消落带又称涨落带或消落区，是指河流、湖泊和水库周边因周期性水位涨落而被淹没或出露成陆地的区域。库区消落带具有拦截库岸泥沙、分解吸收营养物质、防止水体污染、丰富水库旅游景观等多种功能(郭泉水等，2010)。消落带植被是消落带生态系统的重要组成部分，对消落带的功能发挥起着重要作用。

三峡库区消落带垂直落差30 m，总面积349 km²，是我国面积最大的水库消落带(苏维词等，2009)。按照水库冬蓄夏排运行模式，消落带每年有半年左右被水淹没，半年左右出露成陆地。这种水陆交替变化，对于长期生活在陆地的植物而言，完全是一种从未经历过的新环境。植物的生态适应性是植物与环境长期协同进化的结果，是在漫长的历史演变过程中逐渐形成且相对固定的一种特性(李俊清，2010)。消落带的陆生植物能否适应水陆交替变化的生境条件? 在水陆交替环境胁迫下不同植物会做何种反应? 植被组成和生活型将发生怎样的改变? 目前人们还知之甚少。搞清楚这些问题不仅可增进人们对水陆生境变化下陆生植物生态适应性的认识，而且对于库区生态环境影响评估以及消落带植被建设都具有重要的理论和实践意义。

早在三峡水库建设初期，许多学者基于植被演替理论曾对三峡库区消落带植被演替进行过一些推测(熊平生等，2004;王勇等，2005)，近年来，对消落带经历水陆生境变化后植被的物种多样性、植物空间分布与环境的关系等也开展了广泛调查(胡波等，2010;熊俊等，2011;王强等，2011;王业春等，2012)，并采用空间推时间的方法，对消落带植被变化趋势进行了预测。然而，这些研究都是基于理论推测或者是一次性调查结果展开的，缺乏跨年度的连续调查和对照比较，因此，无法确切回答消落带经历水陆生境变化后，植被的物种组成以及植物生活型等究竟会发生哪些变化。基于固定样地监测，获取消落带经历水陆生境变化前、后可供对照的植被调查资料，进而开展比较研究，较之理论推测或空间推时间等方法得出的结果更具有准确性和科学性。本研究于2008年在三峡水库主干线秭归段和巫山段消落带未经历水陆生境变化的区段(海拔156～172 m)设置了4块植被动态监测样地，通过调查获取了消落带植被未经历水陆生境变化的背景资料，2009年，对消落带首次经历水陆生境变化后的样地植被状况重新进行调查。

本研究拟基于2个年度的调查结果，对消落带植被首次经历水陆生境变化前、后的物种组成、植物的生命表征、植物生活型组成等进行对照比较，以期揭示三峡库区消落带陆生植被对水陆生境变化后的响应特征及其形成机制，为三峡库区消落带植被变化长期研究积累可参照的基础资料，同时，为三峡水库生态环境影响评估和消落带植被建设提供科学依据。

固定样地设在三峡水库主干沿岸的秭归县茅坪镇和巫山县巫峡镇消落带内。研究区的气候类型属于亚热带季风型湿润气候。其中，秭归县茅坪镇年均气温18 ℃，年均降雨量1 049.3 mm，≥10 ℃年活动积温5 723.6 ℃，全年无霜期305 天;巫山县巫峡镇年均气温18.4 ℃，年均降雨量1 100 mm，≥10 ℃年活动积温5 857.3 ℃，全年无霜期306 天。地带性植被为亚热带常绿阔叶林。

三峡库区消落带被水淹没和出露成陆地完全受水库水位涨落所调控。

三峡水库设计的最低限制水位为海拔145 m，最高限制水位海拔175 m。按照三峡水库运行方案，2009年以前为水位调整期，2010年以后进入正常运行期。2008年水库的最高蓄水位为海拔156 m，2009年上升至海拔172 m。2008年水库蓄水时间为10月份，越过2008年最高蓄水位达到海拔172 m 的时间为2009年1月。从最高水位下降到海拔156 m 的时间为2009年5月。至此，消落带海拔156～172 m 区段首次经历了一个完整的水位涨落周期。淹水深度和时间因海拔而异。海拔156 m处，淹水深度为16 m，持续水淹时间为半年，海拔172 m 处，持续水淹时间约1个月。

