叶片是植物进行光合作用的主要器官，对植株的生长、果实的形成和发育至关重要。自然界中许多生物和非生物因素均可引起植株叶片损失，如食叶害虫和叶部病害等生物因素以及干旱、水涝、冰雹、空气污染等非生物因素均可引起叶片破损或落叶，这必然影响叶片的光合作用，最终影响到作物的生长量、产量甚至品质; 国内外学者在这方面进行了许多研究。在农作物方面，前人对小麦(Triticumaestivum)(蒋军民等，1999; 刘万代等，2007;Macedo et al.，2007; 欧行奇等，2008)、水稻(Oryzasativa)(金德锐，1984; 沈建新等，2008)、大豆(Glycine max)(毛建昌，1989; 傅艳华等，1997)、马铃薯(Solanum tuberosum)(Stacey，1983)、花生(Arachis hypogaea)(万勇善等，2003)、芝麻(Sesamum indicum)(石明权等，2009)等进行摘叶(剪叶)，测定对其产量的影响。在经济林方面，学者研究了部分摘除(剪)叶(芽)对苹果(Malusdomestica)(Ferree et al.，1982; Li et al.，1984;Proctor et al.，1991; Yuan et al.，2000)、梨(Pyruspyrifolia)(Teng et al.，1998; Herter et al.，2002)、欧洲酸樱桃(Prunus cerasus)(Layne et al.，1992)、葡萄(Vitis spp.)(Boucher et al.，1987)、柑橘(Citrusspp.)(张秋明等，1990; Yuan et al.，2005)产量和品质的影响。在这些研究中，学者采用了多种方法进行叶片处理来模拟不同因素对叶片造成的损伤，其中包括用软木钻孔机(cock borer)、纸打孔机(paper hole-punch)进行叶片打孔(Flore et al.，1983; Boucher et al.，1987)，剪除叶片中脉、刺伤叶片(Li et al.，1984)、不同面积或形状的部分剪叶(Layne et al.，1992; Macedo et al.，2007)以及摘叶(Stacey，1983; Yuan et al.，2005)，通过这些手段模拟植物叶片损失并评估其对植株生理、生长和产量的影响，为制定叶部病虫害防治指标提供依据，为高产育种和科学栽培提供参考。

油茶(Camellia oleifera)是我国特有的木本油料树种，近年各级政府和林农都十分重视油茶产业的发展，栽培面积已达300 多万hm2，是我国栽培面积最大、分布最广的经济林树种之一。油茶病虫害种类众多，其中叶部病虫害占多数(何学友等，2010)。油茶炭疽病(Colletotrichum camelliae)、油茶软腐病(Agaricodochium camelliae)、油茶毒蛾(Euproctispseudoconspersa)、油茶尺蠖(Biston marginata)、黑足角胸叶甲(Basilepta melanopus)等叶部病虫害时常爆发成灾(姜晓装，2001; 周国英等，2007; 庄瑞林，2008; 何学友等，2011; 邓卓喜，2011)，受害严重的植株，叶片千疮百孔，林分甚至呈火烧状。这必将影响到油茶的产量和质量，但目前尚未有相关方面的报道。本文拟通过不同面积的剪叶模拟病虫害等因素引起的油茶叶片不同程度的损失，来评估其对油茶产量和品质的影响，从而为制定病虫害防治指标提供依据，减少农药使用量和人工成本，也为油茶的科学管理、生态栽培、良种选育等提供参考。

试验地位于福建省闽侯桐口国有林场华南工区1 大班2 小班，北向坡地，海拔415 m。1989年造普通油茶林，水平带整地，株距2 m×2 m，造林密度为1 500株·hm^-2。1990—2009年每年全劈管理;2010—2011年每年年初施尿素0.25 kg·株^-1，6月进行全垦。油茶植株生长正常，近年没有发生因病虫害、不良天气等原因造成叶片的明显损失。

