2013, Vol. 49
文章信息
- 王艳梅, 马天晓, 刘震
- Wang Yanmei, Ma Tianxiao, Liu Zhen
- 泡桐顶芽死亡机制研究进展
- Progress in the Death Mechanism Research of Paulownia spp. Terminal Buds
- 林业科学, 2013, 49(4): 117-122
- Scientia Silvae Sinicae, 2013, 49(4): 117-122.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20130417
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文章历史
- 收稿日期：2012-05-02
- 修回日期：2012-08-09
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作者相关文章
2. 黄河科技学院 郑州 450000
2. Huanghe S&T College Zhengzhou 450000
泡桐(Paulownia spp.)原产我国，分布范围广，横跨亚热带和暖温带，自然变异丰富。泡桐作为重要的农桐间作速生用材树种，是我国重要的特色树种之一，也是出口创汇的主要树种，在我国大面积栽植。但在自然状态下，幼年期泡桐越冬时顶芽死亡，造成“冠大干低”问题，影响着泡桐树干的高度、通直度、圆满度和材积，并直接关系到桐材的利用范围和经济价值。为了探讨泡桐顶芽死亡原因及机制，从20世纪60年代开始，我国的一些科研机构和生产单位针对泡桐顶芽开展了一系列的研究。笔者对我国泡桐顶芽死亡的可能原因及机制进行探讨，并讨论泡桐顶芽研究中若干亟待解决的问题。
1 泡桐顶芽死亡与顶芽生长发育状况的关系芽的异质性(bud heterogeneity)或芽败育(bud abortion)在植物芽的生长发育中较为常见(Schowalter et al.，1986)。叶金山等(2009)对泡桐连续7年的物候观察发现，泡桐的顶梢和顶梢侧芽越是后形成的越是嫩弱，而顶芽最后形成，自然最嫩弱，因而越靠上的顶梢侧芽的生长势越差。泡桐顶芽和顶梢还具有许多不利于冬季和早春防寒防失水的生物学特性: 高生长结束迟，封顶晚，顶芽形成迟，顶梢组织幼嫩和纤细、含水量高而木质化程度很低; 顶梢的髓部中空而表皮薄; 顶梢外表皮上皮孔大而多且又毫无蜡质层和绒毛等保温和防失水的结构; 顶芽和侧芽都是体积极小的裸芽。这些内因极大地降低了休眠期内泡桐顶芽和顶梢抵抗低温胁迫和水分胁迫的能力，从而显著增加了低温胁迫和水分胁迫对泡桐顶芽和顶梢的生理危害效应，最终导致死顶芽和顶梢死亡。蒋建平(1990)认为泡桐种的顶芽枯死是因为在寒害到来时泡桐尚未封顶或未完全木质化造成的。
但对‘毛白33泡桐’(P. tomentosa × P. fortunei 33)的研究发现，泡桐的高生长基本于8月底9月初停止(王艳梅等，2009)，这并不比同为速生树种的欧美107杨(Populus × euramericana ‘74/76’)高生长封顶时间迟(周永学等，2004)，但杨树顶芽却能安全越冬; 另外，同一枝条不同部位的芽，由于生长的时间不同、生长位置不同，在发育过程中因内部营养条件、内源激素及外界环境条件不同，形成芽在质量和外形上有差异，这在所有树木芽的生长发育中都存在，泡桐高生长的停止期及顶芽的生长发育状况与顶芽死亡的关联性仍需进一步明确。
2 泡桐顶芽死亡与环境因素的关系 2.1 泡桐顶芽死亡与低温的关系温度是与植物生长发育有重要关系的环境因子之一。低温通常是低的夜温，会诱导植物形成休眠芽安全越冬。一些不具有内休眠或不被日照缩短引起休眠的种，温度降低更是决定性信号。通过对蔷薇科(Rosaceae)树种及其他物种休眠持续不断的研究，认为其在秋天发生的一系列事件(包括生长停止、休眠芽出现、叶片衰老、离层形成以及休眠诱导等)都是由于树体对低温的响应而出现的(Heide，2011)，而对短日照不敏感; 在北方寒冷地区的某些木本植物可被低温单独诱导形成休眠芽(Tung et al.，1991; Stenvemson，1994; Junttila et al.，2003)。温度的降低一般比短日照更有效，因为它们在对许多光周期控制的植物的试验中，可以代换后者。低温可能诱导植物形成安全越冬的冬休眠芽，但泡桐并没有形成冬休眠芽。那么低温与泡桐顶芽死亡有什么关系呢?
