植物群落分类和排序是认识一定区域内植被特征的重要方法，是进行植物群落多样性研究的基础(马克平等，1994a)。数量分析可以准确、客观地揭示植物群落特征及其与生态环境之间的关系，是研究植物生态学的重要途径(张金屯，2004)。双向指示种分析(TWINSPAN)、除趋势对应分析(DCA)、典范对应分析(CCA)和除趋势典范对应分析(DCCA)广泛应用于植物群落数量研究中(邱扬等，2000; 张先平等，2006; 吴大千等，2007; 臧润国等，2010; 苏日古嘎等，2010)。CCA和DCCA因其能同时结合多个环境因子、包含大量的信息、结果准确等优点，在分析植物群落与环境因子之间关系的研究中得到广泛应用(邱扬等，2000; 臧润国等，2010; 苏日古嘎等，2010)。研究表明: 立地因子对物种分布格局和多样性具有重要影响，尤其是海拔梯度包含了多种环境因子的梯度效应，因此研究生物多样性海拔梯度格局对揭示生物多样性环境梯度变化规律具有重要意义(唐志尧等，2004)。在不同研究尺度和不同区域，植物多样性沿海拔梯度具有不同分布格局，而形成因素有很大差异(贺金生等，1997)。植物群落物种多样性在中等海拔达到最大值，但也有人认为物种多样性与海拔梯度之间并无特定关系或者与海拔呈负相关(Lomolino，2001; 朱彪等，2004; 唐志尧等，2004)。

昆嵛山植物区系是胶东半岛植物区系典型代表之一，属暖温带落叶阔叶林，植物种类丰富多样，区系成分比较复杂，森林覆盖率在90%以上。昆嵛山拥有全世界保存最完好、面积最大的天然次生赤松(Pinus densiflora)林。对昆嵛山森林生态系统已经相继开展一系列研究，如昆嵛山植物区系(徐德成，1989; 张宪强等，2004)、天然赤松种群更新动态(王仁卿等，2000)、植物群落生态学特性(庄树宏等，1999; 杜宁等，2007)、灌草层植物种间关系、结构和多样性(杜宁等，2007; 吴大千等，2007; 孙志强等，2012)、植物群落类型分类(孙志强等，2011)等研究，但对于包括乔木种类在内的昆嵛山森林群落数量分类、排序及其与立地因子的关系、物种多样性沿海拔梯度分布格局的研究尚未见报道。

本文以昆嵛山森林群落为研究对象，运用TWINSPAN分类和DCA，CCA排序方法综合分析植被分布与立地因子关系及物种多样性沿海拔梯度分布格局，从而探讨植被与环境之间的关系，揭示植被及其环境因子空间分布格局，为保护该地区特有森林植被，发挥森林生态系统服务功能，实现森林生态系统可持续发展提供科学依据。

昆嵛山属长白山系、崂山山脉，地处山东半岛东部，位于37°11'—37°25' N，121° 41'—121°48' E。昆嵛山属暖温带季风型气候，夏季凉爽而潮湿，冬季寒冷而湿润; 年平均温度11.8 ℃; 年降水量650～900 mm，年降水日数80～97天，年相对湿度在70%以上; 全年无霜期200～220天，植物生长期可达260天(以日平均气温≥5 ℃计算)。山体主要为寒武纪花岗岩，片麻岩和石英斑岩亦有少量分布。土壤属于森林棕壤，以沙质壤土为主，结构疏松，层次不分明，呈酸性或微酸性，pH值4.5 ～5.5，粗骨土面积较大，并间有少量白浆化棕壤。土壤类型垂直分布明显，一般自山麓基带棕壤起始，向上有山地暗棕壤与山地草甸土分布。

根据昆嵛山的生态系统结构、功能及其环境特点，设置样地40块，每个样地面积30 m×30 m。样地用GPS定位，测量并记录样地的海拔、坡位、坡向、坡度和土壤厚度等指标。记录每样地内胸径≥5 cm乔木种类、数量、胸径、树高和冠幅。在每个样地中的四角及对角交叉线(即样地中心)分别设置5个5 m×5 m的灌木样方，在每个灌木样方中设置1个2 m×2 m草本植物样方，记录灌木层和草本层物种名、多度、盖度和高度。

