美国白蛾(Hyphantria cunea)属鳞翅目(Lepidoptera)灯蛾科(Arctiidae)，原产于北美地区，是我国重大外来入侵物种之一。自1979年传入我国辽宁丹东地区后，扩散迅速，现已在北京、辽宁、天津、河北、山东等多个省市建立种群并造成严重危害。其可取食175种植物，几乎包括所有林木、花卉和农作物，严重时几乎食尽全部叶片，仅剩枝干(杨忠岐等，2007; Sourakov et al.，2011)。

近年来，国内外学者对棉铃虫(Heliothis armigera)、烟青虫(Heliothis assulta)、亚洲玉米螟(Ostrinia furnacalis)等鳞翅目害虫的复眼外部形态及显超微结构进行了大量研究，并探讨了其结构与光视觉行为间的一些关系。高慰曾(1986)、高慰曾等(1993)研究白薯天蛾(Herse convolvuli)和桃小食心虫(Carposina niponensis)复眼外部形态及显微结构，并依据复眼小眼上的某些结构特征讨论了与其趋光行为间相关的一些问题，为有效发挥灯光治虫提供了理论基础。郭炳群等(1997)报道亚洲玉米螟小眼结构变化存在一定的节律性，并推测这种结构节律变化可能是导致趋光反应昼夜差异的原因之一。Lau等(2007a)对古毒蛾(Orgyia antiqua)复眼进行了超微结构研究，更深入地分析了具有雌雄二型现象的成虫复眼结构的差异，并从生活习性方面对其做出了一定的解释，为深入研究存在雌雄二型现象昆虫的复眼结构奠定理论基础。美国白蛾亦具有趋光特性(冯术快等，2009)，尤其对紫光趋性较强(张生芳，1981)，然而，近年来其相关研究多侧重于生物学特性、生物药剂防治以及利用寄生性天敌和病源微生物为主的生物防治等方面(杨忠岐等，2005; Gom et al.，2007; Zibaee et al.，2010; Kim et al.，2011)，很少关注其复眼结构和视觉行为机制。因此，本试验利用扫描电镜和石蜡切片技术观察研究了美国白蛾复眼外部形态、显微结构及其在不同光照条件下的变化，试图明确其复眼结构及其对光环境变化的调节机制，为揭示该蛾的感、趋光机制及其研发基于其趋光性的高效、绿色灯光监测和防控技术提供依据和启示。

美国白蛾幼虫采自河北农业大学标本园，随后在RHZ 人工气候箱中(温度27 ℃±1 ℃，相对湿度75%±5%)饲至成虫，备用。

首先依雌、雄将美国白蛾分类，分别将其头部取下放入70%酒精中，随后用无菌水去除复眼表面污物，经酒精系列浓度脱水，临界点干燥，用导电胶将样品固定于样品台上镀金，扫描电镜(KYKY-2800B)下观察、照相。电镜工作电压为3 kV。

依雌、雄分别对美国白蛾进行明、暗适应处理，其中明适应为试虫置于人工气候箱(光照强度4 500 lx)中2 h，暗适应为试虫置于人工气候箱(光照强度4 500 lx)中2 h后，再置于暗室2 h。后分别将其头部切入Bouin's固定液中固定24 h，酒精梯度脱水，酒精-二甲苯混合液及二甲苯透明，制成4 μm厚的石蜡切片，H-E染色，最后用中性树胶封片。切片在Leica光学显微镜下观察、拍照、测量。

镜下头部正面观，该蛾复眼位于两侧，成倒“八”字形排列，即两眼间背部距离大于腹部，这表明其身体前方、两侧和下方等视野范围连续性较好; 侧面观，复眼为半球形，半径约0.6 mm(图版Ⅰ-1)。此外，雌蛾的复眼小眼数量约2 700个，雄蛾约2 900个。

