植物物种多样性的空间分布格局是植被生态学研究的基础和核心，它可以让人进一步了解生物多样性的维持机制，同时对生物多样性保护也有重要的指导意义。山地物种多样性的空间分布格局研究历来为生态学家所关注，特别是沿海拔梯度的分布格局: 一方面它比较常见且容易测量，另一方面它综合反映了温度、湿度和光照等多种环境因子的变化(唐志尧等，2004; 朱源等，2008)。

现有研究表明，由于不同区域地形地貌、气候条件等方面的差异，形成各式各样的物种多样性沿海拔梯度的分布格局(McCoy，1990; Rahbek，1997; 王国宏，2002)。总的来说，物种多样性随海拔的变化主要呈现5种格局: 物种多样性随海拔升高而降低、物种多样性在中等海拔处最高、物种多样性在中等海拔处最低、物种多样性随海拔升高而升高、物种多样性与海拔无关(贺金生等，1997)。前2种格局的研究报道相对较多(Rahbek，2005;Rowe et al.，2009; Baniya et al.，2010)。

尖峰岭是我国热带原始森林保存最为完整的林区之一，属热带北缘类型，有典型的地带性植被———热带常绿季雨林，由于受气候条件、地形等因素的综合影响，从山顶到海边形成特定的植被垂直带谱，包含7种植被类型: 山顶苔藓矮林、热带山地常绿阔叶林、热带山地雨林、热带北缘沟谷雨林、热带常绿季雨林、热带半落叶季雨林、稀树草原和滨海有刺灌丛(蒋有绪等，1991; 李意德等，2002)。而尖峰岭地区植物绝大多数为热带区系植物(占总属数88.55%)，随海拔上升，出现部分温带区系植物(占总属数10.25%)(蒋有绪等，1991)。

近100年来大规模的森林采伐已经给全球物种多样性的维持带来巨大威胁(Brown et al.，2004;Berry et al.，2008; 宋新章等，2007)。由于采伐、农业用地以及居民用地，热带北缘沟谷雨林、热带季雨林以及部分热带山地雨林都已经转变为次生林和人工林，保存的原始林主要分布在热带山地雨林中(蒋有绪等，1991; 李意德等，2002)。这种大规模的森林采伐必然对物种多样性的空间分布特别是沿海拔梯度的分布格局产生深刻影响。但是，关于海南尖峰岭乔灌木层物种多样性在垂直尺度上受森林采伐影响的变化仍未见报道。

本研究基于在海南尖峰岭沿海拔梯度设立的164块25 m×25 m样地，分析尖峰岭林区乔灌木层物种多样性随海拔梯度的变化格局，并分析森林采伐对乔灌木物种多样性沿海拔梯度的分布格局产生何种影响，以期为海南岛地区的热带生物多样性保护和经营管理提供理论依据。

本研究基于在海南尖峰岭沿海拔梯度设立的164块25 m×25 m样地，分析尖峰岭林区乔灌木层物种多样性随海拔梯度的变化格局，并分析森林采伐对乔灌木物种多样性沿海拔梯度的分布格局产生何种影响，以期为海南岛地区的热带生物多样性保护和经营管理提供理论依据。

尖峰岭位于海南岛西南部(108°41'—109°12'E，18°20'—18°57'N)，自然环境条件十分优越，生物多样性很高，有丰富的森林资源，森林覆盖率达93.18%。而尖峰岭国家自然保护区保存有我国面积较大、较完整的热带原始雨林。尖峰岭属低纬度热带岛屿季风气候，年均气温24.5 ℃，最冷月平均气温19.4 ℃，最热月平均气温27.3 ℃，干湿两季明显(李意德，1997)。年降水量1 600～2 600 mm，80%～90% 降水集中在5—10月，其中8—9月降水最多; 土壤类型主要有滨海砂土、燥红壤、砖红壤、砖黄壤和黄壤(蒋有绪等，1991; 李意德等，2002)。

在海南尖峰岭沿259～1 265 m海拔梯度共设置164块25 m×25 m样地，在海拔259～349，350～449，450～549，550～649，650～749，750～849，850～949，950～1 049，1 050～1 149和1 150～1 265 m分别设置了7，7，5，19，19，25，52，21，8和1块样地(尖峰岭最高峰海拔1412 m)。基于样地数量、面积及海拔跨度，此次研究基本可以代表尖峰岭林区不同海拔梯度的乔灌木层植物的组成和分布信息。样地调查时间为2007-06—2009-06，记录所有胸径≥1.0 cm植株的种名、胸径和高度; 利用GPS在样地中心位置记录每个样地的经纬度和海拔; 最后查阅相关文档资料及访问伐木工人确定每个样地的干扰历史，其中52块样地为原始林，73块样地在径级择伐后经历了15～50年不等的自然恢复，39块样地在皆伐后经历了15～51年不等的自然恢复(许涵等，2012)。

