林业科学  2013, Vol. 49 Issue (5): 30-35   PDF    
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20130505
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文章信息

丛静, 尹华群, 卢慧, 宿秀江, 杨敬元, 李迪强, 张于光
Cong Jing, Yin Huaqun, Lu Hui, Su Xiujiang, Yang Jingyuan, Li Diqiang, Zhang Yuguang
神农架保护区典型植被的物种多样性和环境解释
Species Diversity and Environmental Interpretation of Typical Vegetation Types in the Shennongjia Natural Reserve
林业科学, 2013, 49(5): 30-35
Scientia Silvae Sinicae, 2013, 49(5): 30-35.
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20130505

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收稿日期：2012-09-18
修回日期：2013-03-25

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丛静
尹华群
卢慧
宿秀江
杨敬元
李迪强
张于光

引用本文
丛静, 尹华群, 卢慧, 宿秀江, 杨敬元, 李迪强, 张于光. 2013. 神农架保护区典型植被的物种多样性和环境解释[J]. 林业科学, 49(5): 30-35.
Cong Jing, Yin Huaqun, Lu Hui, Su Xiujiang, Yang Jingyuan, Li Diqiang, Zhang Yuguang. 2013. Species Diversity and Environmental Interpretation of Typical Vegetation Types in the Shennongjia Natural Reserve. Scientia Silvae Sinicae, 49(5): 30-35.  DOI: 10.11707/j.1001-7488.20130505
神农架保护区典型植被的物种多样性和环境解释
丛静1, 2, 尹华群1, 卢慧2, 3, 宿秀江4, 杨敬元5, 李迪强2, 张于光2    
1. 中南大学资源加工与生物工程学院 长沙 410083;
2. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所国家林业局森林生态重点实验室 北京 100091;
3. 青海师范大学 西宁 810008;
4. 白云山国家级自然保护区管理局 保靖 416500;
5. 神农架国家级自然保护区管理局 神农架 442421
收稿日期：2012-09-18；修回日期：2013-03-25
基金项目：中央公益型科研院所基本科研业务费专项资金项目(CAFRIFEEP201101)；湖北神农架国家级自然保护区本底资源调查子项目；国家自然保护区生物标本资源共享子平台。
通讯作者：张于光
摘要：研究神农架保护区亚高山灌丛、亚高山暗针叶林、针阔混交林和落叶阔叶林4种典型植被类型的物种多样性及其与环境的关系。结果表明：随海拔升高，植物群落的物种丰富度、区系分化度、Shannon-Wiener多样性指数和E.Pielou均匀度指数均呈单峰分布格局；DCA二维排序图第1排序轴表达了植被以海拔梯度因子为主要影响因素的分布格局；CCA协变量矩阵偏典范对应分析表明，土壤因子和地形因子总体上可以对50.35%的植物多样性变异格局进行解释；CCA排序图表明第一轴与土壤温度显著正相关(相关水平为0.936)，与土壤有机碳含量和土壤全氮含量显著负相关(相关水平分别-0.714和-0.752)，而CCA第2排序轴与土壤pH值负相关(相关水平为-0.775)，表明这些因子是影响植物多样性分布格局的主要因素。
关键词： 物种多样性    DCA排序    CCA排序    环境解释    神农架自然保护区    
Species Diversity and Environmental Interpretation of Typical Vegetation Types in the Shennongjia Natural Reserve
Cong Jing1, 2, Yin Huaqun1, Lu Hui2, 3, Su Xiujiang4, Yang Jingyuan5, Li Diqiang2, Zhang Yuguang2     
1. School of Mineral Processing and Bioengineering, Central South University Changsha 410083;
2. Key Laboratory of Forest Ecology and Environment of State Forestry Administration Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry Beijing 100091;
3. Qinghai Normal University Xining 810008;
4. Administrative Bureau of Baiyunshan National Nature Reserve Baojing 416500;
5. Administrative Bureau of Shennongjia National Nature Reserve Shennongjia 442421
Abstract: This paper studied four typical vegetation types, subalpine bush (Ⅰ), subalpine coniferous forest (Ⅱ), mixed coniferous and deciduous forest (Ⅲ), and the deciduous broadleaved forest(Ⅳ)in Hubei Shennongjia National Nature Reserve. We explored the relationship between plant diversity and environment factors, and revealed the change pattern of plant community species diversity in the typical vegetation. Furthermore, the main environmental factors influencing species distribution pattern were discussed. In this study, we set up 53 plant sample plots to survey the plant diversity. The investigation of forest communities was conducted by using the detrended correspondence analysis (DCA)for ordination in Hubei Shennongjia National Nature Reserve. Two-dimensional ordination diagramof CCAwas presented in combination with community species matrix and environmental factors matrix. The results showed that species richness and flora differentiation degree, Shannon-Wiener diversity index and E.Pielou evenness index all exhibited "the single-peak" distribution pattern with rising altitude. The species richness and diversity were the highest in the middle altitude. The first ordination of DCA shaft analysis expressed that the distribution pattern was to a large extent influenced by the altitude gradient. CCAcovariable matix corresponding analysis indicated that soil and terrain factors in general were able to explain 53.35%of plant diversity variation pattern. The first ordination of CCAhad a significant positive correlation with soil temperature (the correlation level is 0.936), while it had a significant negative correlation with soil organic carbon and total nitrogen (the correlation level is －0.714 and －0.752, respectively). The second order axis was associated with soil pH (the correlation level is －0.775). The results revealed that these factors had a dominating impact on plant diversity distribution pattern.
Key words: species diversity    DCA ordination    CCAordination    environmental interpretation    Shennongjia Natural Reserve    