对每块样地分别计算乔木、灌木和草本植物的重要值。计算公式为(马克平等，1994b):

$\begin{array}{c} {\rm{乔木重要值}}\left(\% \right)= \left({{\rm{相对密度}} + {\rm{相对优势度}}} \right.+ \\ \left.{{\rm{相对高度}}} \right)/3，\\ {\rm{灌木和草本重要值}}\left(\% \right)= \left({{\rm{相对盖度}}} \right.\\ \left.{{\rm{相对高度}}} \right)/2. \end{array}$

环境数据包括5个立地因子，即海拔、坡度、坡向、坡位和土壤厚度。海拔、坡度和土壤厚度以实际观察记录值表示。为了方便建立环境数据矩阵，将坡位和坡向以等级制表示。将坡位以数字表示等级: 1表示下坡位，2表示中坡位，3表示上坡位，随着数值增加，坡位越向山顶。坡向数据具体转换方法如下: 以正北为起点(0°)，顺时针旋转的角度表示; 数字等级划分为: 1表示阴坡(0°～45°和315°～360°)，2表示半阴坡(45°～90°和270°～315°)，3表示半阳坡(90°～135°和225°～ 270°)，4表示阳坡(135°～225°)，随着数值增大，表示坡向越向阳，得到光照越多。

采用一阶折刀指数(Jackknife1)获得期望物种丰富度(S_p)，计算公式如下(Heltshe et al.，1983): S_p = S_o + f₁(N-1)/N，其中S_o为观测物种数，f₁为出现在1个样方的种数，N为样方数。对于期望物种丰富度(S_p)，按样方进行物种累积速率分析，物种累积曲线为100次随机累加的结果，以R 2.14.0软件Vegan包完成物种累积曲线(Oksanen et al.，2011)。

采用TWINSPAN分类方法，利用WinTWINS 2.3软件分析。群落数据是197个种在40个样方中的重要值构成的197×40维重要值矩阵，以197×40维重要值矩阵进行数量分类。

对197×40维重要值矩阵进行趋势对应分析(DCA)排序，并结合5×40维环境矩阵进行典范对应分析(CCA)。测定每一环境因子的总效应和净效应，估计各个环境因子对物种分布的影响。总效应测定方法是分别以1个单独环境因子为自变量进行CCA排序，净效应是分别以1个环境因子为自变量，其他4个因子为协变量进行偏CCA(partial CCA)排序，显著性由499次置换检验来确定。分别以每个环境因子典范特征值与所有特征值之和的比值来衡量该环境因子对物种分布的影响强度(Lososová et al.，2004)。分析过程在CANOCO 4.5软件中完成。

以海拔因子为自变量，物种丰富度、Shannon指数、Simpson指数和Peilou's均匀度指数为因变量，采用局部加权回归散点平滑法(Lowess)进行拟合。多样性指数计算公式(马克平等，1994b)如下:

物种丰富度: S=出现在样地内的物种数;

$\begin{array}{l} {\rm{Shannon}}\;{\rm{指数: }}H' = - \sum\limits_{i = 1}^S {{P_i}\ln {P_i}，} \\ {\rm{Simpson}}\;指数:D = 1 - \sum\limits_{i = 1}^S {P_i^2，} \\ {\rm{Pielou's}}\;指数:E = \frac{{H'}}{{\ln S}}， \end{array}$

式中: P_i为种i的重要值。

物种累积曲线描述物种随着抽样量加大而增加的趋势，可用于调查样地物种组成和预测物种丰富度，广泛用于抽样量充分性判断及物种丰富度估计(李巧，2011)。本研究对40块样地内包括乔木、灌木和草本所有植物物种数据进行分析。图 1所示，随着样地数增加，物种累积曲线急剧上升后变为渐近线，上升舒缓，表明抽样充分，可进行数据分析。

	图 1 基于样本的物种累积曲线 Fig. 1 Sample-based species accumulation curves

依据植物群落分类和命名原则，结合调查结果分析和群落生境特征指示种和优势种命名群落类型，将40个样方进行TWINSPAN数据分类(图 2)。

	图 2 昆嵛山森林群落40块样地TWINSPAN分类树状图 Fig. 2 Dendrogram of the TWINSPAN classification of 40 plots in Kunyu Mountain