图版Ⅰ l. 美国自峨雄峨复眼表面 ; 2. 复眼局部区域 :A 为呈七边形的小眼面 ，B 为呈五边形的小眼面 ，C 为乳突 ，D 为感觉毛 ; 3. 暗适应中复眼纵切 ; 4. 明适应中复眼纵切。 PlateⅠ 1. The external design of Hyphantria cunea under the scanning electron microscope; 2.The local eye region of the compound under the scanning electron microscope: The arrow A indicates the penatgonal facet， the arrow B indicates the heptagonal facet， the arrow C indicates the corneal nipple， the arrow D indicates the sensory hair; 3. Longitudinal section of compound eye under dark adaptation; 4.Longitudinal section of compound eye under light adaptation. 1.角膜纵切; 2.角膜横切; 3.品锥及小网膜细胞柱纵切 :A 为小网膜细胞核 ，B 为晶锥 ; 4.明适应条件晶锥横切 ，为虹膜色素颗粒 ; 5.暗适应条件晶锥横切，为虹膜色素颗粒; 6.明适应条件次级虹膜颗粒分布横切:A 为次级虹膜色素颗粒，B 为次级虹膜色素细胞，C 为小网膜细胞柱 ; 7.暗适应条件小网膜细胞柱横切面:A 为小网膜细胞柱间的细丝 ，B 为远端小网膜细胞核 ; 8.明适应条件局部复眼的纵切 ，为次级虹膜色素颗粒 ;9.暗适应条件局部复眼的纵切:A 为小网膜细胞核，B 为次级虹膜色素颗粒 ; 10.小眼基部横切面 :A 为基膜 ，B 为基膜色素 ，C 为视杆 ; 11.远端视杆横切面，为中央视杆; 12.中段视杆横切面:A 为边缘视杆，B 为气管; 13.近端视杆横切面:A 为视杆，B 为气管。 1. Longitudinal section of the cornea; 2. Cross section of the cornea; 3. Longitudinal section of crystalline cone and retinula cell column: The arrow A indicates the retinula cell nuclear， the arrow B indicates the crystalline cone; 4. Longitudinal section of crystalline cone under light adaptation， the arrow indicates the iris pigment granules; 5. Cross-section of crystalline cone under dark adaptation， the arrow indicates the iris pigment granules; 6. Cross section of the sub iris cell under light adaptation: The arrow A indicates the secondary iris pigment granules， the arrow B indicates the secondary iris pigment cell， the arrow C indicates the retinula cell column; 7. Cross-section of retinula cell column under dark adaptation: The arrow A indicates the filaments between the retinula cell columns， the arrow B indicates the nuclei of the distal retinula cell column; 8. Longitudinal section of the compound eye under light adaptation， the arrow indicates the secondary iris pigment granules; 9. Longitudinal section of the compound eye under dark adaptation: The arrow A indicates the retinula cell nuclear， the arrow B indicates the secondary iris pigment granules; 10. Cross section of the basement of rhabdom: The arrow A indicates the basement membrane， the arrow B indicates the pigment granules of the basement membrane， the arrow C indicates the rhabdom; 11. Cross section of the distal end of rhabdom， the arrow indicates the middle rhabdom; 12. Cross section of the middle of rhabdom: The arrow A indicates the fringe rhabdom， the arrow B indicates the tracheole; 13. Cross section of the proximal end of rhabdom: The arrow A indicates the rhabdom， the arrow B indicates the tracheole.

镜下可见，复眼表面不同区域的小眼形状、大小等具有差异。其中背、腹区小眼面多呈规则的正六边形，边长约11.6 μm，对角线长约22.6 μm，小眼间排列整齐、紧密，似蜂窝状; 边缘区域小眼面多呈不规则的多边形(图版Ⅰ-2)。小眼面中央有乳状突起，乳突周围环有一较浅的沟槽状凹痕，同时，小眼面间偶见感觉毛，其平均长度约10.8 μm(图版Ⅰ-2)。

综合纵切和不同层深的横切可见，美国白蛾复眼具有小网膜细胞柱的透明带结构，属典型的重叠型像眼，其小眼的一般结构自外向内可分为屈光器(角膜和晶锥)、小网膜细胞柱、视杆和基膜等部分(郭炳群，1988; 高慰曾等，1993; Lau et al.，2007a;张海强等，2007)(图 1)。

