环境因素对植物分布和构建的影响是植物生态学研究的基本内容之一(Phillips et al.，2003)，生境差异影响物种分布，导致不同物种在空间分布上产生相互关联性，也即种间联结(Gleason，1926；张金屯，2005)。种间联结是森林群落的重要特征之一，是群落形成、演化的基础和重要的数量、结构指标，也是种间相互关系的一种表现形式和群落分类的依据(郭志华等，1997)。对植物种间关联进行研究，可以确定植物种间关系，深入研究种群分布格局及其动态，从而对物种生物学特性、种间关系和生境条件等因素综合作用下的种群个体水平空间配置和分布状态做出定量描述，为森林经营、植被恢复和生物多样性保护提供理论依据(郭忠玲等，2004；王伯荪等，1985)。

目前，国内学者采用不同的研究方法，针对不同植被类型，如亚热带常绿阔叶林(杜道林等，1995;郭志华等，1997；简敏菲等，2009)、温带落叶阔叶林(孙中伟等，1996)、暖温带灌草丛(李军玲等，2010)、湿地植物群落(杨晓东等，2010)，就种间联结和相关性进行了深入研究。三峡库区地处长江中上游，是我国生态环境保护的重点地区，栲属群落是三峡库区常绿阔叶林的主要组成之一。本文以三峡库区栲属群落为研究对象，采用种间关联性χ²检验、共同出现百分率PC和联结系数AC，探讨其主要乔木种群的种间联结性，为三峡库区常绿阔叶林的保护、恢复与重建提供理论依据。

三峡库区地处106°-110° 50' E，29° 16'-31°25' N，东起湖北宜昌，西至四川江津，总面积约54 000 km²。库区地处我国中亚热带湿润地区，受亚热带季风的影响，四季分明，冬季雨水少而夏季雨水集中，常有伏旱，年平均气温为15~18 ℃，年降水量1 000~1 200 mm，土壤以红黄壤和黄棕壤为主。三峡库区地带性植被为以壳斗科的栲属(Castanopsis)、青冈属(Cyclobalanopsis)、栎属(Quercus)，樟科的楠木属(Phoebe)、樟属(Cinnamomum)为建群种形成的各类常绿阔叶林。受人为活动的影响，库区原始植被已所剩无几，现在广泛分布于三峡库区的是马尾松(Pinusmassoniana)林、柏木(Cupressus funebris)林及各种灌丛、草地和农田。栲属群落为三峡库区典型常绿阔叶林，主要在江津、北碚、丰都、忠县海拔500~1 400 m的地段残存(肖文发等，2000；程瑞梅等，2002)。本文分别在重庆丰都县世坪林场、长寿县楠木村、忠县天池林场、北碚缙云山、渝北关心村取样调查，群落环境概况见表 1。

表 1 研究区群落环境概况 Tab.1 General status of sampling sites

表 1 研究区群落环境概况 Tab.1 General status of sampling sites 采样地点 Study site 海拔 Elevation/m 坡度 Slope/(°) 郁闭度 Canopy density 土壤类型 Soil type 土壤厚度 Soil depth/cm 干扰程度 Disturbance degree 丰都县世坪林场 Shiping forest farm of Fengdu County 600 38 0.75 黄壤 Yellow earths 50 一般 Average 长寿县楠木村 Nanmu village of Changshou County 460 35 0. 78 黄壤 Yellow earths 50 较严重 Relatively serious 忠县天池林场 Tianchi forest farm of Zhong County 876 28 0. 85 黄壤 Yellow earths 50 —般 Average 北碚缙云山 Jinyun mountain of Beibei District 724 20 0.6 黄壤 Yellow earths 55 一般 Average 渝北关心村 Guanxin village of Yubei District 560 23 0.8 黄壤 Yellow earths 50 较严重 Relatively serious