Ⅰ: 赤松-郁李(Cerasus japonica)-地榆(Sanguisorba officinalis)群落，包括样方1和35。该群落分布于海拔129～179 m的半阴坡和半阳坡。乔木层优势种为赤松，主要伴生种为楮树(Broussonetia kazinoki)、山合欢(Albizia kalkora)、麻栎(Quercus acutissima); 灌木层优势种为郁李，主要伴生种为花木蓝(Indigofera kirinowi)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、山合欢更新苗和野花椒(Zanthoxylum simulans); 草本层优势种为地榆，主要伴生种为大油芒(Spodiopogon sibiricus)，狭叶珍珠菜(Lysimachia pentapetala)、狼尾花(Lysimachia barystachys)、土麦冬(Liriope spicata)等。

Ⅱ: 赤松-扁担木(Grewia biloba var. parviflora)-羊胡草(Eriophorum russeolum)+狭叶珍珠菜(Lysimachia pentapetala)群落，包括样地17，18，19，27，34和36。该群落主要分布于海拔31～322 m的阴坡和半阴坡。乔木层优势种为赤松，主要伴生种为黑松(P. thunbergii)、山合欢; 灌木层优势种为扁担木(Grewia biloba var. parviflora)，主要伴生种为麻栎和赤松更新幼苗、花木蓝、胡枝子、山合欢、野花椒、郁李; 草本层优势种为羊胡草(Eriophorum russeolum)和狭叶珍珠菜，主要伴生种为地榆、桔梗(Platycodon gr and iflorus)、大油芒、中华草沙蚕(Tripogon chinensis)等。

Ⅲ: 黑松(Pinus thunbergii)-花木蓝(Indigofera kirinowi)-茅草(Imperata cylindrica var. major)群落，包括样地13和14。该群落主要分布于海拔329～345m 的阴坡半阴坡。乔木层优势种为黑松，主要伴生种为赤松; 灌木层优势种为花木蓝，主要伴生种为刺槐(Robinia pseudoacacia)和麻栎更新幼苗，胡枝子; 草本层优势种为茅草(Imperata cylindrica var. major)，主要伴生种为羊胡草、地榆、石刁柏(Asparagus officinalis)、苦荬菜(Paraixeris denticulate)，石竹(Dianthus chinensis)等。

Ⅳ: 赤松+黑松-胡枝子-大油芒+羊胡草群落，包括样地2，9，11，12，16，21，22，23，24，32和33。该群落主要分布于海拔111 ～ 405 m。乔木层优势种为黑松和赤松，主要伴生种为麻栎、火炬松(Pinus taeda)和斑克松(Pinus banksiana); 灌木层优势种为胡枝子，主要伴生种为麻栎更新苗，花木兰、黑松和赤松更新苗、郁李、山槐(Sorbuspohuashanensis); 草本层优势种为大油芒和羊胡草，主要伴生种为地榆、隐子草(Cleistogenes chinensis)、桔梗、南牡蒿(Artemisia eriopoda)、堇菜(Viola verecunda)、山菊(Floschrysanthemi indici)等。

Ⅴ: 赤松-盐肤木(Rhus chinensis)-羊胡草群落，包括样地3，4，5，6，8，10和39。该群落主要分布于海拔237～659 m。乔木层优势种为赤松，主要伴生种为黑松、山合欢、日本落叶松(Larix kaempferi)、枫香(Liquidambar styraciflua)和红松(P. koraiensis); 灌木层优势种为盐肤木，主要伴生种为郁李、白檀(Symplocos paniculata)、胡枝子、山合欢、花木蓝、木防已(Cocculus orbiculatus); 草本层优势种为羊胡草，主要伴生种为蕨(Pteridium aquilinum)、地榆、大油芒、堇菜、桔梗、蓼(Polygouim bistorta)等。