竺肇华(1981)在四川资中地区对泡桐顶芽越冬问题进行了调查，了解到不同种、不同产地的泡桐顶芽越冬情况有差异，认为泡桐顶芽是由于冬季寒冷而冻死。有研究者针对冬季低温采取了一定的防冻措施，以期实现顶芽越冬。叶金山等(2009)对野外自然状态下的泡桐进行了凡士林防冻处理，但所有顶芽最终全部发黑死亡，从而证明过去流传的冬季用凡士林涂抹泡桐顶芽能防止其冻死的说法不成立。
河南省安阳地区林科所的研究也证明，泡桐顶芽冬季干枯死亡并不是单纯的低温所致，在我国南方栽培区泡桐顶芽同样部分干枯死亡(张存义等，1981)。秋冬季节温度变化对毛泡桐(P. tomentosa)实生幼苗顶芽生长发育的影响，随着气候由秋季向冬季过渡，毛泡桐顶芽体积明显缩小，顶端分生组织细胞密度显著增大，细胞壁向内皱缩(黎明等，2007)。对1年生兰考泡桐(P. elongata)苗木顶芽的耐寒性研究发现，引起顶芽死亡的基点温度和冷冻时间分别为在-10 ℃条件下冷冻96 h和-15 ℃条件下冷冻72 h，而自然条件下泡桐在一些年份不具备上述条件下仍出现顶芽死亡，表明冻害可能不是泡桐顶芽冬季死亡的唯一原因(侯元凯，2002);栽植于河南郑州的‘毛白33泡桐’的顶芽死于11月份之前，侧芽死于11月中旬之前，不是因为早霜或低温冻害而死，认为泡桐顶芽死亡是泡桐在长期进化过程中获得的一种生理生态适应(刘震等，2004)。
另有研究表明，在接近热带的地方确实可以看到顶芽不死的情况，在我国南方栽培区，白花泡桐(P. fortunei)、台湾泡桐(P. kawakamii)、南方泡桐(P. australis)甚至可以靠顶芽接干，但并不是所有顶芽都能自然接干(刘震等，2005); 顶芽接干毕竟是少数，多数植株表现为单轴分枝的特点，因此干形较为通直。而从河南暖温带地区引种到广东南亚热带地区(广东河源市、广东高要市)后仍然保持着顶芽在休眠期死亡的现象，从而验证和说明了泡桐的顶芽死亡事件在其自然分布的暖温带和亚热带是一个常见的自然现象(叶金山等，2009)。由此可见，目前对温度与幼年期泡桐顶芽死亡的关联性还无法定论。
2.2 泡桐顶芽死亡与水分的关系多数温带植物冬季顶芽能够存活下来，主要是获得了休眠，形成了冬休眠芽。水分也是影响芽存亡的一个重要因子(Faust et al.，1991; 1995; Frewen et al.，2000; Fennell et al.，2001)。
泡桐顶芽死亡是由于水分亏缺所导致。对兰考泡桐苗木顶芽越冬特性初步研究发现，兰考泡桐苗木顶芽失水率较高，顶芽相对含水率与旬平均气温较为相关(侯元凯等，2000); 对兰考泡桐苗木顶芽水分变化规律研究表明，水分胁迫可能是兰考泡桐苗木顶芽死亡的原因之一(侯元凯等，2001)。对1年生毛泡桐盆栽实生苗顶芽进行解剖学观察，结果表明，毛泡桐顶芽顶端分生组织细胞很可能受到了水分胁迫，顶芽死亡可能是水分胁迫所致(黎明等，2007)。温室盆栽试验(顶梢套瓶+ 注水)表明顶芽可以不死，也证实了水分在泡桐顶芽安全越冬中的重要性(叶金山等，2009)。但是在野外自然状态下，即使顶梢及土壤供水良好，顶芽也未能安全越冬。
2.3 泡桐顶芽死亡与“低温-水分”的关系以白花泡桐和毛泡桐的种间正反交杂种F1与原始双亲的无性系为材料，提出了“低温-水分胁迫假设”，认为冬季的低温胁迫和水分胁迫单独或共同的作用导致泡桐顶芽死亡(叶金山等，2009)。这个“假设”基本上是综合了低温胁迫与水分胁迫的一种观点，对于揭示幼年期泡桐顶芽越冬死亡的机制有一定的促进作用，但并无实质性进展。
