研究区域位于广西凭祥市的中国林业科学研究院热带林业实验中心伏波试验场(106°51'—106°53'E，22°02'—22°04'N)。该地区属南亚热带季风型半湿润—湿润气候，干湿季节明显(10月至翌年3月为干季，4—9月为湿季)。年均气温20.5～21.7 ℃，≥10 ℃年积温6 000～7 600 ℃。年均降雨量1 200～1 500 mm，年均蒸发量1 261～1 388 mm，相对湿度80%～84%。地貌类型以低山丘陵为主，海拔430～680 m，地带性土壤为花岗岩发育的山地红壤，土层厚度＞80 cm，pH值4.8～5.5。历史上，该地区为亚热带常绿阔叶林，20世纪50年代在常绿阔叶林皆伐迹地上种植了杉木。1983年，对杉木进行皆伐，然后在此立地上营造了红椎纯林(初植密度2 500株·hm^-2)、马尾松纯林(初植密度2 500株·hm^-2)及红椎×马尾松混交林(初植密度2 500株·hm^-2，红椎与马尾松混交比例为1: 1)(He et al.，2013)。红椎纯林与马尾松纯林分别于1993，1998和2009年进行了3次间伐。红椎×马尾松混交林经历了1998和2009年2次间伐。每种林分每次间伐强度均为15%。

2011年1月，在试验地的红椎纯林、马尾松纯林及红椎×马尾松混交林中，每种林分共设9块20 m×20 m的标准地(上、中和下坡各设3块)，对每个标准地内胸径(DBH)大于1 cm的林木(记为乔木层)进行每木调查，记录其种名、胸径、树高等信息。在每个标准地内沿对角线的两个角落和中心分别设置3个面积为2 m×2 m的灌木样方和1 m×1 m的草本样方，调查样方内灌木层(胸径小于1 cm的木本植物和层外藤本植物，便于统计分析，本研究将藤本植物纳入灌木层)和草本层植物的种类、个体数、高度和覆盖度等。同时调查记录物种的更新情况和标准地的海拔、坡度、坡向和坡位等环境因子。不同林分的立地条件见表 1。

表 1 林分立地条件 Tab.1 Site conditions of three plantations

表 1 林分立地条件 Tab.1 Site conditions of three plantations 林分类型Stand type 海拔Altitude /m 坡向Slope aspect 坡度Slope gradient/(°) 红椎纯林Monoculture Castanopsis hystrix stand 530～600 南South 30 马尾松纯林Monoculture Pinus massoniana stand 540～580 西南Southwest 31 红椎×马尾松混交林Mixed Castanopsis hystrix and Pinus massoniana stand 550～620 南South 35

用重要值分析群落结构(Skeen，1973)，重要值为相对频度、相对密度和相对盖度3者之和。采用物种丰富度(样方内物种总数)、Shannon-Wiener指数(H')、Simpson优势度指数(D)和Pielou均匀度指数(E)对林下灌木层和草本层物种多样性进行定量分析:

$H' = - \sum\limits_{i = 1}^S {Pi\ln {P_i}}，D = 1 - \sum\limits_{i = 1}^S {P_i^2} ;E = H'/\ln S。$

式中: S为物种总数，P_i为物种i的个体数在全部个体数中的比例。

用Excel 2007及R 2.15.0软件进行数据处理。用“豌豆图”(图 1和2)表示不同树种的胸径和树高分布情况，图中横坐标越宽表示胸径和树高对应纵坐标数值的林木株数越多。

	图 1 各林分类型中林木胸径分布 Fig. 1 DBH distribution of woody species in various plantations

	图 2 各林分类型中林木高分布 Fig. 2 Height distribution of woody species in various plantations

由表 2可知，本次调查共记录到乔木层(由胸径大于1 cm的林木组成)物种数为16种，其中马尾松纯林物种最多，共11种，红椎×马尾松混交林有7种，红椎纯林有4种。马尾松纯林中马尾松的重要值最大(125.86)，其次是红椎(72.50)和火力楠(Michelia macclurei)(31.77)。红椎纯林中红椎重要值最大(240.43)。在红椎×马尾松混交林中，红椎与马尾松的重要值最大，分别为120.63和119.13。3种林分共有种只有红椎。

