文章信息
- 闫淑君, 洪伟, 林勇明, 毕晓丽, 秦一芳, 雷少飞
- Yan Shujun, Hong Wei, Lin Yongming, Bi Xiaoli, Qin Yifang, Lei Shaofei
- 闽江口琅岐岛风景区朴树种群天然更新特征
- Natural Regeneration Characteristics of Celtis sinensis Population in Langqi Island Scenic Spot of Minjiang Estuary, Fujian Province
- 林业科学, 2013, 49(4): 147-151
- Scientia Silvae Sinicae, 2013, 49(4): 147-151.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20130422
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文章历史
- 收稿日期:2012-05-17
- 修回日期:2012-07-31
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作者相关文章
2. 福建农林大学林学院 福州 350002;
3. 中国科学院烟台海岸带研究所 烟台 264003
2. College of Forestry, Fujian Agricultural and Forestry University Fuzhou 350002;
3. Yantai Institute of Coastal Zone Research, Chinese Academy of Sciences Yantai 264003
植物的天然更新影响着群落的物种组成、结构和动态变化,是种群得以增殖、扩散、延续和维持群落稳定的一个重要生态过程; 植物天然更新受环境条件、干扰(自然和人为),以及更新树种的遗传学、生理学、生态学特性及其与周围树种之间的关系等影响。植物在不同干扰条件下的繁殖对策可以反映植物对干扰的适应能力和生殖潜能,有助于理解植物对各种自然和人为干扰因素及其资源环境、生态过程和生态格局的适应意义(Bond et al.,2003); 科学地认识一种植物的天然更新特性及其影响因素,是制定合理的人工促进天然更新措施,进行自然资源保护和发展的生态学基础。
朴树(Celtis sinensis)为榆科朴属植物。落叶乔木,高达20 m,树冠广圆形或扁圆形。花期4月,果熟期10月,果近球形,直径5~7 mm。产于陕西、河南以南至华南,东至台湾,西至四川、云南; 分布于海拔1 000 m以下。木材质轻而硬,可作家具、砧板、建筑材料; 朴树的茎皮是造纸和人造棉的原材料; 果实榨油可用作润滑油; 根皮可入药,有治疗腰痛和痔疮的功效; 朴树对SO2,Cl2等有毒气体有较强的抗性; 林冠郁闭,抗风能力较强。位于琅岐岛(闽江入海口海岛)的云龙村村旁风成沙丘上的天然朴树林,距今已有400多年历史,古朴树木参天蔽日,纵横交错,林中乔木高大,朴树幼苗多并长势良好,可以自然更新,且林下植被较木麻黄(Casuarina equisetifolia)林下丰富,群落比较稳定。目前,学者已对朴树防护林的群落结构、朴树种群动态、种群空间分布及残桩萌枝更新等进行了研究(林承超等,1995; 蔡小英等,2006; 闫淑君等,2010; 2011),朴树种群结构与空间格局研究表明: 朴树种群径级小于2.5 cm的幼苗储备丰富,个体数占总体的48.6%,且幼苗的更新方式有实生苗、根萌苗和桩萌苗,幼苗在空间上呈聚集分布(闫淑君等,2010)。
迄今为止,国内外有关实生苗及萌生苗在种群更新、森林演替和恢复过程中的作用及动态变化已有很多报道(Dodick et al.,2010; Vesk et al.,2004;Bond et al.,2003; 许建伟等,2010),对海岛防护林这一区域的物种在同一群落中不同微环境(林隙与林下)下更新研究具有重要意义,但其相关报道较少。朴树防护林由于经常受到海风的干扰,从而形成大大小小的林隙,而林隙干扰对植物更新具有重要作用(臧润国等,1999; 闫淑君等,2006); 那么,林隙的形成对朴树更新产生何种影响,朴树3种更新苗在空间上是如何分布,萌生苗与实生苗生长过程有何特点,至今未见相关报道。