2008年各固定样地概况见表 1。

表 1 经历水陆生境变化前样地的自然概况 Tab.1 Natural conditions of the sample plots before the habitat change

表 1 经历水陆生境变化前样地的自然概况 Tab.1 Natural conditions of the sample plots before the habitat change 样地 Plot 地理坐标 Geographic coordinates 坡向 Aspect 坡度 Gradient 植被类型 Vegetation type 土层厚度 Soil layer thickness/cm 土壤类型 Soil type 秭归1号 Zigui No.i 110°54'35.3"E，30°52'94.1"N 西南27° Southwest 27° 28° 板栗采伐迹地 Castanea mollissima cutover forestland 35 黄壤土 Yellow loan 秭归2号 Zigui No.2 110°53'19.1"E, 30°53'4.7"N 西北16° Northwes16° 36° 马尾松采伐迹地 Pinus massoniana cutover forestland 40 黄壤土 Yellow loan 巫山3号 Wushan No.3 109°54'13.1"E，31°04'94.3"N 西南 16° Southwest16° 32° 天然灌草丛 Natural shrub-tussock 40 黄色石灰土 Yellow line soil 巫山4号 Wushan No.4 109°54'64.7"E，31°03'55.5"N 西北25° Northwest25° 41° 天然灌木林 Natural shrub 35 黄色石灰土 Yellow line soil

固定样地设置时间为2008年8月。样地选择在消落带地形(如坡度、坡形)相对均质的地段。在秭归和巫山分别设置2块。样地均宽15 m，长16 m。样地底边设在2008年水库最高水位线(海拔156 m)，顶边设在2009年水库最高水位线(海拔172 m)。在样地内采用相邻格子法布设样方。灌木样方为2 m×2 m，草本样方为1 m×1 m。每块样地设置灌木样方56个，草本样方56个。各样地植被调查的时间与样地设置一致，均为2008年8月和2009年8月。调查内容包括植被类型、植物种类、个体数量、植株高度、种盖度和植物生活型等。

秭归和巫山样地相距仅100 km，两地气候类型基本相同，各样地的海拔均为156～172 m。为了比较不同植物在相同环境条件下的适应能力及趋同适应性，在对调查资料整理时，将4块样地归并为1个统计和分析单元进行处理。

植物生活型划分参考《中国植被》(中国植被编辑委员会，1983)生活型分类系统;重要值计算参考有关文献(贺金生等，1998)。数据整理和统计以及图形制作均采用Excel和SPSS 16.0 软件完成。

对消落带经历水陆生境变化前(2008年8月)后(2009年8月)调查资料的统计结果表明(表 2)，消落带经历水陆生境变化前，4块样地上共出现维管植物55 科147种，经历水陆生境变化后，仅剩17 科32种。科数减少了69.1%，种数减少了78.2% 。

表 2 消落带经历水陆生境交替变化前后原生植被的生命表征 Tab.2 Life characterization of hydro-fluctuation belt after flooding-drying habitat change

表 2 消落带经历水陆生境交替变化前后原生植被的生命表征 Tab.2 Life characterization of hydro-fluctuation belt after flooding-drying habitat change

经历水陆生境变化后，单种科与多种科(2种以上的科)植物都有所减少，但减少的幅度不同。经历水陆生境变化前，样地上有单种科35个，多种科20个，经历水陆生境变化后，单种科剩6个，多种科剩11个，单种科和多种科减少幅度分别为82.9%和45.0% 。经历水陆生境变化前，样地上含10种以上的科有菊科(Compositae)(20种)、禾本科(Gramineae)(16种)、豆科(Leguminosae)(12种)和蔷薇科(Rosaceae)(11种)。经历水陆生境变化后，仍然以这些科的植物种数最多。其中，菊科植物剩5种，占原科种数的25%，禾本科植物剩7种，占原科种数的43.8%，豆科植物剩2种，占原科种数的17%，蔷薇科植物剩3种，占原科种数的27.3% 。