物种多样性是生态系统的基本特征，对生态系统的功能和稳定起决定性作用，是理解生态系统功能、生物多样性保护和生态系统管理的重要指标(Hector et al.，2007; Legendre，2008)。物种多样性的分布格局是多个生态过程的产物，这些生态过程主要受到物种进化(物种的形成、迁移及灭亡)、地理差异以及环境因子(地质、地貌、气候、土壤等)的控制(Whittaker et al.，2001; Wills et al.，2002)。不同层次、不同生态适应型的植物对环境因子响应程度的差异，导致了植物群落整体随环境梯度所表现出的分异格局(王世雄等，2010)。因此，揭示环境因子对植物群落不同层次、不同生态适应型植物的影响，是深入研究植物群落演替规律，解读物种多样性与环境复杂关系的有效途径之一(王世雄等，2010)。

海拔梯度包括了温度、水分和光照等多种环境因子的梯度效应(Gaston，2000)，并且环境因子沿海拔梯度的变化要比沿纬度梯度快1 000倍，因而山地植物群落的垂直变化成为生态学家的重要研究对象(唐志尧等，2004)。山地植物群落物种多样性随海拔高度的变化规律一直是生态学家感兴趣的问题，一般认为：物种多样性的海拔梯度格局与纬度格局相似，即随着海拔上升物种多样性降低(唐志尧等，2004; 郝占庆等，2002)，但也有研究表明随着海拔升高，物种多样性先增加、后减少(王国宏，2002)，即单峰分布格局，或呈现出更为复杂的变化规律(张华等，2009)。

神农架自然保护区生物资源丰富，生态系统结构独特，保存有完好的原生生物群落，是一个具有全球意义的生物多样性地区(陈大新等，2000)。神农架为大巴山脉东段主峰，山峰海拔多在1 500 m以上，最高峰神农顶的海拔为3 105.4 m，最低海拔398 m，最大相对高差2 707.4 m，形成了典型的垂直山地生态系统和植被类型，为开展植物多样性与环境相互关系研究提供了理想场所。本研究选择神农架典型植被类型，进行植物多样性及其与环境的关系研究，以进一步了解保护区森林群落的空间分布格局以及物种的生态适应性，为神农架保护区生境恢复与管理提供依据。

1 研究区概况

研究区位于湖北省西北部(109°56'-110°58'E，31°15'-31°75'N)的神农架国家级自然保护区，该区具有亚热带北部湿润季风气候，四季变化鲜明，年平均气温12 ℃，年降水量900~1 000 mm。神农架国家级自然保护区总面积769.5 km2，其独特的地理位置以及地形与气候特征，使其成为中国－日本植物区系和中国－喜马拉雅植物区系的交汇区，包括常绿阔叶林、常绿阔叶－落叶混交林、落叶阔叶林、针叶-落叶阔叶混交林、寒温带针叶林、亚高山灌丛和亚高山草甸7个植被类型(陈大新等，2000)。

