2013, Vol. 49
文章信息
- 张海昕, 李姗, 张硕新, 熊晓艳, 蔡靖
- Zhang Haixin, Li Shan, Zhang Shuoxin, Xiong Xiaoyan, Cai Jing
- 4个杨树无性系木质部导管结构与栓塞脆弱性的关系
- Relationships between Xylem Vessel Structure and Embolism Vulnerability in Four Populus Clones
- 林业科学, 2013, 49(5): 54-61
- Scientia Silvae Sinicae, 2013, 49(5): 54-61.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20130508
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文章历史
- 收稿日期：2013-01-28
- 修回日期：2013-02-28
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2. 陕西秦岭森林生态系统国家野外科学观测研究站 杨凌 712100
2. Qinling National Forest Ecosystem Research Station Yangling 712100
各国学者在研究植物对干旱逆境的适应和反应、探索植物的耐旱机制方面做了大量工作，取得了一系列的成果(邓东周等，2008)。空穴和栓塞的发现给植物体的水分运输机制和植物耐旱机制研究提供了新的思路，Tyree和Sperry(1989)引入“脆弱曲线”的概念用以描述植物体对木质部栓塞的易受性，并被各国学者频繁引用。栓塞脆弱曲线的建立使得人们可以评估植物对栓塞的抵抗力，有些学者研究发现植物栓塞脆弱性与耐旱性有很大的关系(Tyree et al.，2003; Maherali et al.，2004; Blackman et al.，2010)，而植物栓塞脆弱性与木质部结构有关(Wheeler et al.，2005; Sperry et al.，2006)，木质部结构特别是超微结构与栓塞脆弱性间关系已越来越成为研究植物耐旱性的热点(Hacke et al.，2009a;Plavcova et al.，2011)。木质部栓塞脆弱性的研究正是了解植物抗旱机制的一个途径。
多数研究认为木质部导管直径的大小与栓塞脆弱性有关，同一树种内宽的导管比窄的导管更易栓塞(Wheeler et al.，2005; Hacke et al.，2006; Hargrave et al.，2006; Gullo et al.，1995)，但也有研究表明栓塞脆弱性与导管直径成反比(Hacke et al.，2009b; Lemoine et al.，2002)，还有研究认为与导管直径无关(Rosner et al.，2007; Fichot et al.，2010)。Cai等(2010a)以杨属(Populus)植物为例构建了按导管直径径级的栓塞脆弱曲线，结果表明同一枝条内导管直径越大，P50[引起50%导水率损失时的压力值(负值)，通常用作评估栓塞脆弱性的指标]值越大，植物越易栓塞，导管直径与栓塞脆弱性成正相关; Markesteijn等(2011)的研究也得出相同的结论。Cai等(2010b)的研究还表明同一树种内导管直径与导管长度呈正相关; 还有研究表明栓塞脆弱性除与导管直径有关外，与导管壁上纹孔面积(pit area)也有一定的关系，并提出了纹孔面积假说(pitarea hypothesis)(Wheeler et al.，2005)。Pockman等(2000)研究了Sonoran 沙漠植被的分布与其栓塞脆弱性的关系，发现处于沙漠丘陵区的树种的栓塞没有河岸树种脆弱; Schreiber等(2011)对杂种白杨(P.balsamifera×P.simonii; P.deltoides×P.petrowskyana;P.balsamifera×P.euramericana; P.laurifolia×P.nigra; P.deltoides×P.trichocarpa)和美洲山杨(Populus tremuloides)通过导管直径和叶水势的测定，发现杂种白杨要比美洲山杨的栓塞脆弱性大。在我国对于杨属的一些树种以叶片的抗旱性、水分参数或叶片的解剖结构为评价指标进行了抗旱性分析(潘存娥等，2011; 狄晓艳等，2007)。对于父本84K 杨(Populus alba×P.glandulosa)、母本I-101杨(Populus alba)及其子代02-9-22 杨、02-12-29 杨等，不少学者通过叶片结构、脯氨酸含量、质膜透性、叶水势、生物量以及植株生长等指标进行抗旱性研究(王情世等，2012; 高建社等，2005)。但目前，通过木质部导管结构与栓塞脆弱性的关系来说明植物的抗旱性的探讨在国内还比较少，特别是同一属内植物木质部结构与栓塞脆弱性关系研究尚未见报道。随着新的Cochard cavitron 技术的应用，使得植物栓塞脆弱曲线的建立可以在1 h 内完成，且仅需要1个枝条就可建立一个完整的栓塞脆弱曲线; 相比Sperry 的技术(Sperry et al.，1988b)(一般需1 周且至少需要3~5个植物枝条)，大大缩短了测试时间，降低了所需植物材料的数量。Cochard cavitron技术可以用来评估一定数量的基因型树种的抗旱性，有助于在树木育种中快速判定不同基因型幼龄植物的抗旱性，并筛选出抗旱性强的基因型(Cochard et al.，2008)。本文采用最新的Cochardcavitron 技术，测定4个杨树无性系栓塞脆弱性，研究各树种木质部结构与栓塞脆弱性间的关系，探究木质部结构与耐旱性的关系，以期建立杨树无性系在木质部结构上的耐旱指标体系，为干旱、半干旱地区选育节水耐旱高产杨树品种提供新的理论依据。