重要值为相对胸高断面积、相对密度和相对频度三者之和比3(王伯荪等，1996)。

Simpson多样性指数D(Magurran，1988)的计算公式如下:

$D = 1 - \sum\limits_{i = 1}^s {{{\left({{p_i}} \right)}^2}。} $

式中: S为各样地物种数目; P_i为第i个物种个体数在群落中的比率，P_i=N_i/N; N为样地个体总数;N_i为第i个物种的个体数。

物种多样性沿海拔的分布格局运用广义加合模型(generalized additive model，简称GAM)进行拟合(Yee et al.，1991; 朱源等，2005)，绘制沿海拔梯度的乔灌木物种多样性分布图。GAM拟合得出的关系曲线能最大程度符合原始数据的规律，因为它没有预先设定变量之间的关系，而是通过环境变量的“平滑”函数代替回归参数的功能。本研究中，GAM模拟以物种多样性(分别指代物种丰富度和Simpson多样性指数2种指标)为因变量，以海拔为自变量。GAM分析的联系函数为对数函数(log)，指数分布族分别为Poisson和Quasipoisson，平滑函数运用样条函数(cubic smooth spline)，自由度设定为1。

所有统计分析均在R软件(R Development Core Team，2009)中进行。

164块样地中共记录65 144个胸径≥1.0 cm的植株，分属84科253属596种。樟科(Lauraceae)和茜草科(Rubiaceae)是尖峰岭地区最具优势的2个科，这2个科的植株数占总植株数的14%以上，且有较多的属、种。植株比例超过5%的有壳斗科(Fagaceae)和大戟科(Euphorbiaceae)。有4个科只有1属1种1株: 白花菜科(Capparidaceae)、黄杨科(Buxaceae)、绣球科(Hydrangeaceae)和山茱萸科(Cornaceae)，属偶见种(表 1)。