本研究在前期研究的基础上,仅对朴树幼苗(DBH<2.5 cm)进行调查分析,将朴树幼苗更新方式与环境因素(林隙与林下)相结合,并对实生苗和根萌苗的生长量进行观测,试图揭示朴树在海风干扰下的更新策略,探明不同更新方式的生长动态,为朴树人工近自然栽培技术提供科学依据。
1 研究区概况与研究方法 1.1 研究区概况研究区位于闽江入海处的琅岐岛(119° 32' 22″—l19° 39' 15″ E,26° 03' 30″—26°07'15″ N),琅岐岛自然条件得天独厚,全岛总面积92 km2,森林覆盖率27.6%,滩涂面积37 km2,海岸线长30 km。本区属于亚热带海洋性季风气候,四季温和,年均气温19.5 ℃,无霜期达360天; 雨量充沛,年平均降水量为1 600 mm,且多集中在3—7月; 地带性植被为亚热带常绿阔叶林。
天然朴树防护林总面积有10 hm2,乔木层植被为以朴树为主的单优种群群落,其群落东部外围分布着少量木麻黄; 灌木层植物有蔓胡颓子(Elaeagnus glabra)、黑面神(Breynia fruticosa)、檵木(Loropetalum chinense)、光叶海桐(Pittosporum glabratum)和东南紫金牛(Ardisia sieboldii)等; 草本层植物主要有麦冬(Ophiopogon japonicus)、肖梵天花(Urena lobata)、白花丹(Plumbago zeylanica)、刺蒴麻(Triumfetta rhomboidea)、丁香蓼(Ludwigia prostrata)和天门冬(Asparagus cochinchinensis)等;藤本植物有鸡矢藤(Paederia sc and ens)、圆叶菝葜(Smilax bauhinioides)和雀梅藤(Sageretia thea)等,附生植物有槲蕨(Drynaria roosii)。土壤属滨海风沙土,是在风成沙性母质上发育的,成土过程十分微弱,发育阶段相对年幼; 土壤十分贫瘠,渗漏性强,保水保肥能力较差,养分含量低。
1.2 研究方法本研究采用样线调查法(许建伟等,2010)。2010年10月在朴树防护林设置2条长400 m、宽10 m(左右各5 m)的样线,调查样线内所有朴树幼苗,将胸径小于2.5 cm归为幼苗(曲仲湘等,1952)。调查内容包括: 幼苗更新方式(实生苗、萌生苗)、苗高、地径、坡度、坡向、郁闭度等。幼苗的类型依据其建成方式的特点,即根萌或桩萌的幼苗为萌生苗; 由于调查对象没有人工造林的记载,因此,除萌生苗外,在不破坏朴树的情况下,小心挖取幼苗的根,主根明显且稍长,同时没有萌生建成方式特点的,确定为实生苗。
据野外调查,将幼苗按高度(H)每隔40 cm划分1个等级,共划分成8个等级: Ⅰ: H<40 cm;Ⅱ: 40 cm≤H<80 cm; Ⅲ: 80 cm≤H<120 cm;Ⅳ: 120 cm≤H<160 cm; Ⅴ: 160 cm≤H<200 cm;Ⅵ: 200 cm≤H<240 cm; Ⅶ: 240 cm≤H<280 cm;Ⅷ: 280 cm≤H<320 cm。
1.3 实生苗和萌生苗生长量测量为了分析朴树实生苗和萌生苗的年生长量,2010年10月,调查时在林隙内和林下分别随机选取高度大于80 cm的实生苗和根萌苗(由于残桩萌生苗个体间存在较强竞争关系,幼苗的存活率较低,所以没有选取桩萌苗进行生长量研究),测其高度、地径,并挂牌标记,各随机选20株; 2011年10月,由于1株挂牌丢失,对剩余的19株挂牌的幼苗再次测其高度、地径,求出朴树不同更新苗高度和地径的年均生长量,从而判定朴树不同更新方式的生长优势。
1.4 数据分析采用Excel软件完成数据处理,采用单因素方差分析(one-way ANOVA)最小显著差异法(LSD)比较根萌苗与实生苗生长量组间的差异。
