目前关于大熊猫研究的报道很多，主要集中于研究其栖息地生境特征和栖息地选择(张锋锋等，2008; 凌林等，2010;刘雪华等，2006)、栖息地监测评估和评价(王军等，2010; 杨武年等，2010; 周洁敏，2005)、栖息地破碎化(曹庆等)，以及栖息地植物群落特征(周世强等，2003; 2006; 2007)等方面。然而，迄今为止，关于秦岭大熊猫栖息地植物群落结构特征以及影响秦岭大熊猫栖息地植物群落的主导因子问题尚未见报道。探明秦岭大熊猫栖息地喜居植物群落特征以及影响大熊猫栖息地喜居植物群落的主导因子，不仅对大熊猫栖息地的保护和管理工作具有重要意义，而且对大熊猫栖息地的恢复提供了科学的理论指导。

陕西佛坪国家级自然保护区位于秦岭中段南坡，地理坐标为107°44'-107°55'E，33°32'-33°43'N，面积约35 000 hm²，海拔980~2 904 m，全区总地势西北高东南低。属于北亚热带季风性气候，具有良好的水热条件，年均日照数＞1 724 h，年平均气温13.0 ℃，7 月份平均气温27.0 ℃，1 月份平均气温-2.0 ℃，年降雨量1 000~2 000 mm，雨季主要集中在7，8，9 月。土壤由低山至高山逐渐过渡，依次为黄棕壤、棕壤、暗棕壤和草甸土。陕西观音山自然保护区东与陕西天华山自然保护区相接，西与佛坪国家级自然保护区相邻，北同周至国家级自然保护区毗邻，南与佛坪娘娘山自然保护区接壤，是秦岭自然保护区群的核心位置。地理坐标为107°51'-108°01' E，33°35'-33° 45' N，东西长约11 km，南北约20 km，总面积13 434 hm²。年总日照时数1 833.7 h，年平均气温11.5 ℃，极端最高气温36.4 ℃，极端最低气温-14.3 ℃，≥10 ℃的活动积温3 374.0 ℃，无霜期约218 天; 年降水量922.8 mm。陕西平河梁自然保护区位于秦岭南坡的宁陕县境内。地理坐标为108° 22' 30″-108° 36'15″E，33°18'00″-33°37'30″N，以平河梁为中心，北至月河梁，南到火地塘，东以古山蹬为界，并与镇安县鹰嘴石保护区相邻; 西与宁陕县皇冠镇接壤，与宁陕大熊猫保护区连接。最高点龙潭子，海拔2 679 m; 最低点海拔1 000 m，相对高差1 679 m。保护区总面积20 131 hm²。

根据第3次全国大熊猫及栖息地调查的969个样点数据，并结合秦岭大熊猫野外活动痕迹(遗留粪便和毛发等特征)及研究区域大熊猫活动长期监测资料，共选取了113块样地，样地面积为20 m×20 m，其中冬季栖息地47块，夏季栖息地66块。调查的内容包括GPS 定位点、海拔、坡度、坡向、林冠层树种组成、植被类型、林冠郁闭度和竹子的总体盖度。在每个乔木样地内四角和中心位置布设5个2 m×2 m 的小样方，调查灌木盖度以及竹子的高度、基径、数量、密度、盖度和生物量。邻近样地之间保持50~100 m 的海拔差距。

根据调查结果，将坡度和坡向划分为不同的等级：平坦地(坡度＜5°)、缓坡(5°≤坡度＜15°)、斜坡(15°≤坡度＜25°)、陡坡(坡度≥25°)；坡向分为阳坡(南、西南、东南和西面)和阴坡(北、东北、西北和东面)。

以统计出的海拔、坡度、坡向、郁闭度、灌木盖度、竹子密度和竹子生物量等14个指标为自变量，并结合大熊猫在各植物群落内的活动痕迹，利用SPSS 16.0统计软件进行层次聚类分析，为研究影响大熊猫栖息地喜居植物群落的主导因子，以上述指标为自变量进行因子分析。因子分析要求KOM的统计量＞0.5，再由Barlett球形检验得到各变量的独立性假设不成立，各因子旋转后的特征值都大于1 并且提取的前面几个因子的累计贡献率超过85%。