2 研究方法 2.1 野外调查和样品采集

在神农架国家级自然保护区内沿海拔梯度选择落叶阔叶林、针阔混交林、亚高山暗针叶林和亚高山灌丛4个典型植被类型，在每个植被类型每隔20 m，连续设置12~15块20 m×20 m样地，累计设置53块样地(表 1)。在20 m×20 m样地按对角线五点法选取5个5 m×5 m样方，分别调查乔木、灌木和草本植物的多样性。调查乔木层所有DBH≥5 cm的植株，记录其种类、DBH、树高、枝下高并估测冠幅; 调查灌木层所有DBH＜5 cm的木本植株，记录其种类、平均高度、丛数，并估测其盖度和多度等指标; 调查草本层种类、丛数、平均高度，并估测其盖度和多度等指标。同时记录样地的经纬度、海拔、坡度、坡向以及林冠郁闭度等环境特征。在各样方内分别按照对角线五点取样法，采集0~10 cm土层土样，每个剖面取样150 g，除去落叶、石砾杂物，过2 mm筛并将其混合装袋待测。

表 1 样地概况 Tab.1 Survey of sample plots
2.2 土壤理化性质测定

凯氏定氮法测定全氮含量；pH 计测定土壤酸碱度；烘干法测定土壤含水量；碱解扩散法测定速效氮含量；等离子发射光谱法测定全磷、速效磷、全钾和全硫含量；氯仿熏蒸法测定土壤微生物量碳和氮含量；元素分析仪测定土壤有机碳含量(中国科学院南京土壤研究所，1978; 鲍士旦，2003)。

2.3 物种多样性的测度

分别统计各样地内物种的高度、多度和优势度等，计算重要值。物种多样性采用物种丰富度指数、Shannon-Wiener 多样性指数(H)和E.Pielou 均匀度指数(E)表征(Zhou et al.，2006; Pielou，1977; 袁建立等，2004)。H=-ΣPi ln Pi; E=(-ΣPi ln Pi)/ln S。S为种i所在样地的物种数目，Pi为物种的相对重要值。

2.4 数据处理

野外调查数据、土壤理化性质和物种多样性数据以Excel 软件建库，对数据进行初步整理。为了便于建立环境数据矩阵，将坡向数据以等级制表示;将坡向按照45°的夹角，以正北为0°，顺时针方向旋转分为8个坡向等级，以数字表示各等级：1代表北坡(0°~22.5°，337.5°~360°); 2代表东北坡(22.5°~67.5°); 3代表西北坡(292.5°~337.5°); 4代表东坡(67.5°~112.5°); 5代表西坡(247.5°~292.5°); 6代表东南坡(112.5°~157.5°); 7代表西南坡(202.5°~247.5°); 8代表南坡(157.5°~202.5°)(Zhang et al.，2007; 沈泽昊等，2001; 李斌等，2003)。

利用CANOCO 4.5和Origin 8.0软件，对群落植被进行DCA 排序，并用前向选择法及Monte Carlo检验对显著影响植物群落物种组成和分布的因子(P＜0.05)筛选后，以群落物种矩阵和样地环境矩阵为基础进行典范对应分析CCA，分析多样性组分的分布格局以及植物群落与环境因子的相互关系。

3 结果与分析 3.1 物种丰富度

从表 2 中可以看出，针阔混交林拥有246个种，159个属，71个科，属/科、种/属、种/科比值都比较大，其中种/科比值达到3.46，表明该区系的物种分化强烈，在4个群落物种丰富度最高。该植被区域乔木层以五尖槭(Acer maximowiczii)为优势种，灌木层以兴山五味子(Schisandra incarnata)、大红泡(Rubuseustephanus)和箭竹(Fargesia spathacea)等为主，黄水枝(Tiarella polyphylla)和长柄唐松草(Thalictrumprzewalskii)为草本层的优势种，拥有凹叶糙苏(Phlomis umbrosa)、麻核栒子(Cotoneaster foveolatus)和筒鞘蛇菰(Balanophora involucrata)等稀有种。亚高山暗针叶林以巴山冷杉(Abies fargesii)和红桦(Betula albo-sinensis)为乔木层的优势种，灌木层以垂丝丁香(Syringa reflexa)和陇塞忍冬(Loniceratangutica)为主，小赤车(Pellionia minima)为草本层的优势种，有小赤车、宽柄铁线莲(Clematis otophora)等稀有物种。落叶阔叶林的乔木层以雷公鹅耳枥(Carpinus viminea)和米心水青冈(Fagus engleriana)为优势种，灌木层以宜昌荚蒾(Viburnumerosum)和拐棍竹(Fargesia robusta)为优势种，草本层以三脉紫菀(Aster ageratoides)为主，拥有拐棍竹、米心水青冈和光叶柯(Lithocarpus mairei)等特有物种。亚高山灌丛的寡种属居多，乔木层以粉红杜鹃(Rhododendronoreodoxa)为优势种，灌木层以箭竹为主，草本以合瓣鹿药(Smilacina tubifera)、野草莓(Fragaria ananassa)和松林蓼(Polygonumpinetorum)占优势。