不同植物种对水陆生境变化的反应不同。消落带原生植被各物种的生命表征见表 2。

种消落带经历水陆生境变化后，在原生植被组成物种大量消亡的同时，也有许多新生植物种类出现。统计结果表明(表 3)，经历水陆生境变化后，在4块样地上共出现了49种未曾在经历水陆生境变化前样地上记录到的植物种，约占调查当年固定样地记录的植物种类总数(81种)的60.5%。这些新生植物分布在25个科。其中，含种数最多的科是菊科(11种)和禾本科(6种)，其次是莎草科(3种)和苋科(Amaranthaceae)(3种)。

表 3 消落带经历水陆生境交替变化后新出现的植物种类 Tab.3 New species of hydro-fluctuation belt after flooding-drying habitat change

表 3 消落带经历水陆生境交替变化后新出现的植物种类 Tab.3 New species of hydro-fluctuation belt after flooding-drying habitat change 科名Family 种名 Species 番杏科Aizoaceae 粟米草 Mollugo stricta 喜旱莲子草 Alternanthera philoxeroides 苋科 Amaranthaceae 皱果苋 Amaranthus viridis 青葙 Celosia argentea 紫草科 Boraginaceae 柔弱斑种草 Bothriospermum zeylanicum 倒提壶 Cynoglossum amabile var. amabile 醉鱼草科Buddlejaceae 醉鱼草 Buddleja lindleyana 香丝草 Conyza bonariensis —点红Emilia sonchfolia 华泽兰 Eupatorium chinense 匙叶鼠麴草Gnaphaliumpensylvanicum 鼠麴草 Gnaphalium affine 菊科 Compositae 泥胡菜 Hemistepta lyrata 抑茎苦卖菜 Ixeris sonchifolia 裂叶马兰Kalimeris incisa 千里光 Senecio scandens 豨莶 Siegesbeckia orientalis 苣卖菜 Sonchus arvensis 方旋花科 Convolvulaceae 田旋花 Convolvulus arvensis 披针蔓草 Carex lancifolia 莎草科 Cyperaceae 舌叶蔓草 Carex ligulata 香附子 Cyperus rotundus 杜鹃花科Ericaceae 江南越桔 Vaccinium mandarinorum 大戟科 Euphorbiaceae 飞杨草 Euphorbia hirta 湖北算盘子 Glochidion wilsonii 细柄草 Capillipedium parviflorum 马唐 Digitaria sanguina/is 禾本科Gramineae 旱稗 Echinochloa hispidula 牛筋草 Eleusine indica 虮子草 Leptochloa panicea 雀稗 Paspalum thunbergii 唇形科Labiatae 岩藿香 Scutellariafranchetiana 豆科 Leguminosae 田菁 Sesbania cannabina 狸藻科 Lentibulariaceae 挖耳草 Utrucularia bifida 锦奏科Malvaceae 苘麻 Abutilon theophrasti 柳叶菜科Onagraceae 丁香蓼 Ludwigia prostrata 商陆科 Phytolaccaceae 垂序商陆 Phytolacca americana 蓼科 Polygonaceae 酸模 Rumex acetosa 蔷薇科Rosaceae 红毛悬钩子 Rubus wallichianus 茜草科Rubiaceae 狭叶鸡矢藤 Paederia stenophylla 玄参科 Scrophulariaceae 通泉草 Mazusfauriei 沟酸浆 Mimulus tenellus 茄科 Solanaceae 少花龙奏 Solanum photeinocarpum 白英 Solanum lyratum 伞形科 Umbelliferae 野胡萝卜 Daucus carota 荨麻科 Urticaceae 7水麻 Debregeasia orientalis 雾水葛 Pouzolzia zeylanica 马鞭草科Verbenaceae 黄荆 Vitex negundo 葡萄科Vitaceae 华东葡萄 Vitis pseudoreticulata

对经历水陆生境交替变化后4块样地上记录的所有物种的重要值分别计算，提取重要值大于10 以上的植物种类，并按重要值大小进行排序，结果见表 4。由表 4 可知，消落带经历水陆生境变化后，草本植物的优势种集中在莎草科、禾本科和菊科3个科中，并以香附子(Cyperus rotundus)、狗尾草(Setariaviridis)、狼把草(Bidens tripartita)、野茼蒿(Artemisiaannua)和青蒿(Artemisia apiacea)的优势地位最为明显;灌木优势种科的分布比较分散，且都是单科单种，排在前4 位的是黄荆(Vitex negundo)、盐肤木(Rhus chinensis)、假奓包叶(Discocleidion rufescens)和马桑(Coriaria nepalensis);乔木仅有乌桕(Sapiumsebiferum)、复羽叶栾树(Koelreuteria bipinnata)和构树(Broussonetia papyrifera)3种。无论是灌木还是乔木，经历水陆生境交替变化后，其地上部分几乎全部死亡，在样地上存活的基本上都是这些乔木和灌木种子萌发产生的1年生的实生幼苗。