表 2 不同林分类型物种组成及其重要值 Tab.2 Species composition and importance value of different plantations

表 2 不同林分类型物种组成及其重要值 Tab.2 Species composition and importance value of different plantations 层次Layer 物种Species 红椎纯林Monoculture Castanopsis hystrix stand 马尾松纯林 Monoculture Pinus massoniana stand 红椎×马尾松混交林 Mixed Castanopsis hystrix and Pinus massoniana stand 乔木层Arbor layer 马尾松Pinus massoniana 125.86 119.13 红椎Castanopsis hystrix 240.43 72.5 120.63 火力楠Michelia macclurei 18.78 31.77 三叉苦Melicope pteleifolia 14.07 九节Psychotria rubra 13.71 杉木Cunninghamia lanceolata 12.17 12.3 罗浮柿Diospyros morrisiana 6.64 毛果算盘子Glochidion eriocarpum 6.14 毛黄肉楠Actinodaphne pilosa 5.73 方叶五月茶Antidesma ghaesembilla 5.71 野漆Toxicodendron succedaneum 17.73 5.7 潺槁木姜子Litsea glutinosa 23.05 华润楠Machilus chinensis 13.67 岗柃Eurya groffii 11.34 黄毛榕Ficus esquiroliana 11.5 星毛鸭脚木Schefflera minutistellata 11.43 灌木层Shrub layer 红椎Castanopsis hystrix 128.87 75.42 209.53 三叉苦Melicope pteleifolia 14.7 82.84 26.47 九节Psychotria rubra 14.15 48.96 5.61 杉木Cunninghamia lanceolata 12.2 11.07 6.4 桃金娘Rhodomyrtus tomentosa 6.64 16.8 玉叶金花Mussaenda pubescens 18.6 毛山鸡椒Litsea cubeba var. formosana 12.51 火力楠Michelia macclurei 16.68 6.33 野漆Toxicodendron succedaneum 9.07 4.82 广西玉叶金花Mussaenda kwangsiensis 4.82 冠毛榕Ficus gasparriniana var. gasparriniana 3.97 6 海金沙Lygodium japonicum 12.69 土茯苓Smilax glabra 12.35 毛果算盘子Glochidion eriocarpum 7.78 大青Clerodendrum cyrtophyllum 7.6 毒根斑鸠菊Vernonia cumingiana 6.4 秤钩风Diploclisia affinis 5.61 藤本植物Liana 单叶省藤Calamus simplicifolius 32.26 菝葜Smilax china 13.62 酸藤子Embelia laeta 26.73 5.27 白花酸藤子Embelia ribes 13.66 4.82 牛白藤Hedyotis hedyotidea 4.37 粤蛇葡萄Ampelopsis cantoniensis 4.37 草本层Herb layer 铁芒箕Dicranopteris linearis 178.45 127.54 鳞始蕨Lindsaea odorata 89.13 24.68 扇叶铁线蕨Adiantum flabellulatum 58.46 54.7 49.77 五节芒Miscanthus floridulus 16.28 21.96 7.7 弓果黍Cyrtococcum patens 6.67 56.6 金毛狗Cibotium barometz 86.64 狗脊Woodwardia japonica 29.39 海金沙Lygodium japonicum 17.43 蜘蛛抱蛋Aspidistra elatior 35.58 半边旗Pteris semipinnata 16.62 毛果珍珠茅Scleria levis 22.4

灌木层物种数共有23种，马尾松纯林15种，红椎纯林12种，红椎×马尾松混交林10种。红椎纯林和红椎×马尾松混交林中重要值最大的均为红椎(分别为128.87和209.53)，马尾松纯林中重要值最大的为三叉苦(Melicope pteleifolia)(82.84)，其次是红椎(75.42)。3种林分共有种有4种，分别是红椎、三叉苦、九节(Psychotria rubra)和杉木。