1 试验区概况试验地为渭河试验站，建于1963年，面积55.275 hm2。地处温带大陆性季风气候，年平均气温13.2 ℃，降水674.3 mm，日照1 993.7 h，无霜期225天。陕西及西北各省各地选用的杨树良种及新品种大部分都是渭河试验站选育出来的。
2 材料与方法 2.1 研究材料试验材料为渭河试验站提供的杨树84K，I-101，及其杂交子代02-8-21和02-9-22。84K杨是韩国杨树专家培育的银白杨(P.alba)和腺毛杨(P.glandulosa)杂种无性系，在韩国主要用于山区绿化。1984年中国林业科学研究院从韩国引进，1987年引入陕西。84K 杨树干通直、生长迅速、适应性强、材质好、抗逆性强，是优良的工业用材树种(樊军锋等，2002; 雒建政等，2006)。I-101 杨从意大利引进，该树种具有生长快、干形通直的特点(高建社等，2005; 杨林娜等，2010)。02-8-21，02-9-22是父本为84K 母本为I-101 的杂交子代，是西北农林科技大学林学院从连续7年开展的白杨派种间杂交育种材料中新近选育出来的优良白杨杂种子代(高建社等，2005)。
2.2 研究方法 2.2.1 木质部栓塞脆弱性测定将选定无性系于清晨在树冠北向取基部直径约7~8 mm 当年生小枝，长度50~60 cm，装入事先放有湿纸的黑塑料袋中(防止水分散失和外界空气注入)，每个无性系选取5个枝条，并取自不同个体树，将枝条带回室内，浸在水中截取中间27.4 cm 的枝段，注意截取枝段的较粗一端带皮直径在7~8 mm 之间。每根枝条除去截取部分，剩余的枝段用于导管直径和导管纹孔面积等的测定。将截取的27.4 cm 的枝段放入Cochard cavitron 离心机里(Cochard，2002; Cochard et al.，2005)，通过控制离心速度形成从低到高的压力梯度(T，MPa)，记录不同压力下通过枝条的导水率值(Kh)。不同压力梯度下导水率损失百分数(PLC)的计算公式为
| $ {\text{PLC}} = 100 \times \left( {{K_{{\text{max}}}} - {K_{\text{h}}}} \right)/{K_{\max }} $ | (1) |
式中，Kmax为压力最小时(通常为T=-0.5 MPa)的导水率值，即最大导水率值。根据不同压力及不同压力下导水率损失值，建立植物栓塞脆弱曲线(Cochard，2002; Cochard et al.，2005)。通常曲线较好地拟合Weibull 累计分布函数f(T;b，c)(Cai et al.，2010a)，即
| $ f\left( {{\text{T;b,c}}} \right) = \exp \left[ { - {{\left( {\frac{T}{b}} \right)}^c}} \right] $ | (2) |
式中，b和c是符合它的常量。Weibull 累计分布函数值f(T;b，c)是枝条中导水率的比例Kh/Kmax，则导水率损失百分数(PLC)为
| $ \frac{{{\text{PLC}}}}{{100}} = 1 - f\left( {{\text{T;b,c}}} \right) = 1 - \exp \left[ { - {{\left( {\frac{T}{b}} \right)}^c}} \right] $ | (3) |
栓塞脆弱性一般用引起50% 导水率损失时的压力值(P50)来表示。曲线拟合后可以得到最适的b，c值，由公式
| $ {P_{50}}{\text{ = }}b{\left[ {\ln \left( 2 \right)} \right]^{1/c}} $ | (4) |
即可得每个枝条的P50值。每个无性系测定5个枝条，平均值即为该无性系的P50值。
2.2.2 木质部导管直径及Fc测定用LeicaRM2235 切片机在每个枝条剩余枝段(保持与测定P50值时样本的一致性)横切面上切取厚度为20 μm 的薄片，切片时保持横切面的完整性，每个无性系做5个切片。用番红染料对切片进行染色，然后放入清水中漂洗浮色，用不同浓度的酒精(30%，50%，75%，90%)依次对切片进行脱水处理。在载玻片上滴1 滴甘油，将处理好的切片放在载玻片上，盖上盖玻片。用Leica DM4000B 正置荧光显微镜在200×或400×下拍照，用Win-CELL 2007 软件测量导管的面积。测量时在每个切面上选取均匀分布的3个扇面，每个扇面沿射线细胞方向由木质部外侧向内侧髓心方向测量，每个枝条横切面至少测量400~600个导管。根据导管横切面面积与直径的关系计算出每个横切面积所对应的导管直径:
| $ D = \sqrt {4A/\pi } $ | (5) |
式中，A为所测量的每个导管的横切面积(lumenarea)。5个枝条的平均值即为每个无性系的导管直径。
同时测量每个扇面中导管与导管之间相连长度占该扇面中所有导管周长的比例Fc(contactfraction)(Wheeler et al.，2005)，纹孔面积测定中需要Fc值。
2.2.3 木质部导管壁上纹孔面积测定在每根枝条剩余枝段(保持与P50样本的一致性)径向切面上切取18 μm 厚的切片，染色后在1 000×镜下拍照，每个枝条至少选10个区域拍照并用Imagej1.42 软件测量每个所选区域内所有纹孔膜面积和所选区域的面积。并用EXCEL2003 计算每个所选区域内所有纹孔膜面积占所测面积的比例Fpf(pit fieldfraction)，根据Wheeler等(2005)，则相邻导管间被纹孔占据的比例Fp为:
| $ {F_{\text{p}}} = F_{\text{c}}^{\text{*}}{F_{{\text{pf}}}} $ | (6) |
导管总面积Av为:
| $ {A_{\text{v}}} = \pi {\bar D_{\text{v}}}{\bar L_{\text{v}}} $ | (7) |
每个导管上的纹孔总面积Ap(pit area)为:
| $ {{A}_{\operatorname{p}}}=F_{\text{P}}^{\text{*}}{{A}_{\operatorname{v}}} $ | (8) |
5个枝条的平均值则为该无性系的纹孔面积。
2.2.4 木质部导管长度测定采用硅胶注射法进行导管长度的测定(Wheeler et al.，2005; Hacke et al.，2007; Cai et al.，2010b)。首先在选定树体上取长度30~50 cm 的1年生枝条，保留枝梢部分，装入事先放有湿纸的塑料袋中，每个无性系取5 段枝条，并取自不同株树，立即带回实验室。在0.1 MPa 压力下用100 mmol·L -1 KCl 溶液冲洗枝条30~40min，除去枝条导管内自然状态下的栓塞。配制硅胶: 硅胶是硅胶树脂和固化剂以10：1混合(10 gRTV141 part A 中加入1 g RTV141 part B)，并加入一种荧光增白剂Uvitex[Uvitex 融入氯仿(1% w/w)中取10 滴与硅胶混合]，该荧光增白剂可以使硅胶在紫外光下可见(Hacke et al.，2007)。冲洗完后，在0.1 MPa 条件下，从枝条剪开端注射硅胶(注意注射端截面的平整)，持续24 h，之后在室温22 ℃条件下放置3天，干燥后制成切片。切片时，分别从距离注射硅胶端的0.1，0.2，0.5，1.0，1.5，2.0，3.0，5.0 cm 处切片，切片厚度为20 μm，并分别予以照相。将所制作的切片，取切片均匀分布的3个扇面用Win-CELL 2007 图像分析软件来统计测算出单位面积内被硅胶填充的导管数量，由此得出单位横截面内导管的数量(N=横截面所有导管的数量/横截面的面积)。以截面到注射端的距离x 为横坐标，以lnN 为纵坐标进行线性拟合，并求算线性拟合图的斜率λv(具体见Cohen et al.，2003)。
上述变量之间的关系符合:
| $ N = {N_{\text{o}}}\exp \left( {{\lambda _{\text{v}}}x} \right) $ | (9) |
式中，No为距离注射端x=0.1 cm 处单位面积的导管数量，N是距离注射端x＞0 处横截面上单位面积的导管数量，λv是拟合系数(由于指数衰减，通常为负值)。正如Cohen等(2003)和Sperry等(2005)所指出的，由公式(9)的二次微分可以给出下面的概率分布函数:
| $ {P_x} = x\lambda _{\text{v}}^2\exp \left( {{\lambda _{\text{v}}}x} \right){\text{d}}x $ | (10) |
式中，Px是导管在长度为x区间内的概率。Cohen经过计算证明公式(10)是一个gamma 概率分布函数，它的形状因子= 2，最高频率= -1/λ，平均导管长度$\bar L$v= -2/λv(Cai et al.，2010b)。取5~6个枝条的平均值即为该无性系导管长度。
为方便下文使用，将上述公式中的主要变量定义及单位列于表 1。
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不同特征值差异性分析使用软件SPSS 20.0，采用单因素方差分析(ANOVA)，P＜0.05 表示有显著性差异。
3 结果与分析 3.1 栓塞脆弱性4个无性系P50及导管特征值见表 2。4个无性系P50 值差异较大，最大的是子代02-8-21(-1.149 MPa)，最小的是84K(-2.008 MPa)，最大值比最小值高出42.78%。由4个无性系平均的栓塞脆弱曲线(图 1)可以看出: 02-8-21 随着压力值的减小，其导水率损失增加很快，而84K 导水率损失随压力减小逐渐增加，4个无性系枝条的栓塞脆弱性大小顺序为02-8-21＞I-101＞02-9-22＞84K(表 2)。P50值越大说明其栓塞脆弱性越大，植物抵御干旱能力越差，因此，4个无性系中，84K 抗旱能力最强。对于2个子代来说，02-8-21 比02-9-22 更易发生栓塞，子代02-9-22 的P50更接近父本84K。对其栓塞脆弱性进行差异性分析，结果表明84K 与02-9-22 差异性不显著(P=0.232)，而84K和02-9-22与其他2个无性系I-101，02-8-21 差异显著(P＜0.05)(图 2)。
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图 1 4个无性系栓塞脆弱曲线
Fig. 1 The vulnerability curves of four clones
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图 2 4个无性系P50差异性 Fig. 2 The differences among P50 of the four clones The different letters indicate significant difference at P＜0.05. 下同。The same below |
4个无性系中1年生枝条平均导管直径大小顺序为02-8-21＞02-9-22＞84K＞I-101(表 2)，导管直径最大的是02-8-21，为(43.29±0.597)μm，比最小值I-101 的(35.38±0.470)μm 高出22.35%，与此同时栓塞脆弱性最大的也是02-8-21。84K，02-9-22，02-8-21随着导管直径增大，其P50值也越大，说明其越脆弱。对4个无性系导管直径进行差异性分析表明: 亲本间导管直径具有显著性差异(P=0.017)，子代02-8-21 与父本和母本具有显著差异(P＜0.05)，子代02-9-22 只与母本I-101 具有显著差异(P=0.005)，而与父本84K 没有显著差异(P=0.992)(图 3A)。结合图 2 可以看出84K 与子代02-9-22 直径之间无显著性差异，其P50值之间也不具显著性差异，而I-101 与子代02-8-21 导管直径之间有显著性差异，其P50值之间也具显著性差异。可见导管直径差异性显著与否决定其栓塞脆弱性差异显著与否。