	图 1 复眼纵切结构示意 Fig. 1 Logitudinal view of compound eye

屈光器分为角膜和晶锥2部分，主要起聚焦作用。角膜位于小眼最外层，由角膜生成细胞分泌而成，纵面观，具有内缘扁平外缘突出的凸透镜特征，最大厚度约12.7 μm(图版Ⅱ-1); 横切面为规则的正六边形，边长约11.4 μm，对边距离约19.2 μm，对角距离约21.5 μm(图版Ⅱ-2)。此外，角膜分为2部分，外侧透明，内侧靠近晶锥部位染色较深(图版Ⅱ-1，2)，表明角膜内外层质地不均一，该分层现象可能与其干涉光作用有关。

	图版Ⅱ 图版说明见图版Ⅰ PlateⅡ See explanation at PlateⅠ

角膜下方是由近似扇形的晶锥细胞分泌形成的坚硬、透明并具折光性的锥状体，即晶锥。纵切观察可知，晶锥外形似子弹，呈上宽下窄的圆锥状结构，其长约51.0 μm，最宽处约15.6 μm(图版Ⅱ-3)。明，暗适应时，晶锥周围均有色素颗粒分布(图版Ⅱ-4，5)。

小网膜细胞柱位于晶锥近心端至视杆远心端的透明带区域内，由长形的小网膜细胞围绕小眼轴聚集而成。在暗适应条件中，小网膜细胞柱长约140.8 μm，粗细不等，近晶锥的部位较粗，小网膜细胞核多在此聚集(图版Ⅱ-3，图版Ⅱ-8)。综合纵切和横切可见，每个小网膜细胞柱大多由7个小网膜细胞组成，且其周围分布有6个呈三角形排列的次级虹膜色素细胞(图版Ⅱ-3，6，8)。相邻的小网膜细胞柱彼此分隔，但又通过细丝相互连接，这与棉铃虫等大部分夜行性昆虫相似(郭炳群，1988)(图版Ⅱ-8)。

美国白蛾小眼的视杆由靠近小眼轴的小网膜细胞体，其细胞膜部分特化成微绒毛并以不同排列方式组合而成。H-E染色时，视杆呈红色。纵切观，中央视杆长约130.2 μm，边缘视杆较短，长约111.7 μm(图版Ⅰ-3，4)。连续横切显示，不同水平面上同一小眼的形状及面积也有差异。视杆上段多由以中央视杆为中心的7个边缘视小杆环绕形成，其周围无或仅有少部分微气管分布，部分区域被微绒毛占据，面积较大，直径约5.6 μm(图版Ⅱ-11)。视杆中段横切面为7个边缘视小杆呈“V”字形作风扇形排列(图版Ⅱ-12)。该段视杆周围可见网纹状微气管，小网膜细胞体的大部分被微绒毛充满，其横切面积最大，直径约6.2 μm。在视杆下段，其横切面呈不规则的多角形，小网膜细胞体大部分也被微绒毛占据，且其周围充满微气管，与上段和中段相比，该段视杆横切面最小，直径约4.7 μm(图版Ⅱ-13)。

基膜位于小眼最内层，为栅栏状。其可能起着将小眼与内部视叶隔开，或/和提供机械性支撑固定小眼的功能。

综合小眼基部的纵切和横切可见，气管主要在小网膜细胞近心端区域，尤其在基膜上方密集成层，这不仅为小网膜细胞高效提供氧气，还提高了夜行性昆虫对光的敏感度(图版Ⅱ-10)。

在晶锥横切中可以看到，在明适应中，晶锥稍有开张或完全闭合(图版Ⅱ-4); 在暗适应中，晶锥开张较大，成4等份纵裂(图版Ⅱ-5)。表明不同光强下，晶锥可以通过开闭来调节进光量，以便控制对光进行不同程度的吸收。

综合小网膜细胞柱的纵切和横切可见，明适应时，小网膜细胞核分布不集中，大部分次级虹膜色素颗粒移向视杆远端，分布在晶锥和小网膜细胞柱周围，其中晶锥近心端向视杆远端扩散约140.7 μm(图版Ⅱ-7)，同时，基膜色素颗粒主要集中在视杆下段和基部，自基膜处向视杆间可扩散约28.0 μm(图版Ⅱ-10); 暗适应时，小网膜细胞核在靠近晶锥近心端的网膜细胞柱远心端聚集，次级虹膜色素颗粒向晶锥远端移动，最后在晶锥周围均匀分布，并包被初级虹膜色素，同时，基膜色素颗粒向视杆间扩散，但距离较短，约22.9 μm(图版Ⅱ-9)。