2 结果与分析 2.1 朴树幼苗的建成方式及特征前期研究发现,朴树的更新方式存在实生和萌生2种,其中萌生有根萌生和桩萌生2种萌生方式。根萌生主要发生在裸露或土壤表层根上,桩萌多生长在枯立木树桩上(闫淑君等,2010; 2011)。本次仅对朴树幼苗(DBH<2.5 cm)设置了2条样线调查,共调查2 022株朴树幼苗,其更新密度为0.25株·m-2; 朴树3种更新方式的幼苗比例为: 实生苗(45%)>根萌苗(36.3%)>桩萌苗(18.7%)。桩萌苗比例占18.7%,由于其死亡率较高,较难为朴树种群提供较大的保存率; 实生苗和根萌苗累积所占比例高达81.3%,其存活率较高,因此,实生苗和根萌苗将对朴树种群的自然更新提供充足幼苗,这也是朴树种群得以延续和稳定的基础。
从图 1可以看出,朴树幼苗主要集中在Ⅰ,Ⅱ和Ⅲ高度级,占总幼苗的82.80%,其中Ⅱ高度级占36.55%; 随着幼苗的生长,幼苗数量逐渐减少,即朴树幼苗生长过程中存在着较高的死亡率,从而造成朴树防护林群落中朴树幼树个体数量较少,这与朴树种群结构研究相一致(闫淑君等,2011)。
实生苗Ⅰ高度级的个体比较少,而Ⅱ~Ⅷ高度级所占的比例均高于根萌苗和桩萌苗,表明实生苗前期生长较慢,40 cm以下的数量较少,但其存活率高于萌生苗。根萌苗主要集中在Ⅰ和Ⅱ高度级,其他高度级则比较少,说明根萌苗Ⅲ高度级存活率较低; 桩萌苗除了Ⅵ级之外,其他各级的个体数均少于实生苗和根萌苗,桩萌苗的高度小于240 cm。
2.2 林隙与林下幼苗特征样线调查时,分别统计林隙内和林下朴树幼苗的数量。林隙内朴树幼苗密度为0.27株·m2,林下为0.24株·m2,林隙内朴树幼苗的密度稍高于林下; 林隙内实生苗占林隙内总幼苗的71.7%(表 1),林下萌生苗(根萌和桩萌苗)占林下总幼苗的74.8%,由此得出,朴树在林隙内偏向实生更新策略以实生苗更新为主,而在林下则偏向萌生更新策略以根萌苗为主。
为了分析林隙和林下朴树幼苗的生长情况,同样将林隙内和林下的朴树幼苗按高度级进行统计(图 2)。结果发现,林隙的Ⅲ~Ⅵ高度级朴树的个体比例高于林下,Ⅰ~Ⅱ高度级的个体比例林下高于林隙,尤其是Ⅰ高度级的个体数,即林下分布的幼苗个体高度较小而且数量较多,而林隙内的幼苗个体高度较高。
对标记幼苗(林隙下实生苗和林下根萌苗各19株)2次测量数据进行整理分析,计算出实生苗和根萌苗高度和地径的年生长量。结果发现(表 2),林隙下实生苗高年生长量在10.1~66.4 cm,平均年增长量为36.82 cm,个体间差异较大; 地径年生长量在0.1~0.8 cm,平均年生长量为0.56 cm; 林下根萌苗高年生长量在3.1~46.7 cm,平均值为17.88 cm,个体间差异相对较小; 地径年生长量在0.1~0.8 cm,平均年生长量为0.31 cm。林隙内实生苗的平均高度和平均地径生长量均大于林下根萌苗。经过最小显著差法比较,林隙内实生苗高平均生长量与林下根萌苗之间的差异达到极显著水平,而二者之间的地径年生长量差异达到显著水平。
植物种群自然更新方式有实生和萌生更新2种。当环境条件在空间上发生变化时,遇到不同环境条件的生物个体可能采取不同更新方式以提高其适应性(Dodick et al.,2010)。依靠种子难以更新的树种主要通过萌生更新来维持其种群的稳定性(Bond et al.,2003); 有的物种在生长湿润、土壤条件较好的立地条件下依靠种子更新,而在干旱、贫瘠的立地条件下以萌生更新为主(Kruger et al.,1997)。对朴树自然更新的研究结果表明: 在同一群落内朴树在林隙内多采用实生更新,而在林下多采用萌生更新。正因为更新方式的多样性,朴树种群有充足的幼苗储备,为维护种群的稳定性提供了保障,这也是朴树林长期维持单优种群的原因。