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图 3 4个无性系的导管直径、长度及导管壁上纹孔膜面积差异性
Fig. 3 The difference among vessel diameter，vessel length and pit area per vessel of the four clones
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由表 2可知，4个无性系中1年生枝条平均导管长度最大的是子代02-9-22，为(7.61±0.039)cm，最小的是84K，为(4.88±0.046)cm(表 2)，最大值比最小值高出55.94%。导管长度大小顺序为02-9-22＞02-8-21＞I-101＞84K。差异性分析表明:4个无性系导管长度均具有显著的差异(P＜0.05)(图 3B)。除02-9-22 外，其余3个无性系均随着导管长度的增加其P50值增大; 枝条导管长度最小的是84K，其P50值也最小; 02-9-22 的导管长度最大，与84K 有显著差异，但其P50值与84K 则无显著差异(图 2)。进一步说明P50的值更多地与导管直径的值有关。
3.4 纹孔面积4个无性系中每个导管上纹孔面积最大的是子代02-8-21，为(0.32±0.039)μm2，最小的是84K，为(0.16±0.010)μm2(表 2)，02-8-21 比84K 的纹孔面积高出100%。差异性分析显示: 亲本之间导管纹孔面积存在显著性差异(P=0.004)，同时子代02-8-21 与亲本的纹孔面积存在差异性(P＜0.05)，而子代02-9-22 只与父本84K 具有显著差异(P＜0.05)，与母本I-101 没有显著差异(P =0.423)(图 3C)。结合表 2和图 2 可以看出: 4个无性系中纹孔面积最大的，其枝条的P50值也最大，纹孔面积最小的，其枝条的P50值也最小，其中84K，I-101，02-8-21 随着纹孔面积的增大P50值增大; 且纹孔面积之间差异显著的，其P50之间差异也显著。可见，纹孔膜面积的大小对P50值有一定的影响。
3.5 木质部导管结构与栓塞脆弱性的关系对4个无性系导管直径、导管长度、纹孔面积与P50值的关系进行相关性分析(图 4)。
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图 4 4个无性系导管直径、导管长度、导管壁上纹孔膜面积与P50值的关系 Fig. 4 The relationship between vessel diameter, vessel length, and the pit area per vessel with P50 respectively in four clones 图4B中趋势线1的样本为4个无性系; 趋势线2 的样本为84K、I-101和02-8-21。The samples of Trend line 1 in Figure 4B are 4 clones; The samples of Trend line 2 are 84K，I-101 and 02-8-21． |
由图 4A可以看出导管直径与P50之间存在显著正相关，相关系数R2=0.744，导管直径的大小影响P50 的变化。无性系枝条的导管直径越大，其P50值也越大，即该无性系的栓塞脆弱性也就越高，说明枝条木质部导管在水分运输过程中随着压力的降低越容易发生栓塞现象。Cai等(2010 a)构建了按导管直径径级的栓塞脆弱曲线，结果表明导管直径越大，P50 值越大，这与本文结果一致。
由图 4B 可知4个无性系的平均导管长度与P50没有表现出强烈的相关性(R2=0.019)。但除02-9-22外，其余3个无性系均随着导管长度的增加其P50值增大，相关分析表明导管长度与P50之间相关性很高(R2=0.995)(图 4B 中趋势线2)。4个无性系导管长度总体表现出与P50的正相关。
由图 4C 可知导管纹孔面积与P50之间具有一定的线性关系，且相关性较高(R2=0.777)。导管壁上纹孔膜面积影响植物的栓塞脆弱性，无性系枝条的导管壁上纹孔面积越大，其P50值也越大，即该无性系枝条的栓塞脆弱性也就越大，该树种越易发生栓塞。这与Hacke等(2006)和Wheeler等(2005)对其他树种的研究结果一致。
综合图 2—图 4 可以发现不同无性系间栓塞脆弱性差异显著与否更多与导管直径差异显著与否有关。如从图 3A 可以看出84K 的直径与子代02-9-22差异不显著，与其他2个无性系差异显著，再结合图 2 可以看到其P50值与其他无性系差异显著与否与导管直径间的差异显著与否保持完全的一致性，而与导管长度和导管纹孔面积的差异显著与否没有保持一致性。
4 结论与讨论杨属4个无性系P50值变化较大，从-2.008 到-1.149 MPa，变幅达42.78%，栓塞脆弱性差异显著; 栓塞脆弱性与导管直径、导管长度及导管壁上纹孔膜面积大小都有一定的关系; 导管直径和导管壁上纹孔膜面积与植物栓塞脆弱性有较高的正相关(R2＞0.7)，导管长度与栓塞脆弱性也具有一定的正相关(R2=0.019); 导管直径的大小对栓塞脆弱性大小有决定性作用。