根据海拔、坡度、坡向、郁闭度、竹子密度、竹子生物量和灌木盖度等指标对冬季栖息地植物群落进行层次聚类分析(表 1)，把冬季栖息地森林群落分为3类，结果表明：3类森林群落在林分类型上无明显差异，都以锐齿栎(Quercus aliena var. acuteserrata)林为主，林分类型都以锐齿栎林为主。灌木以巴山木竹(Bashania fargesii)为主，林下植物主要有羊胡子草(Eriophorum vaginatum)，岩穴蕨(Ptilopterismoximowrczii)，白檀(Symphocos paniculata)等。在第1类森林群落中，地形以平坦地为主，平均坡度11.7°; 坡向以东南坡(阳坡)为主; 乔木的郁闭度为0.59，其高度、胸径和年龄都最大而密度和多样性指数最低; 灌木的盖度、高度都比较高而多样性指数比较低，分别为0.74，1.77 m，0.76; 竹子的密度和生物量也都比较高，分别为9.28 万株·hm^-2和15.78 t·hm^-2，大熊猫活动频繁度比较高。在第2类的森林群落中，森林群落地形以斜坡和陡坡为主，平均坡度为22.2°; 阳坡和阴坡分布比较均匀，乔木的郁闭度、高度、胸径、年龄都稍低而密度和多样性指数稍高; 灌木的盖度、高度都稍低而多样性指数稍高; 竹子的密度、生物量都稍低，大熊猫活动频繁度中等。在第3类的森林群落中，地形以陡坡为主，平均坡度30.3°; 乔木的郁闭度、密度和多样性指数都比较高而其高度、胸径和年龄都比较低; 灌木的盖度、高度都比较低而多样性指数比较高，竹子的密度和生物量也比较低，大熊猫活动频繁度最低。

表 1 大熊猫冬季栖息地森林群落聚类^① Tab.1 The cluster of the forest communities of the winter habitat of the giant panda

表 1 大熊猫冬季栖息地森林群落聚类① Tab.1 The cluster of the forest communities of the winter habitat of the giant panda

夏季栖息地森林群落进行层次聚类分析，结果表明：夏季栖息地森林群落可分为3类(表 2)，大熊猫的活动频繁度以第1类森林群落最高，与其他2类相比，此类森林群落以巴山冷杉(Abies fargesii)林为主，灌木以秦岭箭竹(Fargesia qinlingensis)为主，林下植物主要有柴续断(Phlomis szechuanensis)、蟹甲草(Cacaliapilgeriana)、茴芹(Pimpinella anisum)等。海拔2 201~2 574 m; 地形以缓坡和斜坡为主，平均坡度17.2°; 坡向以东南坡和东北坡(半阴)为主; 森林郁闭度为0.60，介于其他2类之间; 乔木的多样性指数比较低，为0.67，其高度、胸径和年龄都明显最高而密度比较低; 灌木的盖度、高度都比较高而多样性指数比较低，分别为0.71，1.22 m，0.69; 竹林的密度和生物量都比较高，分别为46.56 万株·hm^-2)，8.76 t·hm^-2。大熊猫在第2类森林群落的活动频度中等，与第1类相比，除海拔、郁闭度、乔木密度、乔木和灌木的多样性指数无明显差异外，此类森林群落以巴山冷杉林和红桦林为主，地形以斜坡和陡坡为主，平均坡度为22.1°; 坡向以西北坡(阴坡)为主; 乔木的胸径、高度、年龄和灌木的盖度、高度以及竹子的密度、生物量都稍低。大熊猫在第3类森林群落的活动频度最低，与第1类相比，除坡向无明显差异外，此类森林群落以锐齿栎林和落叶松林为主，海拔偏低，地形以陡坡为主，平均坡度为28.3°; 乔木的郁闭度、密度和多样性指数比较高而高度、胸径和年龄比较低; 灌木的盖度、高度都比较低而多样性指数比较高; 竹子的密度和生物量也比较低。

表 2 大熊猫夏季栖息地森林群落聚类^① Tab.2 The cluster of the forest communities of the summer habitat of the giant panda

表 2 大熊猫夏季栖息地森林群落聚类① Tab.2 The cluster of the forest communities of the summer habitat of the giant panda

