文章信息
- 樊卫国, 葛慧敏, 吴素芳, 杨婷婷, 罗燕
- Fan Weiguo, Ge Huimin, Wu Sufang, Yang Tingting, Luo Yan
- 氮素形态及配比对铁核桃苗生长及营养吸收的影响
- Effect of Nitrogen Forms and the Ratios on Growth and Nutrient Absorption of Juglans sigillata Seedling
- 林业科学, 2013, 49(5): 77-84
- Scientia Silvae Sinicae, 2013, 49(5): 77-84.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20130511
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文章历史
- 收稿日期:2012-07-13
- 修回日期:2012-11-11
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作者相关文章
2. 贵州大学喀斯特山地果树资源研究所 贵阳 550025
2. Research Institute for Fruit Resources of Karst Mountain Region, Guizhou University Guiyang 550025
植物根系从土壤中吸收氮的主要形态是铵态氮(NH4+-N)和硝态氮(NO3--N),尿素(CO(NH2)2)和氨基酸等有机氮在适宜浓度时也可以被植物直接吸收(廖红等,2003)。树木对NH4+-N和NO3--N具有选择吸收的特性,即使同时供应2种形态的氮源,树种间也会表现出明显的偏好(张彦东等,2003)。有关树种对氮素的选择性研究已有大量报道,为揭示这些树种的氮素营养特性和科学指导氮肥管理提供了重要依据。
人们普遍认为多数针叶树具有对NH4+-N吸收的偏好。欧洲赤松(Pinus sylvestris)、欧洲落叶松(Larix decidua)、欧洲云杉(Picea abies)、白云杉(Picea glauca)、花旗松(Pseudotsuga menziesii)和异叶铁杉(Tsuga heterophylla)等针叶树均有优先吸收NH4+-N的特性,即便在同时供应NH4+-N和NO3--N时,它们对NH4+-N的吸收效率也明显高于NO3--N(张彦东等,2003)。红松(Pinus koraiensis)幼苗在以NH4+-N为主的条件下生长最好,磷的吸收量增加,增加NO3--N的供应对红松幼苗生长无明显效果,而随氮源中NO3--N的比例增加生长量明显下降,根系生长减弱(郭亚芬等,2010)。然而也有例外,在氮源中的NO3--N比例达75%~100% 的条件下,具有高度耐荫性的南部香脂冷杉(Abies fraseri)实生苗的生长及营养元素吸收和净光合速率(Pn)均明显增强,NO3--N的吸收效率高于其他形态氮源(David et al.,2005)。Yao等(2011)研究了我国高山松(Pinus densata)、油松(Pinus tabulaeformis)和云南松(Pinus yunnanensis)的氮源偏好特性,发现高山松和油松具有偏好NO3--N的特性,对NO3--N的吸收利用率高,当单纯供应NH4+-N时,2个树种实生苗的生长都较差,在供应NO3--N或NH4 NO3时,生物量和Pn都比供应NH4+-N的大;而云南松则表现出喜铵的特性,在供应NH4+-N时,实生苗的生物量和Pn比供应NO3--N的大得多。