4—6月是油茶叶部主要病虫害发生的第一个高峰期(庄瑞林，2008)。因此，剪叶时间确定在5月份。油茶叶片较小，单株叶量多，剪叶工作量大，为了在较统一时间内完成剪叶工作，供试植株选取树高1.5~2.1 m，冠幅中等，叶片数量1 500~6 000片，长势和结果正常，无病虫害的油茶株。2011年5月9—12日，对供试植株进行剪叶处理，用剪刀从每片叶的叶尖部进行剪叶，设剪叶面积12.5%，25%，50%，75%4个处理(图 1)。供试植株的所有叶片均进行剪叶处理，以不剪叶植株作为对照，每处理设6个重复(随机选择6株树)。剪叶前调查每株的果实数量和叶片数量。剪叶后每个月调查1 次，记录试验地的油茶树(含非试验株)是否因病虫害或非生物等原因造成叶片的明显损失。

	图 1 剪叶处理示意 Fig. 1 Sketch of leaf area removal

在油茶的正常采果期(2011年11月6日)，分别按单株采集油茶果实，带回室内测定果实数量、鲜果质量、鲜出籽数、瘪籽数(无仁或几乎无仁的茶籽数)、鲜籽质量、干籽质量、仁质量。落果率[(剪叶时果实数-采收时果实数)/剪叶时果实数×100%]、校正落果率[(不同叶损失量的落果数-对照组落果数)/(100-对照组落果数)×100%]、瘪籽率(瘪籽数/总籽数×100%)、鲜出籽率(鲜籽质量/鲜果质量×100%)、干出籽率(干籽质量/鲜果质量×100%)及鲜果出仁率(仁质量/鲜果质量×100%)等指标。

参照国家标准局(1985)测定，采用传统索氏抽提器测定干仁含油率，重复3 次。

茶油主要脂肪酸组成参考赵云荣等(2005)、姚小华等(2011)方法。用气相色谱仪检测，由国家林业局经济林产品质量检验检测中心(杭州)完成。

于2011年油茶采果季节调查剪叶后各植株生长、叶片生长及当年开花情况。2012年5月再次调查各剪叶植株的生长情况和果实数(2012年未进行剪叶处理)，评估剪叶处理对油茶翌年生长与产量的影响。

油茶果实数量的多少是产量最直接的表现，而落果率直接影响油茶果实的保存数量。由图 2可见，不同处理的落果率均高于对照(不剪叶)，方差分析显示处理与对照存在显著差异(P＜0.05)，说明叶片面积的损失对落果率影响极大，从而严重影响到油茶的产量。随着叶损失量的增大，油茶的落果率也逐渐增大。当叶损失量为25%，50%和75%时，平均落果率分别达61.2%，83.8%和84.1%，是对照的1.54，2.11和2.12倍；甚至75%的剪叶量有2株树落果率达100%。多重比较结果表明:叶损失量为12.5%时的落果率与对照间差异不显著；而当叶损失量超过25%时，落果率均超过60%，显著高于对照。对照的落果率也较高且差异大，这是由于油茶果期长等原因造成的自然现象。

	图 2 不同叶损失量下油茶落果率的变化 Fig. 2 Effect of partial leaf area reduction on fruit abscission ratio

平均单果质量变化见图 3。随着叶损失量的增大，油茶单果质量逐渐减小，尤其是当叶损失量50%以上，平均单果质量小于15 g，显著低于对照；而叶损失量为12.5%时，平均单果质量超过20 g，与对照差异不显著。

	图 3 不同叶损失量下油茶单果质量变化 Fig. 3 Effect of partial leaf area reduction on fruit mass

油茶鲜出籽率和瘪籽率的高低，可以较为直观地反映出油茶榨油部分———种仁的数量多寡与品质高低。由图 4 可知，当叶面积损失超过25%时，鲜出籽率出现明显的下降趋势，均低于40%；而叶损失12.5%和25%时，其鲜出籽率均超过40%，与对照差异不显著，说明影响不大。瘪籽率则出现相反的趋势，当叶面积损失超过25%，瘪籽率显著升高(超过20%)。叶面积损失25%及以下，并不影响油茶种仁的生长发育，而当叶片损失超过25%以上，影响叶片的光合作用等功能，直接导致油茶种仁的发育失败，不能正常生长为茶籽，从而影响到油茶的产量。有趣的是，当剪叶12.5%和25%时，瘪籽率比对照还低。其原因可能是对照落果率低，果实数量多，叶片光合作用产生的营养物质满足不了茶籽的生长发育，导致瘪籽数增加，这就是一些经济作物要进行疏花疏果来提高产量和品质的原因。