草本层物种数共有11种，红椎纯林和马尾松纯林均为5种，红椎×马尾松混交林8种。红椎纯林和马尾松纯林中重要植最大的均为铁芒箕(Dicranopteris linearis)(分别为178.45和127.54)，红椎×马尾松混交林中重要值最大的为金毛狗(Cibotium barometz)。3种林分共有种为扇叶铁丝蕨和五节芒。

从天然更新情况来看，不同林分内物种的更新情况有所不同(表 3)。林下天然更新有利于保持林分的稳定结构。马尾松纯林的更新物种种类多于其他两种林分，出现了红椎、火力楠、罗浮柿(Diospyros morrisiana)和毛黄肉楠(Actinodaphne pilosa)等多种常绿阔叶树种更新，其中红椎和火力楠的更新密度分别达到6 667和2 224株·hm^-2。红椎纯林中出现了红椎、火力楠和野漆(Toxicodendron succedaneum)的更新，更新密度分别为17 778，1 112和556株·hm^-2。红椎×马尾松混交林林下除了红椎更新密度达54 444株·hm^-2，还出现了华润楠(Machilus chinensis)等偶见种。

表 3 不同林分类型中物种的更新密度 Tab.3 Density of nature regeneration in different plantations

表 3 不同林分类型中物种的更新密度 Tab.3 Density of nature regeneration in different plantations stem·hm-2 更新树种Species of nature regeneration 马尾松纯林Monoculture Pinus massoniana stand 红椎纯林Monoculture Castanopsis hystrix stand 红椎×马尾松混交林 Mixed Castanopsis hystrix and Pinus massoniana stand 红椎Castanopsis hystrix 6 667 17 778 54 444 火力楠Michelia macclurei 2 224 1 112 0 罗浮柿Diospyros morrisiana 833 毛黄肉楠Actinodaphne pilosa 278 野漆Toxicodendron succedaneum 556 556 华润楠Machilus chinensis 278

由表 4可知，马尾松纯林胸径大于1 cm的林木密度为1 949株·hm^-2，远高于红椎纯林(825株·hm^-2)和红椎×马尾松混交林(383株·hm^-2)，其胸高断面积(30.05 m²·hm^-2)也大于红椎纯林(12.35m²·hm^-2)和红椎×马尾松混交林(17.48m²·hm^-2)，但其平均胸径最小(9.7 cm)，红椎纯林平均胸径居中(9.9 cm)，红椎×马尾松混交林的平均胸径最大(21.7 cm)。

表 4 不同林分不同树种的密度和胸径特征 Tab.4 Characteristics on density and DBH of tree species in different plantations

表 4 不同林分不同树种的密度和胸径特征 Tab.4 Characteristics on density and DBH of tree species in different plantations 物种Species 马尾松纯林 Monoculture Castanopsis hystrix stand 红椎纯林 Monoculture Pinus massoniana stand 红椎×马尾松混交林 Mixed Castanopsis hystrix and Pinus massoniana stand 密度Density/(stem·hm-2) 平均胸径Mean DBH/cm 胸高断面积Basal area/(m2·hm-2) 密度Density/(stem·hm-2) 平均胸径Mean DBH/cm 胸高断面积Basal area/(m2·hm-2) 密度Density/(stem·hm-2) 平均胸径Mean DBH/cm 胸高断面积Basal area/(m2·hm-2) 马尾松Pinus massoniana 442 27.1 26.27 192 21.7 7.31 红椎Castanopsis hystrix 1 008 3.9 1.50 767 10.2 12.04 142 26.6 9.86 火力楠Michelia macclurei 283 7.6 2.02 17 2.6 0.01 三叉苦Melicope pteleifolia 67 2.6 0.04 九节Psychotria rubra 58 3.5 0.06 杉木Cunninghamia lanceolata 25 7.4 0.11 8 16.6 0.18 罗浮柿Diospyros morrisiana 25 3.7 0.03 毛果算盘子Glochidion eriocarpum 17 2.3 0.01 毛黄肉楠Actinodaphne pilosa 8 4.0 0.01 方叶五月茶Antidesma ghaesembilla 8 3.3 0.01 野漆Toxicodendron succedaneum 8 2.3 0.00 8 3.2 0.01 潺槁木姜子Litsea glutinosa 33 8.5 0.29 华润楠Machilus chinensis 17 5.5 0.04 岗柃Eurya groffii 8 4.6 0.01 黄毛榕Ficus esquiroliana 8 7.9 0.04 星毛鸭脚木Schefflera minutistellata 8 6.7 0.03

