
文章信息
- 孟广涛, 柴勇, 袁春明, 艾怀森, 李贵祥, 王骞, 李品荣, 蔺汝涛
- Meng Guangtao, Chai Yong, Yuan Chunming, Ai Huaisen, Li Guixiang, Wang Qian, Li Pinrong, Lin Rutao
- 云南高黎贡山中山湿性常绿阔叶林的群落特征
- Community Characteristics of the Mid-Montane Humid Ever-Green Broad-Leaved Forest in Gaoligong Mountains, Yunnan
- 林业科学, 2013, 49(3): 144-151
- Scientia Silvae Sinicae, 2013, 49(3): 144-151.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20130320
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文章历史
- 收稿日期:2012-03-12
- 修回日期:2013-01-25
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作者相关文章
2. 高黎贡山国家级自然保护区保山管理局 保山 678000;
3. 中国科学院西双版纳热带植物园 昆明 650223
2. Administrative Bureau of Gaoligongshan Mountains National Nature Reserve Baoshan 678000;
3. Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences Kunming 650223
森林植被与其生存环境相互制约、相互依存,一直处于不断的发展变化之中。对森林植被的动态进行监测,通过考察植被的组成、结构、功能与其生境关系的时空变化过程,揭示它们之间相互作用的规律,并在此基础上对森林植被及其生境的演变方向和机理进行科学研究并作出综合评价,有利于森林植被的有效保护和管理(李玉媛,2003)。20世纪80年代初,Stephen Hubbell和Robin Foster等在巴拿马BCI(Barro Colorado Isl and)建立了第一块50hm2的森林大样地(Condit,1995);随后美国Smithsonian研究院热带森林科学研究中心(Centerfor Tropical Forest Science,CTFS)在全球热带地区的15个国家建立了20多个森林生物多样性监测大样地,形成了热带森林生物多样性监测网络(http:第3期孟广涛等:云南高黎贡山中山湿性常绿阔叶林的群落特征∥www. ctfs. si. edu)。中国科学院生物多样性委员会也于2004年开始实施了生物多样性监测网络建设,分别在长白山(张健等,2007;郝占庆等,2008)、古田山(祝燕等,2008)、鼎湖山(叶万辉等,2008)、天童山(杨庆松等,2011)、哀牢山(巩合德等,2011)、东灵山(刘海丰等,2011)和西双版纳(兰国玉等,2008)等地建立了多个动态监测样地,对我国的温带针阔混交林、暖温带落叶阔叶次生林、中亚热带常绿阔叶林、南亚热带常绿阔叶林和热带雨林的森林生态系统的物种组成、分布格局等进行研究。尽管如此,由于中国地跨热带和寒温带,是世界上生物多样性最丰富的国家之一,现有的监测样地网络仍没能全面地反映出全国生态系统和生物多样性的现状。
高黎贡山位于云南西部,是中国生物多样性最丰富的地区之一。特殊的地形、地貌和气候使它成为野生动植物南北过渡的走廊和第三、四纪冰期中野生动植物的“避难所”,形成了“动植物种属复杂、新老兼备、南北过渡、东西交汇”的格局,获得了“世界物种基因库”、“世界自然博物馆”等美誉。中国科学院生物多样性委员会将其列为“具有国际意义的陆生生物多样性关键地区”和“重要模式标本产地”(熊清华等,2006)。在过去的几十年中,已有众多植物学家、生态学家在高黎贡山生物多样性调查与研究方面做了大量工作(石天才等,1994;尹五元,1994;薛纪如,1995;徐志辉,1998;李恒等,2000;刘经伦,2003;朱振华等,2003;王志恒等,2004;柴勇等,2007;李嵘等,2007;2008;欧光龙等,2008;汪建云等,2008a;2008b;徐成东等,2008)。由于受研究尺度和方法的限制,以往的研究大多在相对较小的样地上进行,一些须在较大尺度下研究的生态现象较难涉及。因此,在高黎贡山建立较大的固定监测样地,对其主要植被类型进行长期动态监测和深入研究是十分必要的。2009-2010年,云南省林业科学院在高黎贡山国家级自然保护区赧亢保护站建立了1块4hm2的森林动态监测样地。本研究以此样地的第1次本底调查数据为基础,分析群落的物种组成、区系特征、径级结构等群落特征,为今后开展物种空间格局、物种共存机制、森林植被更新及群落演替动态等方面的研究提供基础资料。