	图 4 不同叶损失量对油茶鲜出籽率和瘪籽率的影响 Fig. 4 Effect of partial leaf area reduction on fresh kernel ratio and flat kernel ratio

通过比较不同叶损失量下油茶的鲜果出仁率和干仁含油率(图 5)，可以进一步反映出叶片损失对油茶产量直接的影响。试验结果表明:叶片损失对两者的影响趋势较为一致，叶损失量在25%以下时，其鲜果出仁率(均超过30%)和干仁含油率(超过40%)与对照差异不显著，说明影响不大；而当叶面积损失超过25%时，鲜果出仁率和干仁含油率均出现明显的下降趋势。当叶损失量达到75%时，油茶鲜果出仁率仅为10%，而其含油率仅为28%，说明由于叶面积的减小，油茶的光合作用等一系列生理活性降低，直接影响生物合成过程，从而导致油茶种仁发育不正常和营养物质(主要包括碳水化合物和脂肪酸)累积的减少。

	图 5 不同面积叶损失后油茶鲜果出仁率和干仁含油率的变化 Fig. 5 Effect of partial leaf area reduction on kernel yield ratio of fresh fruit and oil yield ratio of dry kernel

不同处理油茶果中提取的茶油中脂肪酸组成情况见表 1。从表 1 中可以看出，剪叶后对茶油中棕榈酸和油酸的含量有较大影响。当剪叶达75%时，茶油中棕榈酸的含量平均值达到24.9%，显著高于其他处理，而与此相应的是其油酸含量仅为68.9%，显著低于其他处理，说明剪叶75%后，茶油中棕榈酸(饱和脂肪酸)含量增高，油酸(不饱和脂肪酸)的含量显著降低。同时，在其他剪叶处理组中总有一些植株茶油的不饱和脂肪酸出现下降，而相应棕榈酸等饱和脂肪酸的含量则升高，如剪叶12.5%时，有3株树茶油的棕榈酸含量超过17%，而油酸含量低于80%; 剪叶25%时也有2株处理的棕榈酸含量超过14%，油酸含量低于80%，对照组中各组分含量则相对稳定。饱和脂肪酸含量越低，不饱和脂肪酸含量越高，茶油的品质越好。据记载，茶油棕榈酸的平均含量为8.8%，油酸平均含量为82.3%(庄瑞林，2008); 姚小华等(2011)对我国油茶主产区34个点油茶籽的粗脂肪和脂肪酸组成的分析结果显示，茶油中棕榈酸含量均不超过9%，且油酸含量也极少低于80%，由此可以看出，叶片损失后确实会影响到茶油的品质。

表 1 不同叶损失量对茶油中脂肪酸组成的影响 Tab.1 Effect of partial leaf area reduction on fatty acid composition of oil from C. oleifera seeds

表 1 不同叶损失量对茶油中脂肪酸组成的影响 Tab.1 Effect of partial leaf area reduction on fatty acid composition of oil from C. oleifera seeds 叶损失量 Leaf arear emoval 饱和脂肪酸 Saturated fatty acid(%) 不饱和脂肪酸Unsaturated fatty acid(%) 棕榈酸 Palmitic acid C16:0 硬脂酸 Stearic acid C18:0 棕榈烯酸 Palmitoleic acid C16:1 油酸 Oleic acid C18:1 亚油酸 Linoleic acid C18:2 亚麻酸 Linolenic acid C18:3 顺-11-二十碳烯酸 Methyl cis-11-eicosenoate C20:1 0 9.2±1.8b 2.3±0.9a 0.1±0.0a 82.5±4.6a 5.2±4.8a 0.2±0.2a 0.5±0.1a 12.5% 13.1±5.6b 4.0±3.0a 0.1±0.1a 78.5±5.4a 3.6±2.8a 0.2±0.2a 0.5±0.1a 25% 10.9±4.8b 3.0±2.2a 0.1±0.1a 80.6±5.3a 4.5±2.5a 0.2±0.2a 0.6±0.1a 50% 11.9±5.2b 2.3±1.3a 0.1±0.0a 78.9±4.2a 5.9±3.2a 0.2±0.1a 0.6±0.1a 75% 24.9±16.1a 2.8±2.8a 0.2±0.1a 68.9±12.8b 2.7±2.2a 0.1±0.0a 0.5±0.1a