在马尾松纯林中，马尾松密度为442株·hm^-2，只占林分密度的22.7%，其胸高断面积为26.27m²·hm^-2，占胸高断面积总量的87.4%; 红椎的密度(1 008株·hm^-2)占总密度的51.7%，但其胸高断面积(1.50 m²·hm^-2)仅为总量的5.0%; 火力楠的密度(283株·hm^-2)占总密度的14.5%，胸高断面积(2.02 m²·hm^-2)占总量的6.7%，其他树种的密度和胸高断面积对总量的贡献都不大。结合表 4及图 1可知，马尾松的平均胸径为27.1 cm，均已长成胸径较大的林木; 红椎平均胸径为3.9 cm，所有红椎个体的胸径都小于马尾松个体的胸径; 火力楠平均胸径为7.6 cm，其胸径分布范围较宽; 其他树种的胸径均较小且分布范围很窄。

在红椎纯林中，红椎的密度为767株·hm^-2，占总密度的93.0%，胸高断面积(12.04 m²·hm^-2)占总量的97.5%，其平均胸径为10.02 cm，红椎个体胸径分布在2个较集中的范围: 1～10 cm和16～30 cm，最大树胸径为51.4 cm(图 1)。

在红椎×马尾松混交林中，马尾松和红椎的密度分别为192和142株·hm^-2，分别占总密度的50.1%和37.0%，胸高断面积分别为7.31(41.8%)和9.86 m²·hm^-2(56.4%)，平均胸径分别为21.7和26.6 cm。可见，虽然马尾松在密度上比红椎更有优势，但其平均胸径和胸高断面积均小于红椎。由图 1可知，马尾松个体胸径为15～30cm，红椎个体胸径则为2～7 cm和25～40 cm，其他树种除杉木外胸径均在10 cm以下。

根据林木高度的配置情况，可以对树木进行层次结构划分。如图 2所示，马尾松纯林可分为2个层次，第1个层次是以马尾松为主的Ⅰ层，高13～24 m，第2个层次是以红椎为主的Ⅱ层，高2～9 m。火力楠树高分布在3～20 m，2个层次都有分布，其他树种均可归纳到Ⅱ层。由图 2可知，红椎纯林也可划分为2个层次，Ⅰ层由红椎构成，高12～17 m，Ⅱ层亦由红椎为主，高2～8 m，火力楠和野漆等树种均分布在Ⅱ层。由图 2可知，红椎×马尾松混交林可划分为3个层次，Ⅰ层由红椎构成，高20～25 m; Ⅱ层主要由马尾松构成，高13～20 m; Ⅲ层主要由红椎构成，高4～7 m; 岗柃(Eurya groffii)、华润楠、星毛鸭脚木(Schefflera minutistellata)、黄毛榕等(Ficus esquiroliana)4个物种分布在Ⅲ层，杉木分布在Ⅱ层。

由图 3可知，马尾松纯林和红椎纯林灌木层的多样性指数均高于草本层，其中马尾松纯林的灌木层丰富度指数和Shannon-Wiener指数与其草本层差异显著(P＜0.05)，红椎纯林灌木层丰富度指数和Simpson指数与其草本层差异显著(P＜0.05)。红椎×马尾松混交林草本层的多样性指数均比灌木层高，其中Shannon-Wiener指数、Simpson指数和均匀度指数均达到显著差异(P＜0.05)。

	图 3 不同林分类型灌木和草本层多样性指数 Fig. 3 Diversity index of shrubs and herbaceous plants in different plantation stands