1 研究区概况高黎贡山国家级自然保护区位于云南省西部(98°08'-98°50'E,24°56'-28°22'N),分为南、中、北互不相连的3段,是云南省面积最大的自然保护区。高黎贡山北依青藏高原,南向中印半岛俯冲,形成北高南低的地势地貌,境内最高海拔5128m,最低海拔720m。属亚热带高原季风气候,全年盛行西南风,四季不分明,干湿季显著,气温日较差大、年较差小。年均气温14~17℃,最冷月气温在7℃以上,年降雨量1000mm以上。11月下旬至翌年4月为干季,日照充足,降水少,空气相对湿度50%~60%。5-10月为雨季,降水量占全年的87%。境内高差悬殊,立体气候明显,从而也发育了较完整的自然植被垂直带,如南段的基带为热带性的半常绿季雨林或季风常绿阔叶林(1700m以下),向上依次出现中山湿性常绿阔叶林(1800~2600m)、温凉性针叶林或山顶苔藓矮林(2700~3100m)、寒温性针叶林(3100~3400m)和高山灌丛与草甸(3300m以上)等,东西坡差异较小`。
监测样地位于高黎贡山国家级自然保护区南段生物走廊带内(98°45'53.1″-98°46'1.3″E,24°50'9.8″-24°50'17.3″N),样地内地形较复杂,最高海拔2229m,最低海拔2135m,相对高差94m。样地土壤以黄棕壤为主,森林植被为典型的中山湿性常绿阔叶林。乔木层主要树种有长果大头茶(Gordonia longicarpa)、多花山矾(Symplocosramosissima)、肖樱叶柃(Eurya pseudocerasifera)、硬壳柯(Lithocarpus hancei)、龙陵新木姜子(Neolitsealunglingensis)和薄片青冈(Cyclobalanopsis lamellosa)等。灌木层中竹子层片明显,局部地段层盖度可达90% 以上,种类以带鞘箭竹(Fargesia contracta)和滇川方竹(Chimonobambusa ningnanica)较常见,其他的灌木种类还有聚果九节(Psychotria morindoides)、长小叶十大功劳(Mahonia lomariifolia)、梗花粗叶木(Lasianthus biermannii)、长梗常春木(Merrilliopanaxlisteri)和一些上层乔木树种的幼树(苗)等。草本层不发达,除一些低凹沟谷处有宽叶楼梯草(Elatostema platyphyllum)成片分布外,其他种类都在林中呈零星分布。林中不乏藤本植物及附生植物,常见的有上树蜈蚣(Rhaphidophora lancifolia)、多种树萝卜(Agapetes spp.)和多种兰科(Orchidacee)植物附生或悬挂于树枝上。
2 研究方法在研究区域中山湿性常绿阔叶林分布相对较连片集中的地段建立1块4hm2(边长为200m的正方形)的永久固定样地,建设技术参照巴拿马BCI样地建设规范(兰国玉等,2008;Condit,1998;Caoet al.,2008)。
用全站仪将整个样地划分为100个20m×20m的样方,每个样方再划分为16个5m×5m的小样方。以20m×20m样方为基本样方,对每个基本样方内胸径≥1.0cm的所有木本植株个体进行编号,并记录其名称、胸径、树高。整个样地以东西方向为X轴,南北方向为Y轴,测量每株树木在5m×5m小样方的坐标值以进行定位。样地勘测及植物调查工作于2009年10月至2010年11月进行。
乔木重要值为相对多度、相对显著度和相对频度3者之和(宋永昌,2001)。本研究中相对多度仅计算独立个体的数量,相对显著度计算包括分枝的断面积,计算相对频度的总样方数为100个(20m×20m)。
从样地西南角原点开始分别选择400,800,1200,1600,2000,…,40000m2为取样面积,统计各面积内的树种数量,绘制种-面积曲线,并分别用对数模型和幂函数进行模型拟合(宋永昌,2001)。
由于测定树木的年龄比较困难,故用树木的径级结构来代替年龄结构。样地中各优势树种径级结构划分以5cm为径阶,共划分为21个径级,它们分别为:1cm≤DBH<5cm,5cm≤DBH<10cm,10cm≤DBH<15cm,…,95cm≤DBH<100cm和DBH≥100cm。分别统计这些树种在各径级的存活个体数,并换算成标准化存活个体数(一般标准化为1000),以径级为横坐标,以各径级标准化存活个体数为纵坐标,绘制成各树种的存活曲线。各径级存活个体数标准化公式为:lx=ax/a0×1000,lx为x径级的标准化个体数,ax为x径级的存活个体数,a0为开始时的存活个体数(覃林,2009)。