剪叶后翌年(2012年)油茶生长与挂(结)果情况见表 2。剪叶12.5%的油茶树2012年每株平均果实数为81.8个，剪叶25%的平均果实数为59.4个; 而剪叶50%和75%的平均果实数仅为2.2个和0个，基本没有结果。通过t 检验发现，剪叶25%以下，油茶果实数与2011年没有显著差异，而剪叶25%以上，油茶果实数较2011年显著减少，说明剪叶超过25%显著影响翌年油茶的产量，且剪叶50%及以上，翌年油茶树基本不结果。

表 2 不同叶损失量对油茶翌年产量及树势的影响 Tab.2 Effect of partial leaf area reduction on yield and vigor of C. oleifera tree in next year

表 2 不同叶损失量对油茶翌年产量及树势的影响 Tab.2 Effect of partial leaf area reduction on yield and vigor of C. oleifera tree in next year 叶损失量 Leaf area removal 2011年5月剪叶前果实数量 Fruit number before leafcutting in May, 2011 2012年5月果实数量 Fruit number in May, 2012 t检验 t-test 2011年11月树势与开花情况 Tree vigor and flower in Nov., 2011 2012年5月树势与挂果情况 Tree vigor and fruit in May, 2012 0 110.0±65.1a 117.0±55.2a t=0.201 0, p=0.850 5 生长正常，开花正常 Tree growth and flowering were normal 生长正常，挂果亦正常 Tree growth and fruiting were normal 12.5% 87.0±37.7a 81.8±78.4a t=0.133 6, p=0.897 0 树势正常，开花正常 Tree vigor and flowering were normal 生长正常，剪过的老叶大多保存，新抽梢正常，挂果正常 Tree growth was normal, the old leaves been cut kept on trees, shoot growth and fruiting were normal 25% 109.2±58.1a 59.4±32.1ab t=1.678 1, p=0.131 8 树势较差，仍有较多叶片发黄，开花数较对照显著减少 Tree vigor was weak, and many leaves turned yellow, flowering decreased significantly 树势得到一定恢复，抽梢和新叶生长较正常，挂果较正常 Tree growth was normal,shoot growth,sprout and fruiting were normal 50% 120.0±86.9a 2.2±4.4b t=3.027 6, p=0.038 6 树势衰弱，多数植株未开花 Tree vigor was weak, most trees could not bloom 生长较差，部分枝条枯死，老叶全部掉落，不能正常抽梢，未挂果或极少果实 Tree vigor was weak, some branches died, and old leaves all fallen The tree could not sprout There were no or few fruit on the trees 75% 129.7±74.1a 0.0±0.0b t=4.288 9, p=0.007 8 树势严重衰弱，甚至枝条枯死，大多未萌发新叶和开花 Tree vigor was seriously weak, many branches died, most trees could not sprout and bloom 生长很差，大部分枝条枯死，老叶全部掉落，新叶也少，不能正常抽梢，未挂果 Tree growth was abnormal, most branches died. Old leaves all fallen. The new leaves were few The trees could not sprout and bear fruit

对剪叶后当年油茶树势进行观察发现，剪叶12.5%的油茶树当年树势正常，开花亦正常，与对照没有明显差异。叶面积损失25%，树势恢复较差，采果时仍有较多叶片发黄，开花数较对照显著减少。剪叶50%以上，树势严重衰弱，甚至枯死，有的基本不能萌发新叶，多数未开花。而到翌年(2012年5月)，剪叶25%以下的油茶树树势正常，部分剪过的老叶仍保存在树上且青绿，抽梢、新叶生长正常。而剪叶超过50%，前一年剪过的老叶均掉落，油茶树生长很差，部分枝条枯死，新叶量很少，不能正常抽梢或仅有少量抽梢，大多不结果。可见剪叶量超过25%显著影响翌年油茶的产量，甚至以后多年的产量。