2.4 泡桐顶芽死亡与光周期的关系植物生长发育后期受到环境因素的影响，日照时间的长短，对于大多数植物芽而言，是诱导其形成休眠芽的一种重要的环境因子(Nitsch，1957a;1957b; Bigras et al.，1993; Horvath et al.，2003)。研究证明在21～25 ℃条件下，单一的短日照能够诱导杨树植株进入内休眠(Jian et al.，1997); 对桑树(Morus alba)的研究发现，日照是诱导芽进入休眠的主要因子，在维持光照时间不变的条件下，低温不起作用(简令成等，2004)。另外，对欧洲云杉(Picea abies)等植物的研究表明，光敏色素、蓝光受体等光质因素也会影响芽的休眠(Mølmann et al.，2006; Olsen，2010)。针对泡桐顶芽未能形成休眠芽而死亡，光周期发挥着怎样的作用呢?
对毛泡桐1年生实生苗进行不同光周期和低温处理，结果表明: 在相同光周期条件下，随着温度的降低SOD与CAT活性逐渐降低; MDA与脯氨酸含量逐渐上升，D16L8和D14L10光周期条件下较D8L16和D12L12条件下提前进入休眠(翟晓巧，2008)。美国学者研究日照长度对毛泡桐生长的影响，认为短日照长度导致泡桐生长停止(Immel et al.，1980)，而20世纪90年代刘震在日本三重大学研究日照长度对泡桐高生长影响时，却得出了相反的结论，认为泡桐高生长的停止并不因日照长度的改变而改变，日照长度对泡桐高生长的影响还有待进一步的研究和确认。
3 泡桐顶芽死亡与平埋的关系20世纪80年代初，河南省安阳地区林科所通过“秋末出圃，平埋苗木，保护顶芽安全越冬，来春再行定植”的方法保护顶芽，可以保证顶芽不死(张存义等，1981)。后来研究者继而验证了这一现象。侯元凯等(2000; 2009)对兰考泡桐1年生苗木顶芽休眠期进行不同的平埋处理，结果表明: 10月下旬—11月下旬实施平埋是可行的，苗木顶芽越冬率无显著性差异; 平埋覆土类型(黏土、沙土、两合土)对顶芽越冬率无显著性差异; 平埋方式(顶芽不埋，其他部位平埋; 干部不埋，其他部位平埋; 整株平埋)对苗木顶芽越冬率影响差异显著; 平埋深度对苗木顶芽成活率的影响差异极为显著; 平埋方式应以顶芽不裸露，平埋深度40 cm以下为最好。叶金山等(2009)1999年11月中旬，在河南商丘将1年生埋根苗分埋入距地面1 m深处的湿润沙土中。地表覆成丘状并在四周开好排水沟。翌年3月下旬起苗，发现平埋苗的顶芽、侧芽和根系都已萌发了3～10 cm(叶金山等，2009)。但平埋越冬的顶芽不一定能够正常萌发接干，对兰考泡桐苗木顶芽的萌发与接干研究发现，不同的解埋时间，不同的栽植时间，泡桐越冬顶芽萌发接干的情况存在差异，甚至存在着顶芽越冬后全部死亡的现象(侯元凯等，2009)。
由此可知，适当时间平埋泡桐，适当时间起苗，顶芽可以存活且萌发接干，这为揭示顶芽死亡的原因奠定了一定基础，但平埋后泡桐顶芽能存活的原因是环境条件变化还是平埋使所有的芽都处于统一水平位置，避免了顶端优势的丧失(王艳梅等，2009)。另外，平埋的泡桐材料为埋根育苗所培育的苗木，针对播种培育的泡桐苗木能否成活还未知(叶金山等，2009); 而平埋研究试验显示，平埋的时间均为10月下旬以后，甚至为11月下旬(侯元凯等，2000; 2009; 叶金山等，2009)，这时的泡桐顶芽无论是从形态学上观测(蒋建平，1990; 王艳梅等，2009)，还是从泡桐顶侧芽休眠发育的温度特性研究(刘震等，2004)，均已“死亡”，但平埋后顶芽却又“复活”，这就对自然状态下幼年期泡桐越冬顶芽死亡过程需有一个重新的认识与研究。另外平埋时间、平埋深度及解埋栽植时间都有较为严格的限制，因此平埋与泡桐顶芽存亡关联的关键因子还不能明确。