引起朴树采用不同更新方式的原因存在2方面的因素,一是种子源,林隙形成后,种子雨传播阻力减少,因此会有更多的种子落入土壤中(宋新章等,2006),学者对林隙内种子雨、种子库的研究更多关注林隙种子雨的数量组成(龙翠玲等,2007; 张智婷等,2009); 长白山杨桦次生林林隙种子库的研究表明: 林隙内种子库的数量低于林下,但多样性高于林下(张智婷等,2009); 但对同一植物种群,林隙内和林下种子雨、种子库是否存在明显差异还未见报道。在朴树林中的林隙内,由于海风的作用,朴树种子是否会比林下多? 是不是由于种子源的因素导致朴树在林隙内采用实生更新,林下为萌生更新? 关于朴树种子雨和种子库空间分布特征的研究正在进行中,试图从种子源上揭示朴树采用不同更新方式的机制。二是微环境因素,幼苗个体小,其对微生境的变化特别敏感,在天然更新过程中,微生境有利与否对更新幼苗的发生与存活具有决定性的作用。当林隙形成后,林隙内的环境条件发生不同程度的变化,如光照强度大于林下,温度比林下高,湿度较林下低,土壤养分状况与资源有效性有所改变,从而为某些物种提供了更新场所(Ediriweera,2008; Eva et al.,2005; Couwenberghe et al.,2010); 由于微环境的不同,从而使物种更新的环境有所差异,有些物种适合于林隙下更新,而有些物种适合林下更新(闫淑君等,2004; 陈志刚等,2005; 宋新章等,2008),反映出微环境的差异,可以导致物种采取不同的更新方式。
朴树幼苗高度级结构表明: 朴树高度小于40 cm根萌苗多于实生苗,而高度大于40 cm的幼苗,实生苗多于根萌苗; 生长量(高度大于80 cm的幼苗)研究结果表明: 林隙内实生苗的高度和地径年生长量均高于林下根萌苗。引起实生苗和根萌苗生长差异的因素是两方面的,其一,由于更新方式不同引起的。基株树桩和根系是树木萌生过程中营养元素循环的重要组成部分,其营养储存供应起初的萌苗生长(Teixeria et al.,2002; Vesk et al.,2004; Luostarinen et al.,2005; Olano et al.,2006);学者认为萌生苗能通过基株原有的根系,更有效地利于基株和土壤中的养分资源,通常比实生苗生长快,具有更强的环境适应能力,在种群竞争中处于有利地位(Bond et al.,2003; Luostarinen et al.,2005)。川滇高山栎(Quercus aquifoliodes)灌丛萌生过程的营养元素供应研究结果证实(朱万泽等,2010): 土壤、树桩、粗根和根蔸是川滇高山栎灌丛砍伐后0~120天萌苗生长的主要营养来源,在砍伐后120~180天,根系除K 元素对萌苗生长还保持较大的贡献外,对其余营养元素的贡献均较小,即随着萌生苗的生长,从母株获得的营养元素逐渐减少,那么萌生苗对实生苗的优势也逐渐降低; 朴树高度小于40 cm的幼苗中,根萌苗的数量多于实生苗,40 cm以上的幼苗实生的多于根萌的,从侧面反映出朴树实生苗生长初期由于受种子本身和生态因子的诸多影响,萌发前期生长较慢。已有的研究表明: 由于朴树成熟果实内果皮细胞化,坚硬且不透水气,致使朴树种子不易萌发(任群等,1992)。而萌生苗由于母株根系营养元素的供给比实生苗生长的快,但后期生长与实生苗相比没有优势。其二,外部生长环境的差异引起的,林隙内的光照大量增加,资源有效性增大,更新环境明显改善,大大促进了幼苗的萌生与繁殖(宋新章等,2008),说明林隙内的微生境可以使朴树幼苗生长的更快。但同样在林隙内,高度小于40 cm的实生苗个体数远少于林下的根萌苗,表明造成实生苗与根萌苗个体数与生长差异的主导因素应为更新方式。
本研究结果表明: 朴树根萌苗生长过程中,由于母树根系营养供给的作用,在萌苗生长初期(高度小于40 cm)比实生苗生长快,但高度达到40 cm以后,这种优势逐渐降低,高度达到80 cm以后,生长优势已经不存在,其生长低于实生苗,即朴树根萌苗生长优势随着萌苗的生长而逐渐减弱。目前,对萌生苗与实生苗的比较研究开展的还比较少,其他植物萌生苗与实生苗是否也表现出来同样的现象呢,还需学者开展相关研究,从而揭示不同更新苗的生长规律。
本文仅对朴树林隙内的实生苗与林下根萌苗的数据量特征和1年生长量进行了研究,今后应对于2种更新的连年生长情况进行连续观测,从而更全面揭示2种更新苗的生长动态特征; 同时,还应对2种更新苗的生长环境、构型、生物量、营养元素的分配等方面进行研究,从而揭示2种更新苗的生态适应对策。
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