表 1 所有样地科、属、种组成 Tab.1 Species, genera and family composition in the all plots

表 1 所有样地科、属、种组成 Tab.1 Species, genera and family composition in the all plots 科名Family 个体数Number of individuals 属数Number of genera 种数Number of species 科名Family 个体数Number of individuals 属数Number of genera 种数Number of species 樟科Lauraceae 9 754 11 66 金莲木科Ochnaceae 199 2 2 茜草科Rubiaceae 9 181 23 47 金缕梅科Hamamelidaceae 195 4 4 壳斗科Fagaceae 5 044 4 32 红树科Rhizophoraceae 182 1 1 大戟科Euphorbiaceae 3 402 27 49 天料木科Samydaceae 140 2 7 山矾科Symplocaceae 3 148 2 19 第伦桃科Dilleniaceae 138 1 2 桃金娘科Myrtaceae 2 545 4 23 省沽油科Staphyleaceae 129 1 1 野牡丹科Melastomataceae 2 353 5 9 瑞香科Thymelaeaceae 101 2 5 茶科Theaceae 2 258 9 26 椴树科Tiliaceae 101 2 2 紫金牛科Myrsinaceae 2 190 5 12 马鞭草科Verbenaceae 93 7 9 蝶形花科Papilionaceae 1 813 2 6 漆树科Anacardiaceae 83 2 2 榆科Ulmaceae 1 772 3 3 大风子科Flacourtiaceae 77 3 3 芸香科Rutaceae 1 585 9 10 海桐花科Pittosporaceae 72 1 3 无患子科Sapindaceae 1 465 7 9 紫威科Bignoniaceae 68 2 4 茶茱萸科Icacinaceae 1 304 4 5 紫草科Boraginaceae 66 2 2 桑科Moraceae 1 276 5 26 楝科Meliaceae 61 7 10 木犀科Oleaceae 1 263 3 10 荨麻科Urticaceae 54 2 2 棕榈科Palmaceae 962 5 6 桫椤科Cyatheaceae 51 1 1 远志科Polygalaceae 898 1 1 卫茅科Celastraceae 38 2 5 藤黄科Guttiferae 880 3 5 八角科Illiciaceae 33 1 2 橄榄科Burseraceae 761 1 2 苏木科Caesalpiniaceae 32 2 2 冬青科Aquifoliaceae 734 1 22 金丝桃科Hypericaceae 29 1 2 木兰科Magnoliaceae 680 4 6 牛栓藤科Connaraceae 26 1 1 龙脑香科Dipterocarpaceae 653 2 2 龙舌兰科Agavaceae 24 1 1 番荔枝科Annonaceae 584 10 15 杜鹃花科Ericaceae 24 1 1 胡桃科Juglandaceae 579 1 5 忍冬科Caprifoliaceae 21 2 3 梧桐科Sterculiaceae 560 3 7 松科Pinaceae 19 1 1 夹竹桃科Apocynaceae 554 6 7 粘木科Ixonanthaceae 15 1 1 杜英科Elaeocarpaceae 521 2 11 小盘木科Pandaceae 15 1 1 山榄科Sapotaceae 456 4 4 单室茱萸科Mastrixiaceae 13 1 1 五加科Araliaceae 349 3 4 鼠李科Rhamnaceae 13 2 2 蔷薇科Rosaceae 349 5 7 苦木科Simarubaceae 10 1 1 含羞草科Mimosaceae 332 2 5 古柯科Erythroxylaceae 8 1 1 山龙眼科Proteaceae 327 2 9 翅子藤科Hippocrathaceae 8 1 1 鼠刺科Escalloniaceae 321 2 3 交让木科Daphniphyllaceae 6 1 1 柿树科Ebenaceae 314 1 9 桦木科Betulaceae 5 1 1 罗汉松科Podocarpaceae 295 3 3 八角枫科Alangiaceae 4 1 2 杉科Taxodiaceae 281 1 1 铁青树科Olacaceae 2 1 1 槭树科Aceraceae 280 1 2 檀香科Santalaceae 2 1 1 清风藤科Sabiaceae 265 1 7 黄杨科Buxaceae 1 1 1 安息香科Styracaceae 247 2 3 白花菜科Capparidaceae 1 1 1 肉实科Sarcospermataceae 246 1 1 山茱萸科Cornaceae 1 1 1 五列木科Pentaphylaceae 202 1 1 绣球科Hydrangeaceae 1 2 1

164块样地中共有19个种的重要值大于1，这些种的多度、频度、胸高断面积分别占总多度、频度和胸高断面积的27.94%，15.46%和47.32%。其中大叶蒲葵(Livistona saribus)、黧蒴(Castanopsis fissa)和大叶白颜(Gironniera subaequalis)3个种的重要值大于2.0，另有16个种重要值为1.0～2.0(表 2)。

表 2 所有样地中重要值≥1 的优势种类 Tab.2 Dominant species with important values greater than or equal to 1 in all plots

表 2 所有样地中重要值≥1 的优势种类 Tab.2 Dominant species with important values greater than or equal to 1 in all plots 种名Species 相对频度Relative frequence 相对密度Relative density 相对胸高断面积Relative area at breast height 重要值Important value 大叶蒲葵Livistona saribus 0.69 0.61 10.13 3.81 黧蒴Castanopsis fissa 0.61 1.58 6.34 2.84 大叶白颜Gironniera subaequalis 1.15 2.72 4.16 2.68 九节Psychotria asaitica 1.00 4.43 0.47 1.97 毛荔枝Nephelium topengii 1.02 2.01 2.20 1.74 厚壳桂Cryptocarya chinensis 1.03 2.36 1.76 1.71 黄叶树Xanthophyllum hainanense 1.05 1.38 2.13 1.52 橄榄Canarium album 1.06 1.12 2.11 1.43 红椆Lithocarpus fenzelianus 0.77 0.55 2.79 1.37 托盘青冈Cyclobalanopsis patelliformis 0.89 0.81 1.98 1.23 油丹Alseodaphne hainanensis 0.81 0.78 1.95 1.18 木荷Schima superba 0.83 0.79 1.86 1.16 尖峰岭锥Castanopsis jianfenglingensis 0.61 1.17 1.67 1.15 红锥Castanopsis hystrix 0.43 0.60 2.37 1.13 青皮Vatica mangachapoi 0.27 0.98 2.14 1.13 香楠Randia cathioides 0.94 2.06 0.23 1.07 粗叶木Lasianthus chinensis 0.91 2.10 0.20 1.07 硬壳桂Cryptocarya chingii 0.97 1.46 0.68 1.04 细刺栲Castanopsis tonkinensis 0.42 0.43 2.16 1.00