根据海拔、坡度、坡向、郁闭度、灌木盖度、竹密度以及竹生物量等指标进行因子分析(表 3、表 4)，通过验证可进行因子分析。从各因子的特征值及贡献率(表 3)来看，前7个因子所构成的信息为总信息量的90.45%，大于85%，几乎反映了所有的信息，所以可用前7个因子来代替所有因子。从因子载荷矩阵(表 4)得出：在这7个公因子中，第1个公因子的特征值及贡献率最大，即在所有因子中起主导作用，它在竹子生物量和灌木盖度上有很大的载荷，即竹子生物量和灌木盖度是影响大熊猫栖息地森林群落的主导因子。

表 3 冬季栖息地各因子特征值及累计贡献率 Tab.3 Each factor characteristic values and accumulative total contribution for the winter habitat

表 3 冬季栖息地各因子特征值及累计贡献率 Tab.3 Each factor characteristic values and accumulative total contribution for the winter habitat 因子Factor 初始特征值及贡献率Initial characteristic value and contribution 提取特征值及贡献率Extracting characteristic value and contribution 旋转后特征值及贡献率After turn characteristic value and contribution 特征值Characteristic value 百分率Percentage(%) 累计百分率Cumulative percentage(%) 特征值Characteristic value 百分率Percentage(%) 累计百分率Cumulative percentage(%) 特征值Characteristic value 百分率Percentage(%) 累计百分率Cumulative percentage(%) 1 3.966 7 28.333 3 28.333 3 3.966 7 28.333 3 28.333 3 3.966 7 28.33 28.33 2 2.315 8 16.541 6 44.874 9 2.315 8 16.541 6 44.874 9 2.315 8 16.54 44.87 3 1.751 1 12.508 0 57.383 0 1.751 1 12.508 0 57.383 0 1.751 1 12.51 57.38 4 1.504 2 10.744 5 68.127 5 1.504 2 10.744 5 68.127 5 1.504 2 10.75 68.13 5 1.122 3 8.016 1 76.143 6 1.122 3 8.016 1 76.143 6 1.122 3 8.01 76.14 6 1.030 1 7.357 5 83.501 1 1.030 1 7.357 5 83.501 1 1.030 1 7.36 83.50 7 1.002 5 6.946 7 90.447 8 1.002 5 6.946 7 90.447 8 1.002 5 6.95 90.45 8 0.461 1 3.293 7 92.741 5 9 0.402 9 2.877 9 95.619 4 10 0.262 0 1.871 5 97.490 9 11 0.129 0 0.921 2 98.412 0 12 0.128 2 0.916 0 99.328 0 13 0.090 0 0.642 7 99.970 7 14 0.004 1 0.029 3 100.00 0

表 4 冬季栖息地旋转因子载荷矩阵 Tab.4 Rotated component matrix for the winter habitat

表 4 冬季栖息地旋转因子载荷矩阵 Tab.4 Rotated component matrix for the winter habitat 指标Index 方差极大正交旋转后After variance great orthogonal rotating 1 2 3 4 5 6 7 海拔Elevation 0.023 4 0.144 0 0.080 7 0.047 0 0.968 7 0.050 0 0.021 2 坡向Aspect -0.135 9 -0.156 3 -0.026 2 0.864 9 0.091 1 0.131 5 0.093 2 坡度Slope 0.123 6 0.184 1 0.167 1 0.854 1 -0.037 4 -0.023 3 -0.113 5 郁闭度Canopy density -0.008 1 0.085 2 0.883 5 0.119 9 0.154 6 -0.177 1 -0.155 9 竹子密度Bamboo density 0.336 0 -0.066 9 -0.136 7 -0.107 9 0.063 6 0.117 1 0.871 7 竹子生物量Bamboo biomass 0.959 3 0.093 2 -0.080 2 -0.010 1 0.010 2 -0.156 9 0.182 7 灌木盖度Shrub coverage 0.964 1 0.109 4 -0.064 0 0.000 3 0.018 5 -0.145 1 0.159 3 乔木高度Tree height 0.052 6 0.886 7 -0.043 7 0.021 5 0.024 1 -0.123 4 0.171 0 乔木密度Tree stand density -0.185 8 -0.350 6 0.810 1 0.026 0 -0.091 9 0.210 0 -0.178 5 乔木胸径Tree DBH 0.024 9 0.887 8 -0.152 8 0.053 3 0.301 1 0.020 2 0.048 3 乔木平均年龄Tree average age 0.144 5 0.895 5 0.017 4 -0.040 3 -0.048 5 0.144 3 0.003 4 乔木多样性指数Tree diversity index -0.146 3 0.122 8 -0.061 8 0.028 5 0.173 1 0.905 4 0.155 1 灌木多样性指数Shrub diversity index -0.242 0 -0.127 7 0.060 7 0.143 5 -0.199 2 0.694 5 -0.415 2 灌木高度Shrub height 0.067 5 0.324 5 -0.218 2 0.110 9 -0.044 8 -0.145 0 0.847 3