Ⅵ: 赤松+华山松(Pinus arm and ii)-大果榆(Ulmus macrocarpa)-羊胡草野落，包括样地20，25和38。该群落主要分布于海拔164～291 m的半阳半阴坡。乔木层优势种为赤松和华山松，主要伴生种为刺槐、楸树(Catalpa bungei)、水榆花楸(Sorbus alnifolia); 灌木层优势种为大果榆(Ulmus macrocarpa)，主要伴生种为盐肤木、木防已、粘鱼须(Smilax sieboldii)、辽东水蜡(Ligustrum obtusifolium)、郁李; 草本层优势种为羊胡草，主要伴生种为大油芒、艾蒿(Artemisia argyi)、泥胡菜(Hemistepta lyrata)，蕨等。

Ⅶ: 赤松+麻栎-三桠乌药(Lindera obtusiloba)-高山蓼(Polygonum alpinum)+羊胡草群落，包括样地7和15。该群落主要分布于海拔286～355 m 的半阳坡和阳坡。乔木层优势种为赤松和麻栎，主要伴生种为山合欢、盐肤木; 灌木层优势种为三桠乌药，主要伴生种为菝葜(Smilax china)、小米空心木(Stephan and ra incise)、粘鱼须、郁李; 草本层优势种为高山蓼和羊胡草，主要伴生种为蕨、地榆、堇菜、黄花菜(Hemerocallis citrina)等。

Ⅷ: 杉木(Cunninghamia lanceolata)+日本落叶松-白檀-蕨群落，包括样地26，29，30，31，37和40。该群落主要分布于海拔362 ～ 800 m 的阳坡和半阳坡。乔木层优势种为杉木和日本落叶松，主要伴生种为赤松、黑松、山合欢; 灌木层优势种为白檀，主要伴生种为水榆花楸(Sorbus alnifolia)、粘鱼须、菝葜、悬钩子(Rosa rubus)、郁李、胡枝子; 草本层优势种为蕨，主要伴生种为中华草沙蚕、羊胡草、地榆、大油芒、隐子草、霞草(Gypsophila oldhamiana)等。

Ⅸ: 水榆花楸-辽东水蜡(Ligustrum obtusifolium)-宽叶苔草(Carex siderosticata)，包括样地28。该群落分布于海拔323 m的阳坡。乔木层优势种为水榆花楸，主要伴生种为盐肤木、色木槭(Acermono)、山樱桃(Cerasus serrulata); 灌木层优势种为辽东水蜡，主要伴生种为水榆花楸和白檀; 草本层优势种为宽叶苔草，主要伴生种为黄花菜、蕨、堇菜等。

图 3是40个样方DCA二维排序图，可以看出TWINSPAN分类所得的各群落类型在二维排序图上各自有比较明确的分布范围和界线。DCA排序图横轴和纵轴基本反映了不同的生态意义，横轴(第1轴)基本反映各森林群落所在环境的光照梯度，即沿横轴从左至右，依次为阴坡、半阴坡、半阳坡和阳坡，光照逐渐增强。纵轴(第2轴)反映了各森林群落所在环境土壤厚度变化，沿纵轴从下至上土壤厚度增加。在排序图上可以看到各群落类型的规律分布。

	图 3 昆嵛山森林群落40个样地DCA排序 Fig. 3 DCA ordination diagram of 40 plots of forest community in Kunyu Mountain

群落Ⅰ和Ⅱ分布于半阴半阳坡且土壤厚度适中的环境，因此分布于图 3中部; 适宜阴坡半阴坡土层较厚的群落Ⅲ则分布于左侧偏上。群落Ⅳ和群落Ⅴ从阴坡过渡到半阳坡和阳坡，因此在图 3中位于中部偏左; 群落Ⅵ分布于土层较薄的半阴坡和半阳坡，在图 3位于中部偏下; 群落Ⅶ分布于阳坡和半阳坡，位于中部偏右; 群落Ⅷ生境特点是土壤较厚的半阳坡或阳坡，因此分布于图 3的右上部; 群落Ⅸ位于最右侧，生境特点是土壤厚度适中的阳坡。

采用CCA 排序对昆嵛山森林群落与环境因子进行分析，结果表明(图 4和表 1): CCA排序第1轴和第2轴与环境因子显著相关，特征值为0.346和0.276，物种-环境相关性为91.1%和88.6%，物种-环境关系方差累计贡献率达到57.4%。