按照Hubbell等(1986)的定义，每公顷个体数≤1的物种为稀有种，每公顷个体数大于1的物种则为常见种。本研究中164块样地总面积为102 500 m²，所以个体数≤10的物种为稀有种，本研究共统计到269个稀有种，占总种数的45.13%，略低于鼎湖山(52.38%)和西双版纳(49.14%)，高于古田山(37.1%)(兰国玉等，2008; 叶万辉等，2008; 祝燕等，2008)，但仅占总植株数目的1.37%; 128个种类仅有2～5个植株，占总种数的21.48%; 89个种类仅有1个植株，占总种数的14.93%。

分析6条GAM拟合曲线的确定系数(r²)和变差解释百分比(表 3，4)，可得出以下结论: 原始林中物种丰富度及Simpson物种多样性指数沿海拔梯度分布格局的GAM拟合曲线有较大的r²和变差解释百分比，说明海拔及其关联因子是原始林中物种分布的主导因素; 在径级择伐和皆伐森林中，GAM拟合曲线的r²和变差解释百分比都有所下降，说明采伐对物种沿海拔分布存在一定影响。

表 3 3 种森林类型物种丰富度沿海拔梯度分布格局的GAM 拟合模型的参数值 Tab.3 Coefficients of GAM model fitted for the relationship between species richness and elevation gradient of three forest types

表 3 3 种森林类型物种丰富度沿海拔梯度分布格局的GAM 拟合模型的参数值 Tab.3 Coefficients of GAM model fitted for the relationship between species richness and elevation gradient of three forest types 森林类型Forest type 确定系数Adjusted coefficient r2 变差解释百分比Percentage of deviance explained (%) 原始林Primary forests 0.421 47.2 径级择伐Diameter-limit logged forests 0.204 28.7 皆伐Clear-cut forests 0.336 45.7

表 4 3 种森林类型Simpson 物种多样性指数沿海拔梯度分布格局的GAM 拟合模型的参数值 Tab.4 Coefficients of GAM model fitted for the relationship between Simpson species diversity index and elevation gradient of three forest types

表 4 3 种森林类型Simpson 物种多样性指数沿海拔梯度分布格局的GAM 拟合模型的参数值 Tab.4 Coefficients of GAM model fitted for the relationship between Simpson species diversity index and elevation gradient of three forest types 森林类型Forest type 确定系数Adjusted coefficient r2 变差解释百分比Percentage of deviance explained (%) 原始林Primary forests 0.235 26.1 径级择伐Diameter-limit logged forests 0.116 14.0 皆伐Clear-cut forests 0.053 13.5

物种丰富度随海拔的变化如图 1所示。由图 1可以揭示出以下几点: 原始林的物种丰富度随海拔的变化呈现出一种近似倒“S”形的格局，物种丰富度在海拔300～550 m表现为下降，然后逐渐上升，海拔800～1 000 m变化较为平缓，海拔1 100 m处物种数达到最高点，继而缓慢下降; 径级择伐

	图 1 3种森林类型的物种丰富度随海拔梯度的变化 Fig. 1 Changes of species richness along the elevational gradient in three forest types

的森林物种数整体表现为随着海拔的升高波动上升; 皆伐森林的物种数随海拔梯度大幅度波动; 总体上沿海拔梯度平均物种丰富度表现为皆伐森林＞径级择伐森林＞原始林，无论是径级择伐森林还是皆伐森林都比原始林有着更高物种丰富度，说明森林采伐改变了原有的物种丰富度随海拔梯度变化的格局。

海拔以100 m梯度上升时3种森林类型物种丰富度的变化如图 2所示(两点之间没有线段连接是因为该海拔段没有该种森林类型的样地): 3种森林类型均表现为在各100 m海拔段的物种丰富度呈现出规律性变异，变化趋势和图 1比较接近; 而且不同森林类型的物种丰富度也存在明显的差异，说明海拔和采伐均对物种丰富度产生影响。

	图 2 海拔以100 m梯度上升时3种森林类型物种丰富度的变化 Fig. 2 Changes of species richness with the 100 m elevation gradient in three forest types

图 3表明: 原始林中，Simpson物种多样性指数随海拔的升高而缓慢上升; 径级择伐森林中，Simpson物种多样性指数首先随海拔的升高而平缓上升，800 m处达到最大，继而又有缓慢下降的趋势; 皆伐森林中，Simpson物种多样性指数随海拔的变化表现出一定的波动性，首先Simpson物种多样性指数随海拔升高而上升，到680 m处达到一个峰值，然后随海拔升高而下降，到850 m处又继续上升，说明皆伐对物种多样性有较大的影响; 径级择伐导致Simpson物种多样性指数的提高，而皆伐则降低Simpson物种多样性指数，总体上平均Simpson物种多样性指数表现为径级择伐森林＞原始林＞皆伐森林。