3 结果与分析 3.1 物种组成样地中共记录到DBH≥1.0cm的木本植株个体10546株(包括分枝和萌枝共计14498株),平均每公顷2637株,包括1种蕨类植物(中华桫椤Alsophila costularis)和94种种子植物,隶属于35科64属(表 1)。其中常绿树种85种,占总种数的89.47%;落叶树种10种,占总种数的10.53%。从科的组成看,含种数最多的是樟科(Lauraceae)(14种),其次为山茶科(Theaceae)(10种)、五加科(Araliaceae)(8种)、壳斗科(Fagaceae)(6种)和冬青科(Aquifoliaceae)(6种),含4种的科有木兰科(Magnoliaceae)、蔷薇科(Rosaceae)、山矾科(Symplocaceae)和茜草科(Rubiaceae),含3种的科有杜鹃花科(Ericaceae)和芸香科(Rutaceae),另含2种的有5 科,含1种的有19科。含个体数最多的科为山茶科(1716株),其次为樟科(1613株)、山矾科(1169株)、壳斗科(1097株)、蔷薇科(676株)和紫金牛科(Myrsinaceae)(578株);含100 ~500株的科有14 科,如槭树科(Aceraceae)、山龙眼科(Proteaceae)、木兰科和五加科等,含100株以下的有15 科,如八角科(Illiciaceae)和杜鹃花科等。从属的组成看,含种数最多的是冬青属(Ilex)(6种),其次为山矾属(Symplocos)(4种)、柏那参属(Brassaiopsis)(3种)、鹅掌柴属(Schefflera)(3种)、木姜子属(Litsea)(3种)、新木姜子属(Neolitsea)(3种)、山茶属(Camellia)(3种)和石栎属(Lithocarpus)(3种)。另含2种的有11 属,含1种的有45 属。从科属的组成上可以看出该群落是比较典型的常绿阔叶林,樟科、山茶科、壳斗科、木兰科、山矾科和五加科的植物在其中明显占有优势。
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根据吴征镒(1991;2003)、吴征镒等(2003)和李锡文(1996)对中国种子植物科、属分布区类型的划分,样地中35个科可划分为7个类型2个变型,64个属可划分为10个类型7个变型(表 2)。其中,世界分布科有2科,分别为蔷微科和远志科(Polygalaceae),世界分布属有1 属(远志属Polygala);热带分布科有25科(占75.76%),热带分布属有46属(占73.02%);温带分布科8科(占24.24%),温带分布属有17属(占26.98%);没有出现中国特有分布的科和属。科属区系组成情况反映出样地群落具有明显的热带起源背景。
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样地中重要值≥1.0的物种共有38种,占总种数的40%,但它们的个体数和胸高断面积分别占总个体数和总胸高断面积的86.68%和90.75%(表 3)。从重要值的分布来看,所有树种的重要值均在5% 以下,没有特别优势的树种。其中,重要值最大的是多花山矾(4. 15%),其他较大的还有肖樱叶柃(3.95%)、长果大头茶(3.69%)、龙陵新木姜子(3.53%)、硬壳柯(3.45%)、薄片青冈(3.42%)、毛柄槭(Acerpubipetiolatum)(3.41%)、尖叶桂樱(Laurocerasus undulata)(3.40%)、多沟杜英(Elaeocarpus lacunosus)(3.21%)、星毛鹅掌柴(Schefflera minutistellata)(3.11%)和针齿铁仔(Myrsine semiserrata)(3.09%)等,它们之间的重要值差异也不明显。多花山矾因其个体数最多而在群落中占有较重要的地位,其相对多度对其重要值的贡献率达63.82%。但多花山矾的植株个体较小(平均胸径仅4.49cm),大部分处于高度10m以下的层次,因而它对群落的作用和影响也主要发生在乔木下层。群落中因个体数量相对较多而重要值较大的树种还有针齿铁仔、龙陵新木姜子、硬壳柯和毛柄槭,它们的相对多度对重要值的贡献率分别达到58.83%,46.39%,43.43%和41.99%。这些树种虽少见大树(平均胸径均不超过10cm),但却是群落中最常见的种类,对构建林下环境起着至关重要的作用。肖樱叶柃、尖叶桂樱的个体数量有所减少,但出现了一定数量的较大胸径个体,且出现频率也较高,因而在群落中也占有较重要的地位。相较而言,长果大头茶、多沟杜英、薄片青冈和星毛鹅掌柴的个体数量明显更少,但植株个体较高大(分别有43.09%,33.85%,24.88%和27.80%的个体胸径超过20cm),它们的重要值主要由相对显著度贡献,贡献率分别达到68.99%,55.03%,53.78%和43.83%。这些数种都能到达乔木上层,对群落环境的影响和作用最大,是群落中最重要的优势树种。