本研究结果支持一些学者关于木质部导管平均直径的大小与栓塞脆弱性有关，同一树种内宽的导管比窄的导管更易栓塞的观点(Wheeler et al.，2005; Hacke et al.，2006; Markesteijn et al.，2011)。大径导管之所以容易发生栓塞源于其具有较大的导管壁表面积，而较大的导管壁面积更易形成较大或较多的纹孔膜上的孔隙或裂缝，或者具有较多不完善的细胞壁，从而更易引起栓塞。另一个原因是按照Hagen-Poiseuille 定律，大的导管具有较大的液压重力，所以容易形成栓塞(Tyree et al.，1986)。同样对于纹孔膜面积比较小的导管来说，表面张力使空气泡通过微孔进入导管较难，因此不易发生栓塞(Tyree et al.，1992)。Hacke等(2006)的研究表明随着导管壁上纹孔面积的增大，栓塞脆弱性亦增大，这也与本文的研究结果相吻合，成俊卿等(1992)的研究表明刺槐(Robinia pseudoacacia)和白榆(Ulmuspumila)的导管直径大于加杨(Populus canadensis)，但张硕新等(1997)的研究却表明具有大导管的刺槐和白榆却没有具有小导管的加杨脆弱，这可能是因为加杨的导管壁厚度要比其他2个树种小，且其纹孔的长径要大。本研究中具有大导管的02-9-22没有比具有小导管的I-101 脆弱(表 2，图 1)，这与导管的其他结构有一定关系; 进一步分析发现I-101的Fc和Fpf要比02-9-22 大，且存在显著性差异(表 2); 回归分析发现Fp与Fc具有较高的线性相关(R2= 0.955)，与Fpf相关性较低(R2=0.021)，Fp的大小由Fc与Fpf构成，Fp的减少可以有效地提高抗栓塞的能力，从而降低栓塞脆弱性; 02-9-22 尽管具较大导管直径，但因其具较小的Fc，从而提高了抗栓塞能力。但是较小Fp降低了水分绕过植物伤口输送路径的能力及从根到冠部分资源分配的灵活性(Orians et al.，2004)，对其水分运输有效性有一定的限制作用，可见木本植物木质部水分运输的有效性与抗栓塞的安全性是有一定的权衡性。Cai等(2010b)研究发现导管长度与导管直径呈线性或幂指数函数关系，该函数关系显示导管直径越大，导管越长; 在本文的研究中除02-9-22 外，导管直径与导管长度具有显著的正相关(R2=0.779)。
王情世等(2012)以叶片解剖结构特征值(叶片、上下表皮、栅栏组织和海绵组织的厚度，以及栅栏组织与海绵组织的厚度比)作为抗旱性评定指标，得到抗旱性84K＞I-101＞02-9-22；而在本文的研究中，依据枝条栓塞脆弱性可以得出抗旱性84K＞02-9-22＞I-101＞02-8-21。对于84K，枝条和叶片的研究结果显示出一致性，但子代02-9-22与I-101的枝条抗旱性顺序却与叶片的抗旱性研究结果不同，这也许与02-9-22导管的特殊构造有关，如相比其他3个无性系，02-9-22的导管相对较长，其Fp相对较小。
植物对水分胁迫的反应不是一个单独的过程，也不仅是某些部位的反应，而是一个复杂的具有综合反馈机制的调节系统(安锋等，2002)。栓塞对于植物最直接的影响就是阻断水分在植物体内的运输。在一定水势范围内，植物为了提高其干旱环境下的生存能力通过栓塞机制降低木质部导水率以限制水分丧失，但当导水率降低到一定程度后，栓塞又会危害植物的正常生理活动。所以植物在长期适应赖以生存的自然环境的过程中，形成了一套最适宜自身生长发育的生理生态行为，采取各种不同的方式来抵御或忍耐干旱胁迫的影响。由水分胁迫引起的树木木质部栓塞化，其脆弱性不仅反映了木质部对水分胁迫的抵御能力，而且也反映了树种对水分胁迫的适应能力。空穴和栓塞引起的木质部功能障碍可影响植物的气孔运动及它的抗旱能力(Sperry et al.，1988a; 1993; Cochard et al.，1996; Gullo et al.，2006)。纹孔膜在木质部水分传导上充当了重要的角色，因为它是水流从一个导管(或管胞)流向另一个导管(或管胞)的入口(Choat et al.，2007;Loepfe et al.，2007)，在一定程度上对栓塞脆弱性有影响。纹孔膜的结构和功能的研究对木质部结构与栓塞脆弱性关系的研究有很大的帮助。但是栓塞脆弱性还要综合考虑导管直径、气孔结构、纤维壁厚度、导管壁厚度及纹孔膜上的孔隙度(Carlquist，1992; Jacobsen et al.，2005; Cochard et al.，2008;Jansen et al.，2009; Schreiber et al.，2011)，甚至还要考虑Fc，Fpf等，同时导管间纹孔的化学特性也是一个值得考虑的影响因素(Jansen et al.，2011)。要全面地进行分析，还需要对4 个无性系导管壁的厚度、纹孔膜上微孔的大小及膜的特性进行测定。
| [1] |
安锋,张硕新. 2002. 木本植物木质部栓塞脆弱性研究进展. 西北林学院学报,17(3):30-34.( 1)
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| [2] |
成俊卿,杨家驹,刘鹏. 1992. 中国木材志. 北京:中国林业出版社.(1)
|
| [3] |
邓东周,范志平,李平,等. 2008. 干旱胁迫下树木的抗旱机理与抗旱造林技术. 安徽农业科学,36(3):1005-1009.(1)
|
| [4] |
狄晓艳,王孟本,陈建文,等. 2007. 杨树无性系PV 曲线水分参数的研究. 西北植物学报,27(1):98-103.(1)
|
| [5] |
樊军锋,韩一凡,李玲,等. 2002. 84K 杨树耐盐基因转化研究.西北林学院学报,17(4):33-37.(1)
|
| [6] |
高建社,王军,周永学,等. 2005. 5 个杨树无性系抗旱性研究.西北农林科技大学学报:自然科学版,33(2):112-116.(3)
|
| [7] |
雒建政,蔺庆祥,郭利,等. 2006. 白杨派优良无性系84K 杨引种试验. 农村科技,(3):40-40.(1)
|
| [8] |
潘存娥,田丽萍,李贞贞,等. 2011. 5 种杨树无性系叶片解剖结构的抗旱性研究. 中国农学通报,27(2):21-25.(1)
|
| [9] |
王情世,樊军锋,周永学,等. 2012. 2 个杨树新无性系叶片的旱生结构研究. 西北农林科技大学学报:自然科学版,(5):45-49,56.(2)
|
| [10] |
杨林娜,樊军锋,高建社,等. 2010. 白杨新杂种I-101×84K 杨组培快繁技术研究. 西北林学院学报,25(5):68-72.(1)