在对群落做全面踏查的基础上，采用典型取样方法，取样方法见程瑞梅(2008)，共设置调查了32个乔木样方，计有乔木27种。

用重要值表示乔木层物种的优势程度(宋永昌，2001)，除去仅出现于1个样方内的物种，共选取19个物种进行分析。

$ 重要值 = \frac{{相对频度 + 相对密度 + 相对显著度}}{3} $

采用方差比率法(VR)检验多物种间的关联性，检验方法见Schluter(1984)。

种间联结测度方法见王伯荪等(1985)。

种间关联性χ²检验方法参见张忠华等(2011)。

共同出现百分率PC检验方法参见郭志华等(1997)。

联结系数AC检验方法参见史作民等(2001)。

统计分析三峡库区栲属群落乔木层27个物种的重要值，见表 2。结果表明:各物种间的重要值差异较大。其中，小叶栲(Castanopsis carlesii var．spinulosa)的重要值最大，为79.23%，说明小叶栲是三峡库区常绿阔叶林的主要种群；重要值在20%以上的种有栲树(Castanopsis fargesii)、杜英(Elaeocarpus sylvestris)、高山锥(Castanopsis delavayi)，分别为31.60%，22.90%，22.79%，分布比较均匀；重要值在10%～ 20%的种有杉木(Cunninghamia lanceolata)、枫香(Liquidambarformosana)、薯豆(Elacocarpus japonicus)、柿(Diospyros kaki)和马尾松，主要为伴生种；重要值少于10%以下的有18种，为虎皮楠(Daphniphyllumoldhami)、川灰木(Symplocos setchuensis)、刺叶稠李(Laurocerasus spinulosa)等，它们在林内分布较少，为偶见种。

表 2 乔木层物种组成及重要值 Tab.2 Species composition and important value in the tree layer

表 2 乔木层物种组成及重要值 Tab.2 Species composition and important value in the tree layer % 序号 Code 种名 Species 相对密度 Relative density 相对显著度 Relative dominance 相对频度 Relative frequency 重要值 Important value 1 小叶拷 C.Carlesis var.spinuosa 21.96 43.83 13.45 79.23 2 拷树 C.fargesii 16.32 8.56 6.72 31.60 3 杜英 E.duclouzii 4.75 10.59 7.56 22.90 4 高山维 C.delavayi 9.50 6.58 6.72 22.79 5 杉木 C.lanceolata 9.20 1.26 9.24 19.70 6 枫香 L.formosana 0.89 14.35 2.52 17.76 7 薯豆 E.japonicus 7.72 1.19 6.72 15.62 8 柿 D.kaki 5.93 0.36 8.40 14.70 9 马尾松 P.massoniana 5.34 1.05 4.20 10.59 10 虎皮捕 D.oldhami 3.56 0.69 5.04 9.29 11 川灰木 S.setchuensis 1.48 3.91 2.52 9.09 12 刺叶稠李 L.spinulosa 1.48 0.40 4.20 6.09 13 新木姜子 Neolitsea aurata 1.19 0.87 2.52 4.57 14 薄果猴欢喜 Sloanea leptocarpa 1.48 1.31 1.68 4.47 15 鼎湖钓棒 Lindera chunii 0.59 2.12 1.68 4.39 16 茶 Camellia sinensis 1.19 0.06 2.52 3.77 17 三花假卫矛 Microtropis triflora 1.19 0.05 2.52 3.75 18 油茶 Camellia oleifera 1.19 0.03 2.52 3.74 19 南酸枣 Choerospondias axillaris 1.48 0.45 1.68 3.62 20 刺叶樱 Prunus spinulosa 0.30 1.59 0.84 2.73 21 朴树 Celtis sinensis 0.89 0.06 0.84 1.79 22 伯乐树 Bretschneidera sinensis 0.30 0.49 0.84 1.62 23 白皮柯 Lithocarpus dealbatus 0.59 0.03 0.84 1.47 24 灯台莲 Arisaema bockii 0.30 0.12 0.84 1.26 25 毛臭椿 Ailanthus giraldii 0.30 0.03 0.84 1.16 26 黄耆 Astragalus membranaceus 0.30 0.02 0.84 1.16 27 连蕊茶 Camellia cuspidata 0.30 0.01 0.84 1.15

VR=S_T²/δ_T²=0.683＜1。

用统计量W来检测VR值偏离1的显著性:W=VR×N=21.85。

查表可知: χ_0.95²(32)=20.072，χ_0.05²(32)=46.194，故χ_0.95²(32)＜W＜χ_0.05²(32)，VR值偏离1不显著，19个种群间存在不显著负相关，各自趋于独立。