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其他树种的重要值均在3%以下,其中2%~3%的有8种,1%~2%的有19种,<1%的有57种。它们中以个体形态较占优势(相对显著度占重要值的50%以上)的树种有南亚含笑(Micheliadoltsopa)、红锥(Castanopsis hystrix)、滇琼楠(Beilschmiedia yunnanensis)和红花木莲(Manglietiainsignis)等,以个体数量较占优势的树种有怒江山茶(Camellia saluenensis)和疏花卫矛(Euonymuslaxiflorus)等,以个体分布(相对频度)较占优势的树种有平顶桂花(Osmanthus corymbosus)和红梗润楠(Machilus rufipes)等。
样地中的稀有种(平均每公顷的个体数少于1)(Hubbell,et al.,1986))有19种,占总种数的20%,其中个体数仅有1株的有11种,如印度木荷(Schima khasiana)、香面叶(Lindera caudata)、多脉冬青(Ilex polyneura)、西域青荚叶(Stachyurushimalaicus)、粉苹婆(Sterculia euosma)、长叶水麻(Debregeasia longifolia)、云南木姜子(Litseayunnanensis)和尖叶野漆(Toxicodendron succedaneumvar. acuminatum)等。
3.4 种-面积曲线取样面积为400m2时树种有15种,取样面积为1600m2时,树种增加到47种,接近总种数的50%。取样面积为1000m2时,树种增加到71种,占总种数的74.74%,取样面积为13200m2时,树种增加到76种,占总种数的80.00%。取样面积再增加时,树种数量增加趋于平缓(图 1)。可见,要覆盖样地80%的树种,需要的取样面积大致为13200m2。对数模型的种-面积曲线拟合方程为:S=16.143lnA-76.744(R2=0.984,P<0.001);幂函数模型的种-面积曲线拟合方程为:S=9.291A0.221(R2=0.984,P<0.001)。其中,S为树种数,A为取样面积(m2)。检验结果显示2种模型的拟合效果均较好。
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图1 高黎贡山常绿阔叶林动态监测样地种-面积 Fig.1 Species-area curve in the evergreen broad-leaved forest dynamic plot in the Gaoligong Mountains |
样地内DBH≥1.0cm的个体有10546株,其中DBH≥10cm的个体有2784株,DBH≥20cm的个体有1207株,DBH≥50cm的个体有146株。样地内最大胸径104cm(树种为长蕊木兰,平均胸径8.68cm)。选取了样地中重要值≥2.0的19个树种进行种群结构及存活曲线的分析,其中有5个树种的胸径可达80cm以上(图 2),有7个树种的胸径可达50cm以上,但不超过80cm(图 2)。有7个树种的胸径不超过50cm(图 2)。从图 2可以看出,选取的19个树种及全部树种的个体数在各径级的分布呈现大致相同的趋势,表现为小径级个体数量较多,中等径级及大径级的个体数量逐渐减少,呈基部宽、顶部窄的金字塔结构。这样的径级结构储备了足够的幼树资源,有利于群落的稳定发展。其中,几乎全部树种胸径在20cm以下的个体所占比例都超过50%,甚至有10个树种超过80%。相较而言,个体较大树种的幼树储备较少,如长果大头茶、薄片青冈和南亚含笑胸径在5cm以下的个体数分别仅占22.10%,21.60%和15.19%。
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图2 高黎贡山常绿阔叶林动态监测样地优势树种的存活曲线 Fig.2 Survival curve of species with importance value ≥2.0 in the evergreen broad-leaved forest dynamic plot in the Gaoligong Mountains |