表 4 消落带经历水陆生境交替变化后优势植物的重要值 Tab.4 Important value of dominant plant in hydrofluctuation belt after flooding-drying habitat change

表 4 消落带经历水陆生境交替变化后优势植物的重要值 Tab.4 Important value of dominant plant in hydrofluctuation belt after flooding-drying habitat change 生活型 Life form 科名 Family 种名 Species 重要值 Importance value 莎草科 Cyperaceae 香附子 Cyperus rotundus 32.05 禾本科 Gramineae 狗尾草 Setaria viridis 28.98 菊科 Compositae 狼把草 Bidens tripartita 25.86 菊科 Compositae 野荷蒿 Artemisia annua 23.61 草本 菊科 Compositae 青蒿 Artemisia apiacea 15.82 Herb 禾本科 Gramineae 马唐 Digitaria sanguinalis 13.70 茄科 Solanaceae 少花龙奏 Solanum photeinocarpum 13.62 菊科 Compositae 香丝草 Conyza bonariensis 12.79 菊科 Compositae 旱莲草 Eclipta postrata 12.22 禾本科 Gramineae 綜叶狗尾草 Setaria palmifolia 11.96 马鞭草科 Verbenaceae 黄荆 Vitex negundo 79.67 漆树科 Anacardiaceae 盐肤木 Rhus chinensis 34.55 大戟科 Euphorbiaceae 假奓包叶 Discocleidion rufescens 32.87 灌木 马桑科 Coriariaceae 马桑 Coriaria nepalensis 23.01 Shrub 紫金牛科Myrsinaceae 铁仔 Myrsine africana 19.53 柿科 Ebenaceae 君迁子 Diospyros lotus 17.18 豆科 Leguminosae 马棘 Indigfera pseudotinctoria 13.05 葡萄科 Vitaceae 华东葡萄 Vitis pseudoreticulata 12.70 乔木 Arbor 大戟科 Euphorbiaceae 乌柏 Sapium sebferum 101.50 无患子科Sapindaceae 复羽叶楽树 Koelreuteria bipinnata 97.30 桑科 Moraceae 构树 Broussonetia papyrfera 44.63

消落带植被首次经历水陆生境交替变化后，植物生活型组成发生变化，总体变化趋势是:乔木和灌木减少，草本植物增加。经历水陆生境交替变化前，乔木的种数约占群落中所有植物种数的22.8%，经历水陆生境交替变化后下降到了8.4% ;灌木种数由水陆生境交替变化前的39.6%下降到了24.1%，草本则相反，由水陆生境交替变化前的47.7% 增加到了72. 3%。

	图 1 消落带经历水陆生境交替变化前、后植物生活型的变化 Fig. 1 The change of life-form after flooding-drying habitat change

消落带首次经历水陆生境交替变化后，原陆生植被的大多数物种因不适应这种环境变化而消亡，生存下来的仅占极少数(约21.8%)。这一结果与前人的预测(熊平生等，2004)相一致。究其原因主要在于陆生植物缺乏适应这种骤然、长期、深水淹没生境的肌体结构和功能(常杰等，2001)。水生植物(如浮水植物、挺水植物、沉水植物)可以在水中生存，其主要原因在于它们具备健全的通气组织，可满足自身光合和呼吸代谢需要(Mittler et al.，2002)。而大多数陆生植物不具备水生植物这些特性，遭受水淹后很容易引起体内缺氧，长期水淹必将导致植物窒息而亡。一般认为，植物对于渐变的环境，可以通过其自身的形态变异或生理过程的调节来增加与环境的适合度(常杰等，2001)。本研究发现，大多数陆生植物对长期遭受水淹，而后又突然转为陆生环境，且恰遇陆地高温、伏旱等不良季节的调节能力是非常有限的。