	图 3 3 种不同森林类型的Simpson物种多样性指数随海拔梯度的变化规律 Fig. 3 Changes of Simpson species diversity index along the elevational gradient in three forest types

尖峰岭最高海拔1 412.5 m，本研究164块样地分布于海拔259～1 265 m，基本覆盖了整个森林分布区域。以往的研究已经阐明了尖峰岭6个主要植被类型种类组成(蒋有绪等，1991)。从海边到海拔259 m这个区域内主要分布有刺灌丛、稀树草原和热带半落叶季雨林，物种丰富度相对较低，并且3种植被类型的物种丰富度从海边到海拔259 m 这个区域内是沿海拔逐渐上升的。结合图 1中原始林物种丰富度随海拔变化的曲线形式，可以描绘出一条尖峰岭地区天然林物种丰富度沿海拔梯度变化的完整曲线(“双峰型”)。这种分布格局可能与尖峰岭地区的水热平衡及土壤等环境因素紧密相关。

低海拔地区环境条件相对恶劣，气温高(年均气温24.73℃)，降雨少(年均降雨量1 659.14 mm)(李意德等，2012)，而且风大，土壤贫瘠，不但无法发挥高温对植物生长的影响，反而加剧蒸发，因而只适合旱生植物生长，物种丰富度较低。随着海拔升高到300 m左右时，风速变小，湿度也变得适合植物生长，形成半落叶季雨林，物种丰富度显著上升。随着海拔继续上升，在海拔350～650 m物种丰富度又有所降低，因为这一区域群落被龙脑香科(Dipterocarpaceae)植物占据优势地位，为常绿季雨林，而且群落经常被乌材(Diospyros eriantha)、青皮(Vatica mangachapoi)、细子龙(Amesiodendron chinense)和白茶树(Koilodepas hainanense)等优势种占据(许涵，2010)。随着海拔的继续上升，环境条件越来越适合植物生长，物种丰富度越来越高，到山地雨林时物种丰富度达到最大值。但是随着海拔进一步升高，到了海拔1 150 m以上的区域，由于光照强度逐渐减弱，温度越来越低，越来越不适合植物生长，因此这个区域的物种多样性又表现出随海拔上升而降低的趋势。

采伐过的森林，其物种多样性随海拔的分布格局与原始林有较大差异，具有较大的不稳定性和波动性。以往研究表明，一定强度的干扰能提高物种多样性，而过强的干扰则降低物种多样性，这是被学者所认识的(Connell，1978)。采伐可以改变原有的光照、水热条件、土壤性质和凋落物分解等，进而改变物种组成和分布格局，加之采伐方式、采伐强度、恢复时间以及群落差异等因素，最终导致物种多样性的改变。例如，由于采伐形成了许多林窗或裸地，由于失去林冠的保护，强光照和变化剧烈的气温和地表温度已经不再适宜原有的耐荫树种的天然更新，而结实频繁和种子扩散能力强的先锋物种迅速占据了次生裸地(阳含熙等，1988);Bråkenhielm等(1998)认为采伐后枝叶残体直接改变了演替进程，强调土壤养分特别是N的作用，以及伐后很多微生境的产生对多样性的提高有很大作用; 还认为后期物种多样性的升高主要是由于物种数目的上升而均匀度变化相对稳定。近年的一些研究也强调养分在物种更新中的作用(徐少辉，2008;丁易等，2011; Cleveland et al.，2011; Wright et al.，2011)。采伐后物种多样性指数增加的另一个原因可能主要是择伐往往采伐了那些占优势的树种，使得伐后林的生态优势度降低，林分内不同树种的分布相对均匀，从而表现出物种多样性指数较大(杨彦承等，2008)。

因此，采伐后物种的多样性维持和恢复主要受物种更新能力和资源可获得性两方面影响(Benitez-Malvido，1998; Kennard，2002; McKinney et al.，1999; Mesquita et al.，2001; Schoener et al.，2001)，尖峰岭地区有着丰富的种子库来源和适宜的水热条件，这都为植物的快速扩散和定居提供有利条件，导致采伐后不同海拔梯度具有较高的物种多样性。