在阔叶树中,茶树(Camellia sinensis)有优先选择吸收NH4+-N的特性,单纯供应NH4+-N的茶树生物量最大,根系对养分吸收效率明显改善; 单纯供应NO3--N会导致茶树叶片黄化,生长不良; 混合供应NO3--N与NH4+-N时,随NO3--N比例的增加生物量显著减少(Jianyun et al.,2007)。越橘(Vacciniumcorymbosum)的喜铵特性更明显。在单纯供应NH4+-N或NH4+-N比例大时,生物量和N,P,Fe,Mg,Mn等元素的吸收量都会增加,产量品质也会提高(李亚东等,2008;和阳等,2009)。喜树(Camptothecaacuminata)对NH4+-N也表现出明显的偏好,NH4+-N既能促进树体生长,又能促进养分吸收和光合作用(李金玲,2006)。东北山樱(Cerasus sachalinensis)(秦嗣军等,2011)、柑橘(Citrus reticulata)(蒋立平,1990; 李先信等,2007)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)(张彦东等,2000)、葡萄(杨阳,2010)和苹果属的平邑甜茶(Malus hupehensis)、八棱海棠(M. micromalus)、楸子(M. prunifolia)、新疆野苹果(M. sievesii)及东北山荆子(M. baccata)(王海宁等,2012)等树种则优先选择吸收NO3--N,具有明显的喜硝特性,供应NH4+-N不利于生长。然而有些树种对NH4+-N或NH4+-N都没有明显的偏好,在同时供应比例相等的NH4+-N和NH4+-N时生长及生理表现良好。刺梨(Rosa roxburghii)在1:1的NO3--N与NH4+-N比例条件下,植株生长发育良好,生物量最大,体内N,P,Ca,Fe,Zn,Ca 元素含量明显提高,在单一供应NH4+-N,NO3--N或尿素的条件下,生长会受到抑制,树体内大多数元素的含量都减少(樊卫国等,1998)。美国黑胡桃(Juglans nigra)也类似,在NH4+-N与NO3--N的比例为1:1时苗木生长和光合生理表现最好,而单纯供应NH4+-N或NO3--N时生长和光合能力明显减弱。因此,同等比例的NH4+-N和NO3--N被认为是促进其生长的最好氮源(Michael et al.,2008)。
核桃(Juglans regia)和铁核桃(Juglanssigillata)都是我国广泛栽培的经济树种,迄今对它们的氮素营养特性研究都不够深入,供给不同形态氮素对其生长发育及营养元素吸收的影响和选择吸收氮素的特点尚不清楚,国内外尚无这方面的报道。铁核桃在我国西南地区具有良好的生态适应性,其中的泡核桃类型的很多地方优良品种在贵州、云南等省核桃产业发展中被广为选用,为此,研究氮素形态及配比对铁核桃实生苗生长及营养吸收的影响,旨在为我国云贵高原核桃种植基地的苗木和幼树氮肥管理提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 材料试材为铁核桃中泡核桃类型的地方品种‘黔核5号’实生苗。预备试验和正式试验的试材分别于2009年5月和2010年5月播种育苗。为了获得根系完整的试材,苗床用体积比2:1的土壤与蛭石作基质。幼苗的生长期适当控水避免其徒长。2010年2月和2011年2月,将苗床中的苗木完整取出分别作为预备试验和正式试验的盆栽材料。正式试验的盆栽苗木基径(13.4±0.6)mm、苗高(28.8±1.2)cm,单株鲜质量为(75±3.0)g,根系完整且大小一致。