4 泡桐顶芽死亡与细胞程序性死亡的关系程序性细胞死亡(programmed cell death，PCD)或称细胞凋亡(apoptosis)(Kerr et al.，1972)，是指细胞在发育或环境响应时所发生的由基因控制的细胞自杀行为，它在形态建成、组织稳态、细胞衰老和防御反应等方面起着至关重要的作用(Ameisen，2002)。植物PCD 是植物完成正常生长发育以及抵御外界环境和病原体胁迫的不可或缺的重要机制，从受精到衰老死亡，它发生于植物体的整个生命进程中(Van Doorn et al.，2005)。有关植物细胞程序性死亡报道近些年比较多，主要涉及PCD的分类及调控机制(Kroemer et al.，2009; Diamond et al.，2011; Van Doorn et al.，2011; Tsiatsiani et al.，2011;Vindhya et al.，2011)、低温与植物PCD(Koukalova et al.，1997)、高温与植物PCD(Zuppini et al.，2006;Doyle et al.，2010)、光照辐射如紫外线(Ultraviolet)(Danon et al.，2004; Zhang et al.，2009)等环境因子与植物发生PCD 的关系。
顶芽死亡与细胞程序性死亡的关系在豌豆(Pisum sativum)(顾雪松，1998; 石鹏，2001)、西葫芦(Cucuibita pepo)(王大勇等，2002)等植物顶芽中也有过相关研究。杜仲(Eucommia ulmoides)为典型的合轴生长树木，每年正常枝的顶芽都要衰老死亡，第二年由其下的侧芽取而代之。徐文杰(2003)对杜仲顶芽的研究表明，杜仲顶芽衰老过程中绝大多数顶端分生组织细胞发生程序性死亡，DAPI荧光染色显示染色质发生凝集，细胞核固缩并可被TUNEL反应标记，核酸电泳显示其DNA发生片断化而形成电泳“阶梯”(DNAladder)，其间还检测到一个20 ku的可被Ca2+激活的DNase，可能参与了DNA的片段化。有别于一次性开花结实植物的顶芽发育，杜仲顶芽从发生到衰老过程中一直处于营养芽状态。
泡桐顶芽死亡会不会是程序性细胞死亡呢? 景自景等(2011)在研究了泡桐顶芽死亡与细胞程序性死亡的关系后发现，经DAPI染色后荧光显微镜观测，没有发现细胞染色质凝固、细胞核缩小、变形解体等程序性死亡的形态学特征; DNA琼脂糖凝胶未出现“梯形”DNA条带(DNA ladder)，初步认为泡桐顶芽细胞的死亡不是细胞程序性死亡。
5 泡桐顶芽死亡与内源激素的关系泡桐顶芽死亡其实也是泡桐顶芽顶端优势丧失的一个过程。而内源激素尤其是生长素(Stirnberg et al.，1999)对顶端优势的形成和维持发挥关键作用。近年来，通过对拟南芥(Arabidopsis thaliana)、水稻(Oryza sativa)、豌豆、矮牵牛(Petunia hybrida)、马铃薯(Solanum tuberosum)和玉米(Zea mays)、西红柿(Solanum lycopersicum)等模式植物和农作物中株型异常突变体的研究，进一步丰富了内源激素与植物生长发育之间的关联性(McSteen et al.，2005;Schmitz et al.，2005)。对YUCCA基因研究表明，其功能丧失致使生长素合成下降，从而导致顶端优势丧失(Cheng et al.，2006); 而拟南芥AUX1(Auxin Resistant1)是目前报道的唯一的生长素输入载体，它是类渗透酶(permease-like)蛋白家族的成员(Marchant et al.，1999)。植物所特有的PINFORMED(PIN)蛋白是主要的生长素输出载体，极性定位于细胞质膜上(Friml et al.，2003); 此外，有报道认为拟南芥MDR/PGP(Multidrug Resistance/P-glycoproteins)蛋白家族成员PGP1和PGP19/MDR1也是生长素运输的载体(Noh et al.