消落带首次经历水陆生境交替变化后，在样地内出现了许多新的植物种，但这些植物种并非生物与环境长期协同进化意义上的“新种”。其中，有些植物种可能来自邻近区域。他们的繁殖体借助水体传播、风力搬运、动物携带等方式传播到了消落带，并在消落带完成了定居过程。更多的植物可能在经历水陆生境交替变化前在消落带就存在种子，只因缺乏发芽、生长、繁殖等适宜繁衍的环境条件，而以种子库的形式贮存在土壤中，处于暂时的休眠状态。王晓荣等(2009)对研究区土壤种子库的调查发现，在消落带10 cm 厚的土壤中，植物种子的密度可达到6 991～26 193 粒·m^-2。很多研究表明，水分是种子萌发的必要条件，干湿循环对种子发芽具有促进作用(Leek et al.，2000)。因此，水陆生境交替变化引起消落带土壤的干湿交替，可能对土壤种子库中的种子萌发起到了有效的激发作用。

不同植物种对水陆生境交替变化的适应能力不同(表 2)。莎草科、禾本科和菊科的草本植物对消落带水陆生境变化的适应能力较强，木本植物(乔木和灌木)的适应能力较差。归其原因应归结于物种间的进化历史和生物学特性上的差异。菊科原本就是地球上被子植物种类最多的科。该科植物绝大多数为草本，具有结实量大，种子小，生命力强，一般可在土壤中存活很长时间(Hopkins et al.，1987)，且一旦萌发，则能在较短的时间内完成其生活周期等生物学和生态学特性。另外，他们的种子形态特异，多密被冠毛、刺毛、钩等附属物，可以帮助其远距离传播，扩大其分布范围。禾本科起源于热带森林或林缘开放生境，在全球天然植被的建群种中，禾本科植物约占2 /3。该科植物的进化是朝着旱生方向适应的，对裸地环境具有极强的适应性。它们的颖果可借助于其特殊的附属物(尖硬的基盘，内外稃上的芒、牵等)，着附于其他物体上，从一个地方传播到另一个地方。莎草科是单子叶植物中演化较高级的类群。这些植物一般都具有能够克隆的地下根茎和匍匐茎，具备极强的再生能力。以香附子为例，它能够靠其地下的球茎产生根茎，再由根茎长出新的球茎，新球茎再萌生新的植株，一株连一株，在生长期内，能以数倍甚至几十倍的速度繁殖成片。相比较而言，木本植物(灌木、乔木)的结实量较少，种子较大，远距离传播受到限制，在传播过程中还容易受到动物的捕食。另外，种子对贮存和萌发的环境条件要求也相对苛刻。这些可能是造成消落带经历水陆生境交替变化后乔木和灌木所占比例大幅度减少而草本植物所占比例增加的主要原因。王晓荣等(2009)对研究区土壤种子库的植物种类研究后发现，在消落带的土壤种子库中，菊科和禾本科的一年生和多年生的草本及灌木和乔木树种较少;Nilsson等(1991)对受管理河流周边植被的调查结果也与本研究结果相一致。

消落带陆生植被首次经历水陆生境交替变化后，处于优势地位的植物大多是森林群落次生演替早期的先锋植物。这些植物在群落演替过程中具有极大的不稳定性。土壤是植物生存的基本条件，在消落带水陆生境交替变化过程中，土壤物理、土壤化学性质都发生了很大改变(康义等，2010; 郭泉水等，2012)。不同消落带类型(如平缓坡地、陡坡、回水区)的水土流失情况不同，土壤变化速率各异，消落带植被的动态变化规律也会有所不同。即使同一消落带类型同一种植物，因生长在不同的海拔区段，受水淹时间和淹水深度不同，其生命表征也会存在一定的差异。本研究仅对陡坡消落带首次经历水陆生境交替变化后植被的物种组成及生活型组成的响应特征进行了研究，至于不同消落带类型、不同植物种类以及生长在不同的海拔区段的同一种植物，经历多次水陆生境交替变化后植被的演替以及物种更替等，仍有待继续定位观测和深入研究。

本研究地段经首次水陆生境变化后的植物组成可能在经历第2，3次水陆生境变化后发生改变，应继续观察研究。