盆栽土为微酸性黄壤,pH值6.3,有机质含量2.52%,全氮0.15%,全磷0.14%,全钾1.58%,速效氮91.20 mg·kg-1,有效磷16.02 mg·kg-1,速效钾140.51 mg·kg-1,交换性钙513.45 mg·kg-1,交换性镁80.69 mg·kg-1,有效铁6.0 mg·kg-1,有效锰21.80 mg·kg-1,有效锌0.86 mg·kg-1,有效铜0.79mg·kg-1,有效硼0.63 mg·kg-1。氮肥分别为重庆茂业化学试剂有限公司生产的化学纯硝酸钙、碳酸氢铵和尿素。
鉴于盆栽土的有效磷和速效钾含量略偏低,试验前对所有处理的盆栽土都适量添加磷肥和钾肥。磷肥的添加量为每kg干土添加P2O5 25 mg; 钾肥的添加量为每kg干土添加K2O 30 mg。钾肥用K2O含量≥ 50%的‘阿乐夫’牌硫酸钾(优等品,俄罗斯乌拉尔国际钾肥集团有限公司生产); 磷肥用P2O5≥16%的‘开磷牌’过磷酸钙(一级品,贵州开磷集团有限公司生产)。
1.2 试验设计试验设6个处理。T1: 100% CO(NH2)2(尿素); T2 : 100% NH4+-N; T3 : 75% NH4+-N+25%NO3--N; T4: 50% NH4+-N+50 % NO3--N; T5 : 25%NH4+-N+75% NO3--N; T6: 100% NO3--N。每个处理设4个重复,每个重复3 株。6个处理培养土的施氮量统一按1 kg干土添加150 mg 纯氮计。
1.3 盆栽分别于2009年5月至2010年12月和2010年5月至2011年12月在贵州省果树工程技术研究中心进行预备和正式试验。正式试验时于2010年5月将层积处理过的铁核桃种子播种育苗。2011年2月将苗床中的苗木完整取出,洗净根部泥沙,选择根系完整及基径、高度基本一致的实生苗进行盆栽。盆栽土事先自然风干,筛除直径1.0 cm以上的砂粒,每桶称量40 kg干土后分别进行混肥。混肥时根据处理设计选用不同形态及其配比的氮肥,按每kg干土添加纯氮150 mg 的比例; 用P2O5含量为16.03% 的过磷酸钙按每kg干土添加P2O5 25 mg 的比例; 用K2O 含量≥50% 的K2SO4按每kg干土添加K2O 30 mg 的比例。肥料与培养土充分搅拌混合后,分别装入高45 cm、直径35 cm 的塑料桶,然后植苗。每桶栽植苗3 株,浇适量定根水后将盆栽材料置于避雨透光通风的盆栽场内培养。适时定量浇水,每次浇水量以桶底排水孔不流出为限,以免浇水过多导致盆栽土中的肥料流失。
1.4 结果调查2011年12月20日取苗测定各处理的株高及基径,观察根系的发育状况,测定根系总长度、总表面积和平均直径等形态指标;分别将整株和解体后的地上部及根系洗净,测定整株、地上部及根系鲜质量,然后立即杀酶、烘干后,分别测定整株、地上部及根系的干质量;再将各处理及重复的苗木进行烘干、粉碎、过筛,分别测定N,P,K,Ca,Mg,Fe,Mn,Cu,Zn,B含量。
用日本爱普生公司生产的Epson Perfection4990 Photo根系扫描仪将整株根系(1~5级)扫描后存入电脑,再用日本精工爱普生公司(Seiko EpsonCorporation)开发的图像分析软件WinRHIZO(Express 1000XL 1.0版)分析根系总长度、总表面积、平均直径和根尖数;用排水法测定根系总体积。苗木中的N含量测定用凯氏定氮法,P含量测定用钒钼黄比色法,K含量测定用火焰光度计法,Ca,Mg,Fe,Zn,Cu和Mn含量测定用原子吸收分光光度计法,B 含量测定用姜黄素比色法(鲍士旦,2000)。
1.5 数据整理与分析本文报道的数据由2010年至2011年的试验结果整理而得。根据测定的苗木营养元素含量及干质量计算单株苗木的营养元素积累量,用g·plant-1或mg·g·plant-1表示。在Excel 上进行数据整理,作图。用DPSV 3.01 统计软件进行数据统计分析,用Duncan 新复极差法比较各处理间的差异显著性。