在明，暗适应条件下，初级虹膜色素细胞的色素颗粒均未明显移动。

在明、暗适应条件下，美国白蛾雌、雄成虫复眼间显微结构的差异均不明显。

Lau等(2007a)等发现: 复眼小眼数远多于无翅雌性成虫的雄性古毒蛾(约2 200个小眼)，具有广阔的视野和较高的灵敏度及分辨力，在飞行时能顺利躲避天敌、障碍物和寻找食物、配偶等。本研究显示美国白蛾成虫小眼数多于雄性古毒蛾，但雌、雄成虫间相差较少，鉴于其雌雄个体的形态差异不大、生活栖境相同，故推测其亦具有较高的灵敏度和分辨力，但雌雄差异不明显。

Yang等(1998)等报道基征草蛉(Mallada basalis)小眼的小网膜细胞柱周围有12个屏蔽色素细胞。张海强等(2007)等研究表明: 大草蛉(Chrysopa pallens)次级虹膜色素细胞的横切显示，其呈花瓣形。本试验发现美国白蛾小眼的小网膜细胞柱周围有6个呈三角形的次级虹膜色素细胞，与高慰曾等(1986)报道的白薯天蛾屏蔽色素细胞的数目相同，形状相近。表明亲缘关系较近的昆虫，其屏蔽色素细胞差异不大，亲缘关系较远者存在一定差异，但草蛉具有夜间活动的生活习性，且与美国白蛾均属重叠性像眼，其产生差异究竟为何，需进一步研究和探讨。

视杆是昆虫最主要的感光结构。连续横切显示，美国白蛾视杆中段的横切面积最大，属闭合式视杆。Zelhof等(2006)等报道闭合式视杆的光敏感度较低; Meyer-Rochow(1977)报道，夜行性昆虫可依靠增大视杆的横切面来增加对光的吸收，从而增强小眼的敏感性和提高光感受能力。因此，美国白蛾复眼视杆的结构可能是为了提高对光的感应能力，而加快对环境变化信息的处理，以利在黑夜中顺利飞行。

Lau等(2007b)报道Acentria ephemerella复眼可通过次级色素颗粒的移动调节小眼入光量，以适应光暗环境的变化。美国白蛾属透明带明显的重叠像眼，随明暗适应变化，其次级虹膜色素颗粒亦发生纵向位移。明适应条件下，色素颗粒移向视杆远心端，覆盖小网膜细胞的纤维状部分(透明带区域)，使其复眼适应光环境的变化，而不被强光刺激伤害; 暗适应条件下，色素颗粒移出透明带区域，每个小眼可接受到多个小眼面的入射光线，从而扩大了透明带的受光面积及集光器孔径，以使其保持良好的光导性能和充分利用微弱光量，提高夜视灵敏度及分辨力，以便良好地适应弱光环境的变化(Meyer-Rochow et al.，2004)。另外，明暗适应变化亦影响基膜色素颗粒的移动，明适应时其自基膜处扩散更远，这可能为了吸收未被虹膜色素完全吸收的光，以确保小眼获得的光信号沿视杆轴突准确传递。

高慰曾(1993)研究发现桃小食心虫复眼和其他夜行昆虫一样具有一套完善的感光、导光及调光机构，并认为这种形态及结构特征表明了其具趋光和上灯的可能性。本文发现美国白蛾复眼结构组成与桃小食心虫相似，这表明其亦具有趋光和上灯的可能性。另外，张生芳(1981)报道美国白蛾成虫对紫外光具较好的趋性。闫志利等(2000)等调查发现诱捕电击灭蛾灯和佳多频振式杀虫灯均能诱到大量的美国白蛾成虫。这些结果说明美国白蛾复眼结构与其趋光和上灯行为有一定联系，为进一步研究该蛾的感、趋光机制及其田间灯光监测和防控技术的研究及应用提供了依据和基础。

最后，本文仅为美国白蛾复眼显微结构及其调光机制的初步研究结果，更系统深入地揭示其感、趋光行为机制，尚需进一步开展其超微结构、电生理学和行为学等后续研究。