表 5 夏季栖息地各因子特征值及累计贡献率 Tab.5 Each factor characteristic values and accumulative total contribution for the summer habitat

表 5 夏季栖息地各因子特征值及累计贡献率 Tab.5 Each factor characteristic values and accumulative total contribution for the summer habitat 因子Factor 初始特征值及贡献率Initial characteristic value and contribution 提取特征值及贡献率Extracting characteristic value and contribution 旋转后特征值及贡献率After turn characteristic value and contribution 特征值Characteristic value 百分率Percentage(%) 累计百分率Cumulative percentage(%) 特征值Characteristic value 百分率Percentage(%) 累计百分率Cumulative percentage(%) 特征值Characteristic value 百分率Percentage(%) 累计百分率Cumulative percentage(%) 1 7.205 2 51.465 7 51.465 7 7.205 2 51.465 7 51.465 7 5.141 8 36.73 36.73 2 1.806 6 12.904 6 64.370 3 1.806 6 12.904 6 64.370 3 2.947 1 21.05 57.78 3 1.607 3 11.480 5 75.850 8 1.607 3 11.480 5 75.850 8 1.692 3 12.09 69.87 4 1.010 7 7.219 6 83.070 4 1.010 7 7.219 6 83.070 4 1.347 0 9.62 79.49 5 0.601 0 4.293 0 87.363 4 0.601 0 4.293 0 87.363 4 1.102 7 7.87 87.36 6 0.442 4 3.159 7 90.523 1 7 0.319 0 2.278 8 92.802 0 8 0.277 0 1.978 3 94.780 3 9 0.269 5 1.925 3 96.705 6 10 0.175 5 1.253 7 97.959 3 11 0.111 1 0.793 7 98.753 0 12 0.099 8 0.712 5 99.465 6 13 0.051 2 0.366 0 99.831 6 14 0.023 6 0.168 4 100.000

根据对夏季栖息森林群落进行因子分析(表 5、表 6)的结果，从各因子的特征值及贡献率(表 5)来看，前5个因子所构成的信息占总信息量的87.36%，几乎涵盖了所有的信息，可由前5个因子来代表所有因子。从因子载荷矩阵(表 6)得到：在这5个公因子中，第1个因子的特征值及贡献率最大，在所有因子中起主导作用，其在竹林密度、竹林生物量和灌木盖度上有很大的载荷，即竹林密度、竹林生物量和灌木盖度是影响大熊猫栖息地森林群落结构的主导因子。

表 6 夏季栖息地旋转因子载荷矩阵 Tab.6 Rotated component matrix for the summer habitat

表 6 夏季栖息地旋转因子载荷矩阵 Tab.6 Rotated component matrix for the summer habitat 指标Index 方差极大正交旋转后After variance great orthogonal rotating 1 2 3 4 5 海拔Elevation -0.278 3 0.033 7 -0.059 4 0.896 5 0.106 5 坡向Aspect -0.051 2 -0.316 7 0.804 1 -0.318 3 0.072 5 坡度Slope -0.023 9 0.131 8 0.847 2 0.307 5 -0.210 0 郁闭度Canopydensity -0.257 7 -0.003 0 0.037 6 0.918 2 0.019 4 竹子密度Bamboodensity 0.763 5 0.407 7 0.032 2 -0.144 3 0.268 7 竹子生物量Bamboobiomass 0.823 3 0.303 4 0.040 5 0.096 8 0.261 1 灌木盖度Shrubscoverage 0.787 0 0.371 3 0.046 2 0.070 1 0.320 7 乔木高度Treeheight 0.042 8 0.943 3 -0.125 5 0.065 7 0.096 3 乔木密度Standdensity -0.265 7 -0.821 3 0.070 8 0.324 2 -0.031 5 乔木胸径TreeDBH 0.530 9 0.800 6 -0.025 8 -0.076 6 0.119 5 乔木平均年龄Treeaverageage 0.602 9 0.734 9 0.015 0 0.007 3 0.091 3 乔木多样性指数Treediversityindex -0.496 3 -0.516 2 0.451 3 0.217 5 0.230 0 灌木多样性指数Shrubdiversityindex -0.061 6 -0.054 5 0.282 7 0.181 0 -0.813 1 灌木高度Shrubheight 0.399 0 0.145 2 -0.1138 0.006 9 0.841 9