2 结果与分析 2.1 不同形态氮素及配比对铁核桃苗株高、基径及根冠比值的影响不同形态氮源及配比对铁核桃苗木生长影响的差异明显。图 1 显示,50% NH4+-N+50% NO3--N处理(T4)的苗木高度、基径及根冠比值都最大,但苗高与100% CO(NH2)2的处理(T1)及25% NH4+-N+75% NO3--N的处理(T5)的差异不显著。T1,T4和T5的苗高明显高于100% NH4+-N处理(T2)及75%NH4+-N+25% NO3--N处理(T3)和100% NO3--N处理(T6)(P<0.05),T6的苗木最矮。T4和T3的苗木基径虽然无显著差异,但它们都显著大于其他处理(P<0.05),T6的苗木基径最小。T4和T1的根冠比都显著大于其他处理。
供给不同形态及配比的氮素对铁核桃苗整株及地上部和根系的生物量的影响明显。其中以50%NH4+-N+50% NO3--N为氮源的苗木积累的生物量最大,单一供应尿素(CO(NH2)2)的苗木生物量较大。
表 1 显示,T4的苗木整株的鲜质量和干质量、地上部的鲜质量和干质量、根系的鲜质量和干质量均显著高于所有其他处理。而T1的苗木鲜质量及干质量和地上部及根系的鲜质量与干质量仅小于T4(P<0.05)。T6的苗木鲜质量、干质量及地上部和根系的鲜质量与干质量都最低,其苗木的干质量和地上部及根系的干质量分别仅为T4的25.85%,35.24%和19.95%。T2和T5 的苗木干质量和地上部及根系的干质量也明显低于T4,T1和T3。处理间苗木干质量大小变化顺序为: T4>T1>T3>T2 >T5>T6。
不同形态氮素及其配比对铁核桃苗木根系发育有明显的影响。对所有处理的苗木根系形态特性观察发现,在混合供应NO3--N和NH4+-N且比例各占50%时,铁核桃苗木的主根最粗壮,须根最发达,多为黄褐色,坏死的须根较少; 单一供应CO(NH2)2的主根粗壮,须根较多,为黄褐色; 单一供应NH4+-N的主根较细,须根短,颜色多为黑色,坏死的须根很多; 单一供应NO3--N的主根细小,须根短而少,黄褐色,无坏死情况。
不同形态氮素及其配比对铁核桃苗木根系总长度的影响明显。单一供应CO(NH2)2和供应比例各50% 的NH4+-N和NO3--N明显促进根系总长度的增大,而单一供应NO3--N或NH4+-N则降低根系的总长度。从表 2 看出,T1的根系总长度最大,T4的根系总长度仅小于T1,T3和T5 的根系总长度差异不显著; T6的根系总长度最小。
供应50% NH4+-N+50% NO3--N或单一的CO(NH2)2,对增大铁核桃苗木根系表面积的作用明显。T4和T1的根系总表面积都明显大于其他处理(P<0.05),T2,T6和T5 的根系总表面积都很小,其中T6的根系表面积最小。
单一供应CO(NH2)2 的处理根系的总体积最大。在混合供应NO3--N和NH4+-N时,根系的总体积以这2种氮源比例各占50% 时最大,在任何一种氮源比例增加或减少的情况下,根系的总体积都会降低。
氮源中增加NH4+-N的比例对铁核桃苗木的根系直径生长有明显的作用。根系的平均直径以NH4+-N与NO3--N比例各占50% 的处理最大,随NH4+-N比例的进一步增加根系的平均直径随之减小,单一供应NO3--N的根系平均直径最小。
表 2 还显示,供应比例各50% 的NH4+-N和NO3--N的根尖数最多,NO3--N比例大于或低于50%的处理的根尖数都减少,CO(NH2)2和100% 的NH4+-N处理的根尖数少于75% NH4+-N+25% NO3--N和50% NH4+-N+50% NO3--N的处理,100 % 的NO3--N处理的根尖数最少。
