从干旱胁迫中恢复。

气孔不但是植物水分散失的主要通道，也是吸收二氧化碳进入植物体的通道，大量研究表明植物蒸腾耗水和气孔导度呈线性关系，而光合速率和气孔导度为渐趋饱和的非线性关系，所以当气孔导度从最大值适当降低时，可显著减少蒸腾，但对光合影响较小，这种差异为通过调控气孔行为来提高植物水分利用效率提供了理论依据(张建华等，2001)。本研究结果表明: 分根区交替灌溉平均光合速率比全根区灌溉降低6 %，但总平均蒸腾速率却降低36.9 %，相应的气孔导度平均下降28 %，说明分根区交替灌溉由于部分根区受到干旱胁迫，感知的干旱信号主动降低气孔导度，在轻微降低光合速率的情况下却大幅度减少蒸腾作用。研究结果还表明: 轻中度胁迫下，银杏幼苗适度地降低气孔导度，并不会造成光合速率的显著下降，只有当供水量降低到重度干旱胁迫时，伴随胞间二氧化碳浓度急剧降低，相应的光合速率才显著下降，说明此时主要由气孔限制因素所导致(许大全，1997)。本研究发现，不论是灌溉水分利用效率还是叶片瞬时水分利用效率，分根区交替灌溉处理均高于其他2种供水方式，而且供水量为Ⅱ的平均水分利用效率最高，说明轻微的干旱胁迫能提高水分利用效率，而重度干旱和水分供应充足都不利于水分利用效率的提高。

固定根区灌溉的一部分根系始终处于干旱胁迫中，根-土壤界面导水能力持续下降，不但抑制了新根的生长，已有的吸收根也会表层栓化、皮层脱落，进而老化并丧失吸收能力和对土壤的感知力(Hu et al.，2010)，不能激发根系的补偿效应，显著地抑制地上部的生长发育。相对固定根区灌溉，分根区交替灌溉实现不同部分根系间的干湿交替，最大限度的激发补偿效应，在不影响植物光合速率和水分状况的情况下大大提高植物的水分利用效率和根冠比，充分发挥植物本身的生物学节水潜力(李洁等，2012)。本试验是在严格控制的盆栽试验条件下进行的，研究结果对于指导银杏叶用林和果用林栽培生产实践还有很多缺陷，比如大田条件下如何实现分根栽培，降雨对分根区交替灌溉技术效果的影响，分根区交替灌溉对果实品质和叶片中活性次生代谢物含量的变化等，都需要在林分条件下进一步研究探讨。