表 2 样地物种丰富度 Tab.2 Species richness of sample plots
3.2 物种多样性

采用Shannon-Wiener 指数和Pielou 指数测度4个典型植物群落物种多样性变化的情况，从图 1 可以看出：海拔与物种多样性指数和均匀度指数之间均呈负二次函数关系，其拟合系数R2 值分别为0.777和0.344；总体物种多样性随海拔升高呈单峰分布格局(Whittaker et al.，1965; 茹文明等，2006)，在中等海拔高度(2 243~2 350 m)物种多样性最高。位于海拔最低处的落叶阔叶林，物种多样性较低，样地内部差异明显，这与频繁的人为干扰有很大关系(冯建斌等，2006)。在高海拔地区的灌木林，很多非耐寒性植物受到热量的限制而减少，物种多样性低。而在中度海拔(2 243~2 350 m)的针阔混交林带，不仅人为干扰破坏程度小，而且具有植物所需要的适宜的水热配置，使得该区域有丰富的物种分布(Wang et al.，2003; 朱源等，2008)。

图 1 神农架自然保护区典型植被的物种多样性分布情况 Fig. 1 Species diversity of typical plant types in Hubei Shennongjia National Natural Reserve
3.3 样方DCA排序

根据DCA的前2个排序轴做出的二维排序结果见图 2。第一轴反映各植物群落所在环境的海拔梯度，第二轴与各因子的相关性并不明显。从群落类型来看，群落Ⅰ为亚高山灌丛，主要分布于排序图的左下方，生活在坡度较缓，海拔较高，湿度相对较小的生境；群落Ⅱ为亚高山暗针叶林，分布于中山和中高山带，坡度较群落Ⅰ来说，相对较陡峭，生境特点凉湿；第Ⅲ类群落位于排序图的中部，生境范围较宽一些，属于针阔混交林，适宜于海拔较低、坡度较缓的环境；第Ⅳ类群落为落叶阔叶林，从DCA排序图上可以看出分布比较分散，但与其他3个群落类型仍有明显的生存界限。排序图还可以明显反映出各植物群落间的相关性。因此，对于Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ和Ⅳ类群落来说，他们之间虽各自分成小团块分布，有着明显的差异，但从群落Ⅰ-群落Ⅱ-群落Ⅲ －群落Ⅳ类型过渡的连续性来看，他们相互之间的相互关系还是较为紧密的。

图 2 53 个样方的DCA二维排序 Fig. 2 Two-dimensional DCA ordination diagram of 53 quadrats in Hubei Shennongjia National Natural Reserve Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ和Ⅳ分别代表亚高山灌丛、亚高山暗针叶林、针阔混交林和落叶阔叶林 Serial numberⅠ, Ⅱ, Ⅲ, and Ⅳ represent subalpine bush, subalpine coniferous forest, coniferous-broadleaved mixed forest, and deciduous broadleaved forest respectively.下同The same below.
3.4 物种多样性影响因子的分离和CCA排序

采用CCA提供的利用协变量矩阵的偏典范对应分析功能定量地分离和比较地形因子(海拔、坡向和坡度)与土壤因子(土壤pH、土壤湿度、土壤温度、微生物量氮、微生物量碳、碱解氮、土壤有机碳、土壤全氮、土壤速效磷、碳氮比、土壤全磷、土壤全硫)对生物多样性格局变异的贡献，分别以地形因子变量和土壤因子变量为环境约束，以另一方面为协变量进行4次CCA分析，结果表明：土壤因子变量可以单独解释22.06%的生物多样性格局变异;地形因子可以单独解释13.18%；两方面不同尺度上的综合效应可以解释15.11%的格局变化;总体上50.35%的变异格局得到了解释。尚有未解释的49.65%变化可能与空间因素及其与环境因子的交互作用有关。