三峡库区栲属群落乔木种群间χ²统计量矩阵和χ²关联分析统计见表 3，4。χ²统计显示群落总体相关性不显著，说明群落中物种间虽然存在一定联系，但仍然呈独立的分布格局。乔木层主要木本植物种间关联较弱，不显著关联居多，占种对数的87.1%。19个优势种构成的171个种对中，正关联、负关联及无关联的种对数所占的百分比分别为43.8%，54.4%，1.8%。其中，极显著正相关的种对数有5个，分别为栲树与杜英、柿、马尾松，杜英与柿，川木灰与鼎湖钓樟，说明它们对资源的利用较好，对生境的适应或反应是相同的或相似的；极显著负相关的有3对，即为小叶栲与栲树、柿，马尾松与三花假卫矛，体现了它们之间存显著的种间竞争，一个物种与另一个物种之间相互排斥，或它们对环境的需求不同；无关联的有3对，分别为小叶栲与薄果猴欢喜、鼎湖钓樟、南酸枣，意味着2个物种之间关系是中性的或无关。

表 3 乔木层19个优势种间χ²统计量矩阵 Tab.3 Data matrix of interspecific assocition χ² value of 19 dominant species in tree layer

表 3 乔木层19个优势种间χ2统计量矩阵 Tab.3 Data matrix of interspecific assocition χ2 value of 19 dominant species in tree layer

表 4 19个优势种间χ²关联分析统计 Tab.4 The statistics of χ² association analysis of 19 dominant species

表 4 19个优势种间χ2关联分析统计 Tab.4 The statistics of χ2 association analysis of 19 dominant species 显著关联 Significant association 不显著关联 No significant association 无关联 No association 正关联 Positive 负相关 Negative 正关联 Positive 负相关 Negative 种对数Number of species-pairs 12 7 63 86 3 百分比Percent of the total species-pairs(%) 7.0 4.1 36.8 50.3 1.8

三峡库区栲属群落19个优势种共同出现百分率PC半矩阵图和联结系数AC半矩阵见图 1。从图 1 可以看出，共同出现百分率PC≥0.5的有8对，占总对数的4.7%，分别为栲树与杜英、柿、马尾松，杜英与柿，枫香与川灰木，川灰木与新木姜子、鼎湖钓樟；0.3≤PC＜0.5 的种对数为8，占总对数的4.7%；0.1≤PC＜0.3 的种对数为46，占总对数的26.9%；PC＜0.1的对数为109，占总数的63.7%，其中，PC=0 的有91对，占总数的53.2%，说明这些种对对环境的要求具有差异，不可能同时出现。另一方面，联结系数AC≥ 0.5 的种对数为21，占总对数的12.3%，其中AC=1 的有8个，占总对数的4.7%，分别为小叶栲与枫香、刺叶稠李、新木姜子，栲树与枫香、马尾松、油茶，柿与茶，川灰木与鼎湖钓樟；0.2≤AC＜0.5，-0.2≤AC＜0.2和-0.5≤AC＜-0.2的种对数分别为29，22和3，各占总对数的17.0%，12.9%，1.8%；而AC＜-0.5的有96对，占总对数的56.1%，其中AC=-1的种对数有91个，占总量的53.2%。总体来看，乔木层各优势种的种间联结性较弱，种群具有独立分布的特性，这与χ²检验结果一致。

	图 1 乔木层19个优势物种间联结性半矩阵 Fig. 1 Semi-matrices of interspecific association for 19 dominant species in tree layer

仅使用χ²检验、联结系数AC或共同出现百分率PC开展种间联结性研究存在一定的局限性。χ²检验虽然可以比较精确地反映种对间关联的显著程度，为判断种间关联显著性提供定量指标，但χ²检验在一定程度上模糊正负相关性的判定，而联结系数AC和共同出现百分率PC却能体现出那些由χ²检验证明不显著的联结性。另外，AC值和PC值虽能反映种间联结性的相对强弱，但目前尚不能对联结性强弱的划分提供标准。在物种出现次数较少时，AC值和PC值均会夸大物种间的联结性。在进行森林生态系统主要优势种种间联结分析时，应以χ²检验为基础，同时把AC，PC值作为辅助参数，进行综合研究(李军玲等，2010；王伯荪等，1985)。

种间关联测定结果在一定程度上反映物种间的相互关系及其与环境因子的关系，物种对温度、光照、水分和土壤等诸多环境因子的反应差异可能不同程度地影响物种间的关系，大致由下列几个方面:1)环境需求的相似与不相似；2)一个种为另一种创造了定居条件或一个种对另一个种施加压力造成正联结；3)物种在竞争中互相排斥造成负联结；4)物种在根系中通过理化因素相互影响，造成正联结或负联结(Ward et al.，1996；郭忠玲等，2004)。