灌木层各指数表现为马尾松纯林＞红椎纯林＞红椎×马尾松混交林，其中，马尾松纯林和红椎纯林的多样性指数均无显著差异，而红椎×马尾松混交林除丰富度指数外，其他指数均显著低于两种纯林(P＜0.05)。草本层物种丰富度指数和Shannon-Wiener指数表现为红椎×马尾松混交林＞马尾松纯林＞红椎纯林，而Simpson指数和均匀度指数表现为马尾松纯林＞红椎×马尾松混交林＞红椎纯林，各指数均以红椎纯林最低，但是不同林分类型之间各指数均无显著差异(P＞0.05)。

马尾松纯林和红椎纯林均可分为2层，而红椎×马尾松混交林可分为3层。占据马尾松纯林、红椎纯林Ⅰ层的物种分别为马尾松和红椎; 占据红椎×马尾松混交林Ⅰ层的物种为红椎，马尾松位居第Ⅱ层，这是由于红椎和马尾松为同龄混交，红椎幼年阶段具有耐荫性，此时马尾松生长较快，为红椎生长提供了庇荫环境，同时也促进了红椎生长。随着年龄增加，红椎出现较快的高生长，且枝叶繁茂，待林分郁闭时，强阳性树种的生长受到林分郁闭的影响，部分马尾松由于竞争性差而死亡(赵平等，2003; 蔡锡安等，2005; 孙谷畴等，2007)。因此，红椎在人工混交林群落中的竞争力比马尾松强，在混交28年后能成为优势树种位于群落上层，而马尾松由于生长受压而位居下层，结果与前人研究得出的结论基本一致(谭绍满等，1997)。群落乔木层物种数表现为马尾松纯林(11种)＞红椎×马尾松混交林(7种)＞红椎纯林(4种)，物种数随着林分中马尾松密度的减少而减少(各林分中马尾松的密度分别为442，192和0株·hm^-2)，主要是由于马尾松的透光性较红椎好，为林下植被生长并部分进入乔木层提供了良好的林隙和生长环境(梁建平，1992)。

各林分灌木层优势种均为红椎，说明红椎纯林及混交林均有一定的林下更新。马尾松纯林中出现了大量红椎和火力楠等多种常绿阔叶树种更新，有些已经进入乔木层，主要是由于马尾松纯林周边分布着红椎等阔叶树林分，阔叶树通过种子传播而形成天然更新。如果在没有人为干扰情况下，马尾松纯林可能会随着时间推移而自然演替形成针阔混交林。如果在人为科学干预下，马尾松纯林不仅能在相对短周期内接近自然状态，还能满足人类社会的需求目标。在山地常绿阔叶林中，有红椎与马尾松混生的现象(郑万钧，1985)，因此红椎×马尾松的树种配置接近自然，具有生态适宜性。本研究也为基于自然规律对马尾松、红椎人工纯林改造提供了一定的实践基础和理论依据(Larsen et al.，2007)。各林分类型灌木层均有杉木出现，这是由于林分前栽为杉木，所有群落中出现的杉木均为其根兜萌芽而来，表明森林经营历史对群落的现状也有一定的影响，在森林经营的过程应适当予以考虑。

各林分的胸高断面积表现为马尾松纯林(30.05 m²·hm^-2)＞红椎×马尾松混交林(17.48m²·hm^-2)＞红椎纯林(12.35 m²·hm^-2)，与覃林等(2011)对红椎马尾松纯林及其混交林生产力的研究结果一致。从红椎大径材培育的角度来看，红椎×马尾松混交林中红椎大径木(DBH＞16 cm，根据调查样地内红椎的胸径分布而定)的平均密度为108株·hm^-2，平均胸径为33.6 cm(25～40cm)，平均树高为22.8 m(20～25 m)，而红椎纯林中红椎的平均密度为258株·hm^-2，平均胸径为22.9 cm(16～30 cm)，平均树高14.4 m(12～17m)。可见，红椎纯林中的红椎平均密度虽然高于混交林，但其平均胸径和树高远低于混交林，说明红椎×马尾松混交林是适合培育红椎大径材的一种经营模式(卢立华等，1999; 郭文福等，2010)，但本研究中观察到的同龄混交林中的部分马尾松由于生长受到红椎的压制而死亡的现象，也表明今后需要进一步研究二者的混交比例、混交方式、初始种植密度、间伐时间、间伐方式和强度等(谭绍满等，1997; 郭文福等，2010)。