分离出地形因子，选取具有显著性差异的12个环境因子(表 4)，即以样地物种矩阵53×208和样地土壤环境因子矩阵53×12为基础，采用CCA排序对神农架自然保护区的森林群落进行排序，研究各群落植被类型与环境梯度的相互关系。图 3是CCA样方的二维排序图，序号Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ和Ⅳ分别代表亚高山灌丛、亚高山暗针叶林、针阔混交林和落叶阔叶林，箭头表示环境因子，箭头连线的长短表示植物种的分布与该环境因子相关性的大小，箭头连线在排序中的斜率表示环境因子与排序轴相关性的大小，箭头所处的象限表示环境因子与排序轴之间相关性的正负。从样方的CCA二维排序中可以看出，CCA排序第1轴与土壤温度极显著正相关，相关系数为0.936(表 3)，第1 轴与土壤有机碳含量和土壤全氮含量显著负相关，相关系数分别为-0.714和-0.752，这2个环境因子与CCA第1排序轴的相关性比较突出。而与CCA第2排序轴相关性最大的是土壤酸碱度，相关系数为-0.775，呈负相关。土壤速效磷含量、土壤全磷含量、土壤全硫含量和土壤碳氮比的箭头长度较短，与CCA两排序轴的相关性都不大，说明与群落分布的关系也不大。

图 3 53个样方的CCA二维排序 Fig. 3 Two-dimensional CCA ordination diagram of 53 quadrats pH: 土壤pH 值Soil pH value; mo: 土壤湿度Soil moisture; te: 土壤温度Soil temperature; smbn: 微生物量氮含量Soil microbial biomass nitrogen content; smbc: 微生物量碳含量Soil microbial biomass carbon content; An: 碱解氮含量Available nitrogen content; Soc: 土壤有机碳含量Soil organic carbon content; Tn: 土壤全氮含量Soil total nitrogen content; Rap: 速效磷含量Rapid available phosphorus content; C /N: 碳氮比Carbon / nitrogen ratio; Tp: 土壤全磷含量Soil total phosphorus content; Ts: 土壤全硫含量Soil total sulfur content。
表 3 53个样方排序的环境因子与CCA 环境轴的相关性① Tab.3 Correlation between environmental varibles and CCA ordination axes for 53 quadrats ordination
4 结论与讨论

本研究的4种典型植被中，针阔混交林群落在物种丰富度、物种多样性指数和物种均匀度指数上都有明显优势，而亚高山灌丛和落叶阔叶林群落的这3 种指数都比较低，即多样性在中等海拔最大。铁军等(2011)和沈泽昊等(2004)研究植物群落多样性的海拔梯度格局时也得出类似结果。

本研究用DCA将不同海拔的群落类型在二维排序图上进行排序，各个群落类型在排序图上有自己的分布范围和界限，较好地反映出了各森林群落之间以及群落与环境之间的关系。在CCA分离环境因子中，虽然环境因子能够解释50.35%的变异格局，尚有49.65%变化未能够得到相应的解释，说明一些未知的独立于环境因子的空间过程在树木种群空间结构的形成过程中起了重要作用。张春雨等(2008)在长白山次生林树种空间分布及环境解释研究中也曾提到，在已知种群空间变异中，环境因子(纯粹的环境因子解释部分以及环境因子和空间变量交互作用解释部分)解释能力较低，而纯粹的空间变量(即未与环境变量共有的空间变量)对种群空间变异具有较高的解释能力。空间因子和环境因子未能解释的部分主要反映了群落自身互作及人类活动(采伐或清林等经营行为)对植物种群格局的影响，以及一些未涉及的环境因子、干扰事件或随机因子的影响(Borcard et al.，1992)。而本研究区为典型的亚高山区域，原始性较高，具有过渡性的植物区系成分，生物多样性与珍稀植物丰富，近年来虽不乏人类的采伐破坏活动，但未能解释的部分很大程度上依赖于群落自身的演替以及一些随机干扰因子的影响(如全球气候变化)。从CCA排序图上看，第1排序轴与土壤温度相关性最大，而海拔高度的变化直接影响温度的改变，间接影响了植物的生长以及地下微生物群落的种类与分布，与DCA 排序表现出来的结果相一致。土壤全氮含量和土壤有机碳含量与CCA第1 轴的相关性也较大，土壤碳、氮资源的总量及其可获得性，特别是氮含量已成为影响该土地类型生产力的主要因子(Wedin et al.，1990;Xie et al.，2001)。与CCA第2排序轴相关性最大的是土壤pH值，说明pH值也与植物群落物种的生长和分布有一定的关系。综上所述，除了海拔因子的主导作用外，土壤因子也是影响群落类型与植被分布的重要因素。

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