本研究中，三峡库区栲属群落内19种植物出现频次最高，这19种植物是组成该植物群落的主体。19种植物共计组成了171个种对，校正后的χ²检验结果表明:不显著关联的种对共计149对，占种对数的87.1%；109对物种间的共同出现百分率PC＜0.1，且PC=0 的有91对，占总数的53.2%；联结系数AC＜-0.5的有96对，其中AC=-1 的种对数有91个，占据总量的53.2%。3种种间联结测度方法虽然在具体计算结果上存在差异，但所得结论基本一致。

总体来看，三峡库区栲属群落内19个主要种群间整体表现为不显著负关联，表明该群落尚不成熟，仍处于演替阶段。在长期的演替过程中，各个物种占据适合自己的生态位，和谐共处，所以多数种对联结程度不显著，关系松散，独立性较强；同时，种内竞争和种间竞争一直存在，对环境要求相同或相似的种群相伴出现的机率较大，当处于竞争状态的2个种群共同利用的资源不足时，必然产生排斥作用。三峡库区小叶栲与多数种呈不显著负相关，说明现阶段群落内小叶栲与其他树种联结关系较为松散，对环境条件有相似的适应和反应，与少数种有不同的环境或资源需求，竞争还不强烈；此外，在长期演替过程中，为了适应不利的环境，一些种群相互依赖性增强，或一个种为另一种创造了定居条件，所以栲属群落的又一特征是12个种对正联结程度较强，达到显著水平。

小叶栲、栲树、杜英、杉木和马尾松都是三峡库区主要常绿乔木，常作为建群种形成纯林，或共同起建群作用而形成混交林。其中，小叶栲的分布最广，重要值最大，郁闭度较高，形成单优势种群落，从而不利于其他阳生植物(如栲树、柿)的生长，故种间关联呈显著负相关。而杜英喜温暖湿润环境，多与常绿阔叶树混生于低山溪谷，与栲树呈显著正相关，这一结论与杜道林等(1995)的研究结果基本相同。马尾松为亚热带森林次生演替先锋树种，耐瘠薄，喜光，它们对土壤发育具有更强的促进作用，提高了土壤肥力，为栲树等阔叶树种的定居和生长发育创造了条件，故表现出显著正联结。

通常情况下，群落在初级演替阶段，种间关联程度较低，有时产生较大的负关联，竞争相对激烈。随着群落演替进展，由于物种对群落的选择与群落对生存物种的选择和淘汰密切相关，种间正关联程度逐渐增大。当群落演替到顶级阶段时，群落的种类之间常常会达到某种协调，生态位彼此分化，表现出明显的正关联特性(杜道林等，1995；彭少麟等，1999；黄彩霞等，2007)。

康冰等(2006)通过研究广西大青山南亚热带次生林演替过程的种群动态，发现经过26 年的演替，次生群落种群之间的联结性加强，一些种从零联结变为高度正联结；简敏菲等(2009)则发现九连山常绿阔叶林木本植物总体种间关联性呈显著正关联，反映该群落处于较稳定阶段。三峡库区栲属群落内19个优势种间总体表现为种间关联性不显著，表明该群落尚不成熟，仍处于不稳定的演替阶段。三峡库区栲属群落多为皆伐后经长期封山育林恢复起来的，受采集和放牧等人为影响，加之库区内水土流失较严重，诸多因素都阻碍了群落的生长和发育。另外，三峡水库的蓄水、库区移民后靠安置、新城区和交通道路的建设等将会造成库区生境破碎化，对现有的自然植被也会造成不同程度破坏，因此，三峡库区常绿阔叶林的保护和管理任重道远。通过植物种间关联的研究，可以确定植物种间关系，为植被恢复和重建提供理论依据。由于栲属植物为阳生树种，在其群落中，可适当地去除某些乔木以增大群落的透光量。譬如，与栲属具有正联结的乔木树种应控制在适当的数量之内，如杜英、高山锥等，避免对栲属种群的生长造成不利影响。而小叶栲与栲树由于亲缘关系相近，对环境要求相同或相似，种间联结呈极显著负相关，在管理过程中，进行适度人工疏伐，减缓种间竞争，防止林木自然稀疏现象的发生。