在农林业生产中，农作物或林木的一部分叶片遭受损失后并不一定引起减产，甚至在一定条件下，还能增产，这种现象被称为补偿作用(naturalcompensation action)或超补偿作用(Tammes，1961;Kincade et al.，1970; Banks et al.，1976; 盛承发等，1986; 盛承发，1988; 1990)，这主要是通过叶片损失后刺激剩余叶片提高光合作用和同化作用效率来实现。补偿与超补偿效应广泛存在于自然界的许多植物中，如对苹果摘叶20%(Flore et al.，1983)，对酸樱桃摘叶20%(Layne et al.，1992)，对马铃薯摘叶25%(Stacey，1983)，水稻剪去30%的叶片(金德锐，1983; 沈建新等，2008)均不会对产量造成影响，部分研究中还出现增产的趋势。而除去杨树(Populus)30%~40%的叶片，对杨树的材积增长不造成影响(郝俊等，1998; 申富勇等，2004)，人工摘除兰考泡桐(Paulownia elongata)50%及以下的叶量时，泡桐生长量没有受到显著影响(郭良红等，1995)。可见植物的补偿作用是十分显著的。在本研究中发现，油茶叶片损失12.5%时，对产量(落果率、鲜出籽率、出仁率、干仁含油率等)和品质(不饱和脂肪酸含量)没有显著影响。但当叶片损失量超过25%时，对产量的影响非常大，不仅造成当年极为严重的损失，甚至绝产，而且导致树势衰弱甚至枯死，对翌年的产量也产生很大影响，并可能波及以后数年的产量，同时其茶油中不饱和脂肪酸的含量显著降低，说明其品质也受到显著影响。因此，综合考虑叶片损失对油茶产量和茶油品质的影响，无论是何种原因，只要可能造成油茶叶损失量超过25%，就应采取有效的控制措施; 损失量在12.5%～25%，根据具体情况采取措施; 损失量在12.5%以下时，密切监测叶损失的发展趋势，可暂不考虑防治。

油茶的产量在种质资源、栽培措施、环境条件(气候、传粉昆虫等)等一致的情况下，其不同植株当年的产量主要由树高、树冠大小、叶片数量等树体长势确定，也受立地小环境的影响。本研究结果处理内的标准差相对较大，这主要是因为不同处理间试验对象的随机分配，林木生长期长，由于遗传和小环境的影响，要在组内寻找长势、初始油茶果数量一致的试验株十分困难。基于此原因，在分析中并未用绝对产量作为分析指标，而是用落果率、鲜出籽率、干仁含油率等这些指标来反映叶片损失对产量的相对影响。这样就较好地克服了由于树势、立地条件的差异导致绝对产量差异较大，影响结果分析的困难。

茶油中带有双键的不饱和脂肪酸(油酸和亚油酸)易于人体所吸收，具有降低血脂中胆固醇的作用，其含量的高低是茶油品质好坏的主要指标(庄瑞林，2008)。姚小华等(2011)对我国油茶主产区34个点的油茶籽的粗脂肪和脂肪酸组成进行分析，34个采样点茶油的棕榈酸含量在7%~9%，而油酸含量在76%~83%，亚油酸含量6%~10%。本研究中对照组的茶油脂肪酸含量基本与之相符。剪叶处理后，部分植株的油酸含量出现显著降低，而棕榈酸的含量则出现显著增高，最高的达47%，说明茶油的品质受到显著的影响。但此次试验中亚油酸的含量普遍偏低，其原因需进一步研究。

油茶是多年生木本植物，叶片的损失不仅影响当年的产量，同时影响翌年甚至以后多年的产量。油茶果期很长，从当年11月开花，到翌年11月前后采果(此时第2年的花已开，俗称抱子怀胎)，长达11个月。且病虫害、不良天气发生时期也不尽相同，故在果实生长发育过程中，油茶可能遭受多种因素、不同频率的危害，所以研究其叶损失的经济阈值以及是否存在补偿或超补偿效应，将比1年生农作物或直接以利用木材为目的的树种更为复杂，且随着油茶生长发育过程不断变化。因此，不同时期、不同品种、不同立地条件下油茶叶的损失对产量和品质的影响有待进一步研究。同时，进一步研究叶片损失后油茶是否存在补偿或超补偿的现象，从中探讨补偿作用的机制及其所需要的条件，并且与当前遗传育种、栽培等营林措施联系起来，从而综合、定量地提出油茶补偿效应的优化指标体系，以便确定油茶病虫害等灾害的防治指标，充分发挥油茶自身的调控能力，实施“生态调控”。只有当灾害造成的损失可能超过受害允许水平时，才采取相应的防治措施，尽量减少农药的用量，提高综合经济效益，将“绿色”茶油的生产推向一个新的水平。