|
| [11] |
张硕新,申卫军,张远迎,等. 1997. 几个抗旱树种木质部栓塞脆弱性的研究. 西北林学院学报,12(2):1-6.(1)
|
| [12] |
Blackman C J,Brodribb T J,Jordan G J. 2010. Leaf hydraulic vulnerability is related to conduit dimensions and drought resistance across a diverse range of woody angiosperms. New Phytologist,188 (4):1113-1123.(1)
|
| [13] |
Cai J,Tyree M T. 2010a. The impact of vessel size on vulnerability curves:data and models for within-species variability in saplings of aspen,Populus tremuloides Michx. Plant,Cell & Environment,33(7):1059-1069.(2)
|
| [14] |
Cai J,Zhang S X,Tyree M T. 2010b. A computational algorithm addressing how vessel length might depend on vessel diameter.Plant,Cell & Environment,33(7):1234-1238.(4)
|
| [15] |
Carlquist S. 1992. Pit membrane remnants in perforation plates of primitive dicotyledons and their significance. American Journal of Botany,79:660-672.(1)
|
| [16] |
Choat B,Cobb A R,Jansen S. 2007. Structure and function of bordered pits:new discoveries and impacts on whole-plant hydraulic function.New Phytologist,177(3):608-626.(1)
|
| [17] |
Cochard H,Breda N, Granier A. 1996. Whole tree hydraulic conductance and water loss regulation in Quercus during drought:evidence for stomatal control of embolism? Paper read at Annales Des Sciences Forestieres.(1)
|
| [18] |
Cochard H. 2002. A technique for measuring xylem hydraulic conductance under high negative pressures. Plant, Cell & Environment,25(6):815-819.(2)
|
| [19] |
Cochard H,Barigah S,Kleinhentz M,et al. 2008. Is xylem cavitation resistance a relevant criterion for screening drought resistance among Prunus species? Journal of Plant Physiology,165(9):976-982.(2)
|
| [20] |
Cochard H,Damour G,Bodet C,et al. 2005. Evaluation of a new centrifuge technique for rapid generation of xylem vulnerability curves. Physiologia Plantarum,124(4):410-418.(2)
|
| [21] |
Cohen S,Bennink J,Tyree M. 2003. Air method measurements of apple vessel length distributions with improved apparatus and theory.Journal of Experimental Botany,54(389):1889-1897.(2)
|
| [22] |
Fichot R,Barigah T S,Chamaillard S,et al. 2010. Common trade-offs between xylem resistance to cavitation and other physiological traits do not hold among unrelated Populus deltoides×Populus nigra hybrids. Plant,Cell & Environment,33(9):1553-1568.(1)
|
| [23] |
Gullo M A,Salleo S,Piaceri E C,et al. 1995. Relations between vulnerability to xylem embolism and xylem conduit dimensions in young trees of Quercus corris. Plant,Cell & Environment,18 (6 ):661-669.(1)
|
| [24] |