2.4 氮素形态及配比对铁核桃苗木中元素含量及积累量的影响 2.4.1 氮素形态及配比对铁核桃苗木中的元素含量的影响不同形态及配比的氮素对铁核桃苗木的元素吸收有明显的影响。以NH4+-N和NO3--N为混合氮源且各自比例为50% 时,能够提高铁核桃苗木中的各种营养元素含量。单一供应NO3--N,NH4+-N或CO(NH2)2以及NO3--N比例大于50%时,铁核桃实生苗中除镁元素外,其他元素的含量都表现出明显降低的趋势。
表 3 显示,T4的N,P,K,Fe,Mn,Cn,Zn等元素的含量都显著高于其他处理(P<0.05),而Ca 元素的含量与T3 的没有达到显著差异水平,Mg 的含量与T3和T2 差异不显著,B 的含量显著小于T3。苗木中所有元素的含量以T6为最低; T1和T2 除Mg元素外,其他元素的含量明显低于T4和T3(P <0.05); T5 的N,P,K,Ca,Mn,Cn,B 元素的含量明显低于T1,T2,T3和T4。
氮素形态及配比对铁核桃苗木的营养元素吸收积累也有明显的规律性影响作用。表 4 显示,以50% NH4+-N+50% NO3--N(T4)作氮源的苗木中,N,P,K,Ca,Mg,Fe,Mn,Ca,Zn,B 的积累量最大,明显高于与其他处理(P<0.05)。单一供应CO(NH2)2,NH4+-N或NO3--N,以及用NH4+-N和NO3--N作混合氮源且各自比例大于50%时,苗木中的元素吸收积累量都有明显降低的趋势。在6个处理中,以上10种元素的吸收积累量都表现出相同的变化规律,元素的积累量大小顺序均为: T4>T1>T3>T2>T5>T6,这种规律与表 2 中6个处理的苗木整株干质量的大小变化顺序一致。
生长状况是树木选择吸收不同形态氮素最直观的反应。通常较高浓度的NH4+-N有抑制树木根系生长的作用,而适量的NO3--N则能促进根系的生长(Bauer et al.,2001)。NO3--N促进植物根系生长的机制研究表明: NO3--N不仅是植物需要的重要养分,而且自身作为信号物质通过信号传导通路对根系发生作用。植物吸收适量的NO3--N后,能够诱导NO3--N转录蛋白AtNR1.1 的合成,进而启动转录因子ANR1 调节植物侧根生长发育,而当植物组织中NO3--N浓度过高时,植物侧根的细胞分裂和生长受到抑制,植物内源激素可能参与其中的信号传导过程(汪洪等,2012)。有研究表明:苹果属的平邑甜茶实生苗分别在80 μmol·L-1的NO3-和NH4+浓度的营养液培养条件下,以NO3-为氮源的根和叶中的细胞分裂素含量始终高于NH4+处理和无氮对照,叶片的生长量增大,而以NH4+为氮源的叶片中脱落酸含量显著比以NO3-为氮源的高(周鹏等,2007)。说明适量的NO3--N促进喜硝植物的根及叶片生长与内源激素密切相关。本研究结果表明: 在同时供应NH4+-N与NO3--N且比例各50%时铁核桃苗根系和地上部生长发育好,生物量增加,苗木体内营养元素吸收积累明显提高,而随氮源中NO3--N或NH4+-N的比例增大或减少,铁核桃根系和地上部的生物量减少,营养元素的吸收积累量降低。说明NH4+-N与NO3--N的比例各占50% 是适宜铁核桃苗生长及营养元素吸收的氮源形态配比,在此条件下可能更有利于发挥生理调节作用,促进铁核桃苗木生长,也使营养元素吸收积累的效果得到明显的改善。根尖数的明显增加可能是根中的细胞分裂素增加产生的结果。NO3--N供应过多会抑制红松根系的生长(郭亚芬等,2010)。此外,随NH4+-N比例增大或单纯供应NH4+-N时铁核桃根系及地上部生长减弱可能与氨中毒有关。因此可以初步判断铁核桃不属喜硝或喜铵的树种,对NH4+-N或NO3--N没有明显偏好。在铁核桃的苗木及幼树的施肥管理中应该考虑到这一特性。然而,CO(NH2)2 对促进铁核桃苗的生长及营养元素吸收也有较好的效果,在氮肥的选择上也应该重视。