，2001);类黄酮(flavonoid)(Peer et al.，2004)、BIG蛋白也被证明是参与生长素运输调控的重要因子(Gil et al.，2001)。生长素运输依赖于极性分布于特定细胞质膜上的输入载体(influx carriers)和输出载体(efflux carriers)，是一个极其复杂的动态平衡过程(Leyser，2005)，从而决定生长素在植株不同部位的分布梯度，这对顶端优势的丧失与否起着重要作用。
芽的后期生长发育也受到其他激素影响，形成越冬休眠芽时，一般表现为脱落酸(ABA)含量上升，细胞分裂素、赤霉素和生长素含量下降，这在茶树(Camellia sinesis)、欧洲赤松(Pinus sylvestris)等植物中均表现出类似的变化(Nagar，1996; Nagar et al.，2006; Qamaruddin et al.，1990)。泡桐后期顶芽未能形成冬休眠芽而死亡，以1年生‘毛白33泡桐’为试验材料，利用间接酶联免疫吸附测定法(ELISA)，研究梢枝顶芽、上部侧枝、中部侧枝和下部侧枝的顶芽内源激素含量动态变化发现，在泡桐生长后期，泡桐顶芽内源激素中促进生长的IAA，GA3，ZR 含量降低了，而促进休眠的ABA 不升反而降低，泡桐顶芽内源激素的动态平衡被打破，泡桐顶端优势丧失，初步认为内源激素也可能是导致泡桐顶芽无法形成冬休眠芽最终死亡的一个内因(王艳梅等，2012)。有关植物激素在木本植物芽的生长发育中的作用，在悬铃木(Platanus acerifdia)(赵俊勇等，2009)、杨树(Populus)(郝宇等，2010)、银杏(Ginkgo biloba)(张万萍等，2004)、牡丹(Paeonia suffroticosa)(郑国生等，2009)及苹果(张雪梅等，2009)等果树的研究报道较多。植物内源激素的变化是来源于对环境条件改变响应的灵敏性，因此多数研究者认为内源激素最有可能充当信号物质，调节芽的生长发育，与木本植物芽休眠死亡等现象存在着必然的联系(Arora et al.，2003)。然而改变导致了泡桐顶芽内源激素的变化，继而调节植物的生命活动的原因，目前仍然无法得知，需要进一步深入研究。
6 展望总体看来，目前有关幼年期泡桐越冬顶芽死亡的研究主要涉及了5个方面，一是受制于泡桐顶芽发育状况，二是低温冻害致死泡桐顶芽，三是泡桐顶芽水分亏缺所致，四是低温-水分胁迫，五是泡桐在长期进化过程中获得的一种生理生态适应。上述研究取得了一定进展，为研究泡桐顶芽死亡机制提供了思路，奠定了基础。但死亡是一个复杂的生命活动过程，可能受多种因素和基因的综合调控，采用单一的研究策略可能达不到研究目的。由于泡桐顶芽死亡既可能受到外部环境因子影响，又可能受到内部生理生化及分子机制的调控，所以针对泡桐顶芽死亡的研究只是处于启动阶段，仍存在许多不明之处。影响泡桐顶芽死亡的因子主要是什么? 平埋后泡桐顶芽为什么能安全越冬? 自然状态下顶侧芽越冬为什么会存在差异? 外因与内因之间是如何作用的? 哪类基因在泡桐顶芽死亡中起着主导作用? 因此在泡桐顶芽死亡机制研究领域要重点解决: 1) 泡桐顶芽死亡过程、死亡阶段划分及不同阶段生理生化变化; 2) 明确导致泡桐顶芽死亡的因子及作用机制; 3) 平埋泡桐顶芽不死的机制及其他物理化学保护机制的探讨; 4) 泡桐顶芽死亡过程中营养物质的转化与运输; 5) 顶芽死亡过程中的细胞信号转导;6)顶芽死亡诱导及相关基因的分离及功能分析。总之，研究泡桐顶芽死亡原因及机制具有重要的理论和现实意义。
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