Gullo M A,Salleo S. 2006. Different strategies of drought resistance in three Mediterranean sclerophyllous trees growing in the same environmental conditions. New Phytologist,108(3):267-276.(1)
|
| [25] |
Hacke U G,Jansen S. 2009a. Embolism resistance of three boreal conifer species varies with pit structure. New Phytologist,182(3 ):675-686.(1)
|
| [26] |
Hacke U G,Jacobsen A L,Pratt R B. 2009b. Xylem function of aridland shrubs from California,USA:an ecological and evolutionary analysis. Plant,Cell & Environment,32(10):1324-1333.(1)
|
| [27] |
Hacke U G,Sperry J S,Wheeler J K,et al. 2006. Scaling of angiosperm xylem structure with safety and efficiency. Tree Physiology,26(6):689-701.(4)
|
| [28] |
Hacke U G,Sperry J S,Field T S,et al. 2007. Water transport in vesselless angiosperms:conducting efficiency and cavitation safety.International Journal of Plant Sciences,168(8):1113-1126.(2)
|
| [29] |
Hargrave K R,Kolb K J,Ewers F W,et al. 2006. Conduit diameter and drought-induced embolism in Salvia mellifera Greene (Labiatae ).New Phytologist,126(4):695-705.(1)
|
| [30] |
Jacobsen A L,Ewers F W,Pratt R B,et al. 2005. Do xylem fibers affect vessel cavitation resistance? Plant Physiology,139(1):546-556.(1)
|
| [31] |
Jansen S, Choat B, Pletsers A. 2009. Morphological variation of intervessel pit membranes and implications to xylem function in angiosperms. American Journal of Botany,96(2):409-419.(1)
|
| [32] |
Jansen S,Gortan E,Lens F,et al. 2011. Do quantitative vessel and pit characters account for ion-mediated changes in the hydraulic conductance of angiosperm xylem? New Phytologist,189(1):218-228.(1)
|
| [33] |
Lemoine D,Cochard H,Granier A. 2002. Within crown variation in hydraulic architecture in beech (Fagus sylvatica L):evidence for a stomatal control of xylem embolism. Annals of Forest Science,59 (1):19-27.(1)
|
| [34] |
Loepfe L,Martinez-Vilalta J,Pinol J,et al. 2007. The relevance of xylem network structure for plant hydraulic efficiency and safety.Journal of Theoretical Biology,247(4):788-803.(1)
|
| [35] |
Maherali H,Pockman W T,Jackson R B. 2004. Adaptive variation in the vulnerability of woody plants to xylem cavitation. Ecology,85(8):2184-2199.(1)
|
| [36] |
Markesteijn L,Poorter L,Paz H,et al. 2011. Ecological differentiation in xylem cavitation resistance is associated with stem and leaf structural traits. Plant,Cell & Environment,34(1):137-148.(2)
|
| [37] |
Orians C M,van Vuuren M M I,Harris N L,et al. 2004. Differential sectoriality in long-distance transport in temperate tree species:evidence from dye flow,15 N transport,and vessel element pitting.Trees-Structure and Function,18(5):501-509.(1)