	图 4 昆嵛山森林群落40个样地CCA排序 Fig. 4 CCA ordination diagram of 40 plots of forest community in Kunyu Mountain ELE: 海拔Elevation; SLO: 坡度Slope; ASP: 坡向Aspect; POS: 坡位Position; SOI: 土壤厚度Soil depth．下同The same below．

表 1 CCA排序前4轴与环境因子相关系数^① Tab.1 The coefficients among the first 4 CCA axes and the environmental factors

表 1 CCA排序前4轴与环境因子相关系数① Tab.1 The coefficients among the first 4 CCA axes and the environmental factors            环境因子Environmental factors Axis 1 Axis 2 Axis 3 Axis 4 ① * 表示在0.05水平上显著Difference is significant at 0.05 level; ＊＊表示在0.01水平上显著Difference is significant at 0.01 level; ＊＊＊表示在0.001水平上显著Difference is significant at 0.001 level. 海拔Elevation, ELE 0.807 3＊＊＊ 0.249 7 -0.109 6 0.164 7 坡度Slope, SLO 0.098 3 -0.773 2＊＊ -0.106 4 -0.109 4 坡向Aspect, ASP 0.284 4 -0.260 4 -0.393 5＊＊ -0.320 8 * 坡位Position, POS -0.553 5＊＊＊ -0.060 5 -0.372 8 * 0.470 9＊＊ 土壤厚度Soil depth, SOI 0.270 4 -0.378 7 * 0.518 1＊＊＊ 0.356 5 * CCA排序概要Summary of CCA ordination 特征值Eigenvalues 0.346 0.276 0.206 0.137 物种环境相关Species-environment correlations 0.911 0.886 0.756 0.769 物种环境关系的方差累积比例Cumulative percentage variance of species-environment relation(%) 31.9 57.4 76.4 89.0 所有典范轴的显著性检验Test of significance of all canonical axes P = 0.018

通过CCA排序，5个环境因子中与第1轴相关性最高的环境因子是海拔，相关系数为0.807 3，其次是坡位，相关系数为-0.553 5，基本反映了森林群落所在环境的海拔梯度，即沿CCA第1轴从左至右，海拔逐渐升高。第2轴与坡度极显著负相关，相关系数为-0.773 2; 与土壤厚度显著负相关，相关系数为-0.378 7，基本反映了坡度梯度，沿第2轴从下至上，坡度逐渐变平缓。

沿CCA排序第1轴从左至右海拔逐渐增加，坡位逐渐降低; 坡度和土壤厚度沿第2轴由下到上逐渐增加。排序图(图 5)上位于第1轴右端的物种，如日本落叶松、白檀、刺槐、三桠乌药、粘鱼须和蕨其分布主要受海拔影响，在海拔较高的区域分布较多; 杉木和珍珠菜分布于第1轴的左端，即在海拔较低的上坡位分布较多; 木防已、盐肤木、野花椒和珍珠菜分布在第2轴的上端，即在坡度较陡峭土层较厚的环境条件下有较多分布; 而水榆花楸、堇菜、蓼和中华草沙蚕的分布则与之相反。赤松、黑松、麻栎、胡枝子、花木蓝、山合欢、郁李、大油芒、地榆、桔梗、南牡蒿、羊胡草、隐子草等物种广泛分布于各样地内，受环境影响较小，因此位于排序图 5中部。

图 5 昆嵛山森林群落优势种CCA排序 Fig. 5 CCA ordination diagram of dominant species of forest community in Kunyu Mountain 1. 赤松Pinus densiflora; 2. 杉木Cunninghamia lanceolata; 3. 黑松 Pinus thunbergii; 4. 日本落叶松Larix kaempferi; 5. 麻栎Quercus acutissima; 6. 白檀Symplocos paniculata; 7. 刺槐Robinia pseudoacacia; 8. 胡枝子Lespedeza bicolor; 9. 花木蓝Indigofera kirilowii; 10. 木防已Cocculus orbiculatus; 11. 三桠乌药Lindera obtusiloba; 12. 山合欢Albizia kalkora; 13. 水榆花楸Sorbus alnifolia; 14. 盐肤木Rhus chinensis; 15. 野花椒Zanthoxylum simulans; 16. 郁李Cerasus japonica; 17. 粘鱼须Smilax sieboldii; 18. 大油芒 Spodiopogon sibiricus; 19. 地榆Sanguisorba officinalis; 20. 堇菜Viola verecunda; 21. 桔梗Platycodon grandiflorus; 22. 蕨Pteridium aquilinum; 23. 蓼Polygouim bistorta; 24. 南牡蒿Artemisia eriopoda; 25. 羊胡草Eriophorum russeolum; 26. 隐子草Cleistogenes chinensis; 27. 珍珠菜Lysimachia pentapetala; 28. 中华草沙蚕Tripogon chinensis.