存活曲线是通过各径级存活个体数量的变化来反映种群动态的发展趋势。Deevey把存活曲线大致分成3种类型(吴承祯等,2000):1)Deevey-Ⅰ型曲线呈凸型,表示种群的大多数个体均能实现其平均的生理寿命,在达到平均寿命时几乎同时死亡;2)Deevey-Ⅱ型曲线呈对角线型,表示各龄级具有相同的死亡率;3)Deevey-Ⅲ型曲线呈凹型,表示幼苗的死亡率高,以后的死亡率低而稳定。图 2中,全部树种及红花木莲、双齿山茉莉表现为Deevey-Ⅲ型,它们胸径20cm以下特别是5cm以下的个体死亡率很高,超过20cm后死亡率则渐渐降低,至40cm以后已基本趋于平稳。长果大头茶、南亚含笑、薄片青冈这3个树种也表现为Deevey-Ⅲ型,但死亡率波动较大。薄片青冈在5~15cm阶段出现负死亡情况,个体数量反而上升,但在15~20cm阶段死亡率突然增加,个体数量又迅速降低,至30cm时累积死亡率已高达85%。长果大头茶及南亚含笑的存活曲线波动更加明显,在10~15,30~35,45~50和55~65cm等阶段都出现个体数量上升的情况,但每一次个体数量增加都伴随一次大量死亡,死亡率高峰分别发生在15~20,35~45,50~55和65~70cm阶段。存活曲线的连续波动是否因为这2个树种的生命周期存在大小年还有待深入研究。星毛鹅掌柴的存活曲线几乎成一条直线,接近Deevey-Ⅱ型,说明该树种在各阶段的死亡率大致相同,在群落中属于较稳定的种群。其他树种的存活曲线都表现为Deevey-Ⅲ型,死亡率的最高峰都发生在5~10cm阶段,以后死亡率逐渐下降,至20cm以后死亡率趋于平稳,但累积死亡率都已达到80%以上。其中少花桂和肖樱叶柃在20~25cm阶段发生了负死亡现象。
4 结论与讨论高黎贡山中山湿性常绿阔叶林4hm2动态监测样地内胸径≥1.0cm的木本植株有10546株(包括分枝和萌枝共计14498株),分属于35科64属95种,其植株密度和物种丰富度均高于纬度稍偏南的哀牢山样地,但稀有种所占比例较小。样地内胸高断面积总和达到170.8498m2,平均为42.71m2·hm2。样地中含种数和个体数较多的科为樟科、山茶科、五加科、壳斗科和山矾科。优势种为多花山矾、肖樱叶柃、长蕊木兰、龙陵新木姜子、硬壳柯和薄片青冈,但优势均不明显,为多优种的群落类型。在属级水平上,热带区系成分占总属数的73.02%,温带区系成分占26.98%,样地热带性质明显。样地的最小表现面积为1.32hm2,能够包括样地内80%以上的树种。样地内整体径级结构及优势种径级结构均表现为基部宽、顶部窄的金字塔结构,幼树储备充足能够保证群落的稳定发展。存活曲线大都表现为Deevey-Ⅲ型,小径级个体死亡率高,大径级个体死亡率低而稳定。
高黎贡山样地中热带成分科和属所占比例分别高达75.76%和73.02%,热带起源性质十分明显。在地质地理因素方面,在第三纪造山运动以前和初期,高黎贡山地区位于现代位置的450km以南(23°-24°N),即北回归线以南,为典型的热带植被和热带植物区系。在二叠纪至第三纪早始新世或稍晚,掸马板块(滇西-掸邦-马来亚板块为冈瓦纳古陆的边缘部分,简称掸马板块,高黎贡山为其中部板块的一个板片)发生北移和右旋,促使高黎贡山热带植物区系向温带植物区系的蜕变和演化(李恒等,2000)。而在其南端,仍可能保留较多的热带植物区系的成分。从所处地理位置来看,高黎贡山样地所处区域的植被在云南植被区划(吴征镒等,1987)中正好处于高原亚热带南部季风常绿阔叶林地带与高原亚热带北部常绿阔叶林地带的过渡地带,南北走向的山体及河谷为南北植物的交流提供了通道,因而它既具有典型的亚热带林所特有的以樟科、山茶科、壳斗科和木兰科为主体的物种组成特征,又具有南部季风常绿阔叶林所具有的以热带成分为主的区系性质特点。从科属的地理成分来看,高黎贡山样地除拥有上述四大主体科外,还拥有较多热带分布的科如山矾科、卫矛科(Celastraceae)、山龙眼科、芸香科以及亚热带常见的科如五加科、杜英科(Elaeocarpaceae)、冬青科、野茉莉科(Styracaceae)、水东哥科(Saurauiaceae)、省沽油科(Staphyleaceae)、虎皮楠科(Daphniphyllaceae)和紫金牛科等。而且这些科中的许多属也都具有热带起源的性质,如黄肉楠属(Actinodaphne)、润楠属(Machilus)、樟属(Cinnamomum)、山胡椒属(Lindera)、木姜子属、新木姜子属、柃木属(Eurya)、山茶属、杨桐属(Adin and ra)、青冈属(Cyclobalanopsis)、长蕊木兰属(Alcim and ra)、含笑属(Michelia)、杜英属(Elaeocarpus)、猴欢喜属(Sloanea)和山茉莉属(Huodendron)等。众多热带起源的科、属在这里都得到了较充分的发展。由此可见,本区域植被起源于热带的性质十分明显,并有其地质地理演化的历史根源。
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