|
| [38] |
Plavcova L,Hacke U G,Sperry J S. 2011. Linking irradiance-induced changes in pit membrane ultrastructure with xylem vulnerability to cavitation. Plant,Cell & Environment,34(3):501-513.(1)
|
| [39] |
Pockman W T,Sperry J S. 2000. Vulnerability to xylem cavitation and the distribution of Sonoran desert vegetation. American Journal of Botany,87(9):1287-1299.(1)
|
| [40] |
Rosner S,Klein A,Müller U,et al. 2007. Hydraulic and mechanical properties of young Norway spruce clones related to growth and wood structure. Tree Physiology,27(8):1165-1178.(1)
|
| [41] |
Schreiber S G,Hacke U G,Hamann A,et al. 2011. Genetic variation of hydraulic and wood anatomical traits in hybrid poplar and trembling aspen. New Phytologist,190(1):150-160.(2)
|
| [42] |
Sperry J S,Hacke U G,Pittermann J. 2006. Size and function in conifer tracheids and angiosperm vessels. American Journal of Botany,93 (10):1490-1500.(1)
|
| [43] |
Sperry J S,Alder N N,Eastlack S E. 1993. The effect of reduced hydraulic conductance on stomatal conductance and xylem cavitation. Journal of Experimental Botany,44(6):1075-1082.(1)
|
| [44] |
Sperry J S,Donnelly J R,Tyree M T. 1988b. A method for measuring hydraulic conductivity and embolism in xylem. Plant, Cell & Environment,11(1):35-40.(1)
|
| [45] |
Sperry J S,Hacke U G,Wheeler J K. 2005. Comparative analysis of end wall resistivity in xylem conduits. Plant,Cell & Environment,28 (4):456-465(1)
|
| [46] |
Sperry J S,Tyree M T. 1988a. Mechanism of water stress-induced xylem embolism. Plant Physiology,88(3):581.(1)
|
| [47] |
Tyree M T,Sperry J S. 1989. Vulnerability of xylem to cavitation and embolism. Annual Review of Plant Biology,40(1):19-36.(1)
|
| [48] |
Tyree M T,Engelbrecht B M J,Vargas G,et al. 2003. Desiccation tolerance of five tropical seedlings in Panama. Relationship to a field assessment of drought performance. Plant Physiology,132 (3 ):1439.(1)
|
| [49] |
Tyree M T,Alexander J,Machado J L. 1992. Loss of hydraulic conductivity due to water stress in intact juveniles of Quercus rubra and Populus deltoides. Tree Physiology,10(4):411-415.(1)
|
| [50] |
Tyree M T,Dixon M A. 1986. Water stress induced cavitation and embolism in some woody plants. Physiologia Plantarum,66(3):397-405.(1)
|
| [51] |
Wheeler J K,Sperry J S,Hacke U G,et al. 2005. Inter-vessel pitting and cavitation in woody Rosaceae and other vesselled plants:a basis for a safety versus efficiency trade-off in xylem transport. Plant,Cell & Environment,28(6):800-812.(8)
|