转换检验表明: 5个立地因子中有3个对群落物种分布影响显著(表 2)。经偏CCA分析，只有海拔因子对解释物种分布的净效应达到显著水平，与其他立地因子差异均不显著，海拔是影响森林群落分布的决定性因子。

表 2 环境因子对物种分布影响^① Tab.2 Effects of environmental factors on species distribution

表 2 环境因子对物种分布影响① Tab.2 Effects of environmental factors on species distribution 总效应Gross effect P 净效应Net effect P ① P值由CCA及偏CCA分析499次置换检验所得; * 表示在 0.05 水平上显著。P by the CCA and partial CCA Monte-Carlo permutation test based on 499 permutations; *: Difference is significant at 0.05 level． 海拔Elevation 0.312 * 0.014 0.259 * 0.034 坡度Slope 0.243 * 0.028 0.209 0.180 坡向Aspect 0.181 0.528 0.165 0.660 坡位Position 0.231 * 0.040 0.169 0.572 土壤厚度Soil depth 0.212 0.254 0.183 0.418 所有因子All factors 1.084 0.018 1.084 0.018

以海拔因子为自变量，物种丰富度、Shannon指数、Simpson指数和Peilou's均匀度指数为因变量，采用局部加权回归散点平滑法(LOWESS)进行拟合(图 6)。物种丰富度随着海拔升高而增加，峰值出现在海拔300 m处，而后物种丰富度降低，至450 m处趋于平缓，海拔450 m以上物种丰富度变化不明显。Shannon-Wiener指数随海拔逐渐升高而增加，但变化幅度很小。因此，海拔对森林群落Shannon-Wiener指数影响较小。Simpson指数随海拔梯度变化与Shannon-Wiener指数相似，也是随海拔升高而增加，变化幅度较Shannon-Wiener指数增大。海拔500 m以下，Pielou's均匀度指数分布平缓，变化不大，但海拔500 m以上时，随海拔升高而呈增长趋势。

	图 6 昆嵛山森林群落沿海拔梯度物种丰富度、Shannon 指数、Simpson指数及均匀度指数变化趋势 Fig. 6 Changes trend in species richness，Shannon index，Simpson index and Pielou's evenness index of forest community along an altitudinal gradient in Kunyu Mountain

通过TWINSPAN数量分类，将昆嵛山森林群落40个样地分成9类，划分出昆嵛山森林群落类型，包括赤松、黑松、麻栎、杉木、日本落叶松、华山松、水榆花楸林等。由于赤松林是胶东半岛和昆嵛山的主要针叶林，在昆嵛山地区从山麓一直到海拔800 m左右都有分布，在调节生态系统结构与功能方面起到重要作用。因此，赤松林作为昆嵛山森林群落的主要类型。根据林下灌草植被的特征，赤松林划分为3种类型，即群落Ⅰ，Ⅱ和Ⅴ。同时，与麻栎、黑松和华山松混交而成的森林类型也多达3种。自20世纪50年代，昆嵛山开始引种日本落叶松和杉木等，80年代初大量引入黑松和华山松等针叶树种，所以在昆嵛山森林类型中黑松林、杉木/日本落叶松林在该地区森林群落类型中占一定比例。