对大熊猫冬季栖息地和夏季栖息地不同类型森林群落的对比分析结果如下。1)大熊猫活动频度随着平均坡度的增加而降低，表明大熊猫喜居坡度平缓的森林群落。这与滕继荣等(2010)、李军锋等(2005)的研究结果一致。由于秦岭独特的地形，使得秦岭大熊猫冬季栖息地喜居森林群落的平均坡度为11.7°，夏季栖息地喜居森林群落的平均坡度为17.2°。此结论与刘雪华等(2008)在研究秦岭大熊猫密集区的生境特征所得出的20°~40°的结果有所不同，佛坪虽拥有很多陡坡，但同时也拥有很多平缓坡，此结论有待于进一步探讨。

2)秦岭大熊猫冬季栖息地喜居森林群落以东南坡为主，夏季栖息地喜居森林群落以东南坡和东北坡为主。大熊猫是一种喜温湿的动物，因而一般喜欢在东南坡向或阳坡及半阳半阴坡的生境中活动(张泽钧等，2000)，秦岭长青保护区的大熊猫分布密集区中以南坡、东南坡为主，而佛坪保护区内的大熊猫分布密集区以东坡、东北坡为主(刘雪华等，2008)。

3)秦岭大熊猫冬季栖息地与夏季栖息地喜居森林群落的乔木郁闭度分别为0.59，0.60，其值都介于其他2类之间，而乔木的高度、胸径和年龄都比较高而密度比较低。因为大熊猫喜欢活动于上层乔木有一定郁闭度的原始森林群落中，秦岭大熊猫喜欢活动于郁闭度0.4 以上的森林群落(王军等，2010)，乔木郁闭度过大反而没有乔木郁闭度中等的效果好(李军锋等，2005)，因为乔木郁闭度过大会影响竹子的生长状况。张泽钧等(2000)论述大熊猫生境选择研究中提到秦岭大熊猫喜欢活动于郁闭度0.5 以下的植物群落，主要是由于秦岭南坡开发过早造成的，而此论述发表于10 多年前，自实施天然林保护工程以来，秦岭植被已经逐渐恢复良好。

4)秦岭大熊猫冬季栖息地和夏季栖息地森林群落灌木的盖度、高度都比较高，这可以为大熊猫提供良好的隐蔽条件和良好的微气候环境。

5)竹子过稀，大熊猫采食投入很大，不符合能量学原理，而竹子过密又不利于穿行且竹子质量较差，大熊猫喜欢在竹子密度适中的森林群落中活动(杨春花等，2006)。秦岭大熊猫冬季栖息地和夏季栖息地森林群落竹子的密度、竹生物量与其他2类相比明显比较高，正常情况下秦岭大熊猫食物基地至少要提供7 倍于今数量的大熊猫生存所需的食物资源(田星群，1990)。

6)秦岭大熊猫栖息地森林群落的乔木和灌木的多样性指数比较低，这可能与大熊猫对干扰的趋避有关。因为中度干扰会使生境的群落特征如物种数、物种多样性等指标提高，尤其是灌木的物种多样性和密度会明显增加(杨春花等，2006)。

本文通过因子分析得到，影响秦岭大熊猫栖息地选择的主导因子是竹子生物量和灌木盖度，即食物因素和隐蔽因素共同影响着秦岭大熊猫居地选择。但滕继荣等(2010)在研究甘肃白水江自然保护区大熊猫栖息地生境特征时得出坡度和坡向是影响大熊猫栖息地的主导因子，此结果与本文的结果不同，可能是大熊猫所处的环境不同所导致的结果，有待于进一步探讨。