一些植物在以NH4+-N为单一的氮源或NH4+浓度高时会出现氨中毒现象,典型症状是叶片出现灼烧状坏死(史瑞和,1989; 廖红等,2003)。这是由于NH4+-N在植株体内没有得到及时的转化利用而引起氨的过量积累导致细胞膜系统受到伤害后的表现结果。铁核桃苗的叶片在单一供给NH4+-N时氨中毒症状非常明显,苗木地上部及根系都较纤细,须根短,根系表面色泽黑色,坏死的须根多,地上木质部不充实,整株生物量、根冠比及根系总的长度、表面积、体积、平均直径都较小,苗木中的营养元素积累量也较低,尤其是在夏季叶片的灼烧状坏死加重。试验中观察到,随供应氮源中NH4+-N的比例降低氨中毒症状明显减弱。这种情况在柑橘(李先信等,2007)、刺梨(樊卫国等,1998)和乌拉尔甘草(Glyrrhiza uralensis)(裴文梅等,2011)上都有报道,且这些植物都不属于喜铵植物。因此,初步证实铁核桃也不具喜铵的特性。在生产中对铁核桃苗木及幼树施氮肥时,不宜单一施铵态氮肥,尤其是在夏季,以免对苗木及幼树造成生理伤害。
试验表明: 供应75% NH4+-N+25% NO3--N的铁核桃苗虽然生长发育状况不好,生物量较低,但苗木中的一些元素含量却较高,其中Ca,Mg,B 元素的含量高于其他所有处理,这可能是由于生物量降低所产生的“浓缩效应”导致的,从表 4 看出这一处理的苗木整株营养元素吸收积累量并没有增加,反而有明显减少的趋势。因此,以铁核桃苗整株的营养元素吸收积累量来判断苗木吸收营养元素的多少和评价其营养状况更为客观。从本试验结果也能看出,铁核桃苗的营养元素积累量多少与其生物量和根系形态特性指标大小都有较高的吻合度。
通常在以NH4+-N为氮源时,有利于植物对阴离子的吸收,而以NO3--N为氮源时,有利于阳离子的吸收。植物在吸收NH4+或NO3-后,体内的离子及电荷平衡会发生改变,因此植物对其他离子的吸收和积累也会发生明显的变化(Lauchli et al.,1983)。但事实上,不同形态氮素对植物营养元素吸收的影响相当复杂。除吸收的NH4+或NO3-会影响植物体内的离子及电荷平衡外,离子间的相互拮抗也对电荷平衡和多种营养元素的吸收产生重要的影响(张彦东等,2003),NH4+或NO3-吸收到植物体内后因有机酸代谢发生改变而影响体内电荷平衡,也是一个影响元素的吸收重要因素(史瑞和,1989)。同时,施用NH4+-N或NO3--N后,由于植物吸收NH +4或NO3-后分别分泌排放H+或OH-,因此会引起根际的pH值改变,进而影响根际土壤养分的有效性。如对石灰性潮土上的黑松(Pinus thunbergii)幼苗施用NH4+-N后,导致根系-土界面的pH值降低,随之黑松对Ca,P等元素的吸收量明显增加,使根系-土界面的Ca-P及Fe-P亏缺程度及范围的明显增大; 而施用NO3--N后根系-土界面的pH值明显增高,黑松对P 的吸收量并没有增加,根系-土界面的Ca-P,Fe-P 亏缺程度及范围也没有明显变化(陈永亮,2012)。说明施用NH4+-N或NO3--N会对土壤中闭蓄态的养分释放产生不同效果。此外,施用不同形态的氮素后还会引起土壤中微生物种群及数量和多种土壤酶的明显变化(严君等,2010),这可能也会改变土壤元素的有效性并影响植物对营养元素的吸收。在本研究中,以50% NH4+-N+50% NO3--N为氮源时,铁核桃苗根系表面积增大的同时体内各种元素吸收积累量明显增加,而以NH4+-N为主要氮源时以负离子为吸收形态的P,B等元素的吸收积累量却没有相应的增加,以及以NO3--N为主要氮源时以阳离子为主要吸收形态的K,Ca,Mg,Fe,Mn,Cn,Zn等元素的吸收积累量也没有随NO3--N的比例增大而提高,导致这些结果的相关机制尚不清楚,这是今后有待深入研究的问题。
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