DCA二维排序图可以看出，赤松林分布集中于中部和下侧，说明该森林类型受环境因素影响较小。昆嵛山赤松林正处于天然林动态演替过程中由林分萌生阶段进入茎干互斥阶段(孙志强等，2010)，是该地区的主要森林类型，应重点保护，减少有害生物和人为干扰，使其向气候顶级群落演替。黑松林主要分布于海拔较低的阴坡或半阴坡，杉木/日本落叶松林主要分布于土壤较厚的半阳坡或阳坡，在这2种林分类型中，引进树种占优势地位。经过30余年天然更新，本地树种赤松幼苗更新快速，已经由人工纯林向混交林演替。水榆花楸为主的阔叶林则处于土壤厚度适中的阳坡，赤松/麻栎林兼具赤松林和阔叶林的特点，多分布于半阳坡或阳坡。在DCA排序图上对TWINSPAN分类所得的森林类型有较明确的划分。

CCA排序较DCA最大区别是将物种数据矩阵与环境因子矩阵相结合，能较好地表达群落的环境梯度，有利于对排序轴生态意义的解释。CCA第1排序轴主要与海拔有关，其次与坡位呈显著负相关，主要反映海拔和坡位的垂直变异，变异尺度相对较大。第2排序轴与坡度和土壤厚度呈显著负相关，主要反映坡度和土壤厚度等小地形方面的水平变异，变异尺度较小。两者综合作用，表达该地区植物群落的空间梯度。森林群落种类组成是由环境因素所决定，样地间物种组成上的相似性能反映出环境因子组成的相似性，这是由物种和环境因子之间相互作用的生态学过程所决定。在CCA排序图中样地较为集中，群落间的界线没有DCA图效果好，与张先平等(2006)和苏日古嘎等(2010)的结果一致。物种CCA排序图第1轴受海拔和坡位垂直梯度影响，第2轴受坡度和土壤厚度形成的小地形条件影响。不同植物对环境条件需求存在差异，都有自己特定的分布中心和分布范围，能反映出群落类型的分布。

海拔是综合反映降水、相对湿度及温度的立地因子，无论在大尺度还是小尺度研究中都对物种分布和多样性有重要影响(任学敏等，2012)。本研究物种丰富度海拔升高而增加，在海拔300 m处出现最大值，而后逐渐降低，在海拔450 m以上变化趋于平缓。Shannon-Wiener指数和Simpson指数随海拔逐渐升高而增加，但变化幅度均不是很大，Pielou's均匀度指数分布平缓，变化不大，但海拔500 m以上时，随海拔升高而呈增长趋势。昆嵛山森林物种多样性变化趋势与朱彪等(2004)和任学敏等(2012)等研究结果存在着区别，可能是由于昆嵛山地处胶东半岛沿海地区，最高海拔仅为923 m，森林群落受典型高海拔气候影响较小。因此，昆嵛山地区森林植物多样性垂直变化趋势与高海拔地区有着明显的差异。

昆嵛山在中国植被区划中属暖温带落叶阔叶林植被型，原始植被已不存在，但现在存有大片保存完好的次生植被类型和各种发育良好的人工林，有分布于我国最北界的杉木，最南界的红松(Pinus koraiensis)及大面积的黑松林和日本落叶松林，使该地区成为我国南北植物的交汇点。自20世纪50年代开始，昆嵛山陆续引种日本落叶松、杉木、黑松、华山松等针叶树种。由于原始植被(天然赤松林)砍伐时间不长，土壤中留存大量种子，在没有人为干扰的情况下更新能力很强，逐渐与引进树种形成混交林。昆嵛山由于群山重叠，地形复杂，再加之受海洋性气候影响，冬暖夏凉，气温适中，雨量充沛，相对湿度大，局部小气候环境丰富。因此，其森林群落组成和物种多样性复杂。昆嵛山森林群落分布受自然因素、历史因素和人类活动影响较大。此外，植物群落演替过程受影响群落稳定性的各种环境因素决定，如海拔、坡度、坡向和土壤性质等。因此，昆嵛山森林群落TWINSPAN数量分类及DCA，CCA排序的研究能较好地反映昆嵛山森林群落与立地因子之间的关系。森林群落组成和多样性随海拔梯度垂直变化格局对揭示生物多样性环境梯度变化规律具有重要意义，该结果有助于更好地揭示昆嵛山森林群落空间分布格局特征，为森林保护和经营提供理论依据。