3种人工林灌木层和草本层的多样性指数均低于湖南紫金山马尾松群落(吴毅等，2011)和红椎天然林(黄全能等，1998)，但马尾松纯林Shannon-Wiener指数、Simpson指数和均匀度指数与30年生马尾松人工林(间伐后5年)相差不大(李瑞霞等，2012)。红椎×马尾松混交林草本层各多样性指数除物种丰富度外均显著高于灌木层(P＜0.05)，主要是由于混交林郁闭度大，不利于林下灌木的生长，而草本主要物种为具有耐荫性的大型蕨类金毛狗，高度达到1～1.5 m，反过来对灌木的生长形成了抑制。红椎×马尾松混交林草本层各多样性指数与2种纯林没有显著差异，而由于受到乔木层和金毛狗的双重抑制，其灌木层各多样性指数除丰富度指数外均显著低于2种纯林(P＜0.05)。2种纯林之间灌木层和草本层多样性指数均表现为马尾松纯林高于红椎纯林，主要是由于马尾松纯林林下光照条件比红椎纯林好，有利于林下植被生长。由此可见，林下植被生长状况不仅取决于林分的树种组成，还与树种特性、群落内部的光照条件等密切相关。林分为纯林还是混交林并不是决定林下植物多样性的首要条件，在气候和立地条件相似的情况下，群落内部的光照条件和可供植物生长的空间(可通过林隙等来调整)也是影响林下植物多样性的重要因素(汪殿蓓等，2001; Hautier et al.，2009;刘延滨等，2012)。因此，对南亚热带地区大面积针叶纯林进行改造时，不仅要考虑树种配置，还需要通过抚育间伐等森林经营措施来调整林分结构、改善光照条件，从而提高生物多样性和森林生产力，最终实现人工林的可持续经营目标。

研究地区属于商品林试验性林场，兼具维护生态系统完整性的功能。因此，该地区人工林经营的主要目标是培育大径材，同时平衡木材生产和生态功能。本研究通过对马尾松纯林、红椎纯林和红椎×马尾松混交林群落结构和物种多样性特征的研究，提出基于自然发展规律，以目标树经营体系为主要手段的人工林改造方向。对于马尾松纯林，需要充分利用林下有红椎、火力楠天然更新的特点，辅以人工补植红椎等阔叶树种。同时需要确定马尾松目标树，定期伐除与其形成竞争并影响林下阔叶树更新的林木个体，保证马尾松上层优势木的生长空间，起到改造期间承担庇荫的作用，促进天然更新或人工更新阔叶树种的成长(修勤绪等，2009)。随着红椎等阔叶树种的生长发育，需要多次调整和优化马尾松林分的结构，着力引导阔叶树种进入主林层并确定其目标树，然后按照目标树经营体系，促进马尾松和阔叶树种的更新，最后形成以阔叶树为主的异龄、复层针阔混交林。对于红椎纯林，由于出现了径级分化和林下更新，可以确定红椎目标树，按照目标树作业体系进行经营，只伐除妨碍目标树生长的林木，但需要在一定时期内保持一定的林分郁闭度、群落结构和生物多样性，有利于更新树种的生长。同时，由于红椎纯林的天然更新较少，需要人工补植部分阔叶树种，例如西南桦(Betula alnoides)等(何友均等，2012)。通过目标直径伐方式调整林分结构，最终形成异龄、复层阔阔混交林。对于红椎×马尾松混交林，首先确定红椎和马尾松目标树，根据目标树经营要求对妨碍目标树生长的林木随时进行砍伐，促进林下红椎和马尾松更新(徐海兵等，2001; 蓝肖等，2003)，最终形成异龄、复层针阔混交林。三种林分均应确定目标树，目标树达到目标直径后进行采伐。采伐的每棵目标树都会在林分中留下一个林窗，使得林下幼树得到生长的机会，从而实现森林更新和演替，直到形成恒被林的理想阶段。