
文章信息
- 梁星云, 何友均, 张谱, 戎建涛, 覃林, 李智勇
- Liang Xingyun, He Youjun, Zhang Pu, Rong Jiantao, Qin Lin, Li Zhiyong
- 不同经营模式对丹清河林场天然次生林植物群落结构及其多样性的影响
- Effects of Different Forest Management Regimes on Plant Community Structure and Biodiversity of Natural Secondary Forests in Danqinghe Forestry Farm
- 林业科学, 2013, 49(3): 93-102
- Scientia Silvae Sinicae, 2013, 49(3): 93-102.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20130313
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文章历史
- 收稿日期:2012-06-04
- 修回日期:2012-07-17
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作者相关文章
2. 中国林业科学研究院林业科技信息研究所北京 100091;
3. 中国林业科学研究院资源信息研究所北京 100091
2. Research Institute of Forestry Policy and Information, CAF Beijing 100091;
3. Research Institute of Forest Resources Information Techniques, CAF Beijing 100091
随着科学技术水平的不断提高和社会经济发展对森林的多元化需求,森林经营管理已经进入可持续经营与多功能利用阶段(雷加富,2007; 张会儒等,2011)。森林群落物种组成和结构复杂性是衡量可持续森林经营的重要指标(Burrascano et al., 2011),不同的经营模式往往导致不同的群落结构和生物多样性(Nagaike et al., 2005; Timilsina et al., 2008; Vidal,2008),因此研究森林经营对群落结构和生物多样性的影响意义重大而迫切(Korzukhin et al., 2005; Pélissiera et al., 1998)。
目标树经营于19 世纪末起源于欧洲,在国外许多国家已有诸多成功的案例(Bradshaw et al., 1994;Schütz,2002; McRoberts et al., 2012),结果表明:目标树经营符合人类经营森林的目标,有利于产出优质木材,实现很好的经济收益; 有利于改善林分结构,兼顾环境要求,平衡多种生态功能。目标树经营的具体措施可以根据林分条件有选择性地实施。目标树经营与其他森林经营方式相比,最为显著的特征是以目标树单株木为林分作业对象,通过标记目标树,对其进行单株择伐抚育管理,在保持森林生态功能的前提下,保持林地最大生产力(陆元昌,2006)。我国一些学者分析了目标树经营对林分的影响,如张俊艳等(2010)的研究表明,近自然改造使人工林灌木层多样性增加,但草本层多样性变化不大; 而张象君等(2011)的研究表明,近自然改造短期内对林下木本植物影响不显著,但草本植物多样性有所提高。这可能与具体的条件和经营措施不同有关,但同时也说明目标树经营在中国仍处于探索阶段,其经营措施和效果还有待进一步研究。
东北地区曾是天然林资源十分丰富的地区,但是为了向国家提供更多的木材,20 世纪50—60 年代,所有森林类型采伐方式均为大面积皆伐、带状皆伐。70 年代从皆伐为主改为择伐为主的粗放经营模式,造成大面积天然林退化成了天然次生林。近10 多年来,部分地区为了改善过去比较粗放的经营方式,已经开始探索目标树经营模式,并保留了部分无干扰的林分作为对照。但是,目标树经营模式相对于粗放经营模式和无干扰模式而言,究竟对森林群落结构和功能产生什么影响还没有得到系统的研究。因此,本文以黑龙江省哈尔滨市林业局丹清河林场不同类型的天然次生林为对象,以无干扰林分为参照,对比研究粗放经营、目标树经营2 种森林经营模式对植物群落结构及生物多样性的影响,以期为东北天然次生林可持续经营提供科学依据。
1 研究区概况研究区位于小兴安岭南坡的黑龙江省哈尔滨市林业局丹清河林场内(129°11'—129°25'E,46°31'—46°39'N)。该地区属于中温带大陆性季风气候,夏季气候湿润,降雨量集中在7,8 月,年降雨量为600 mm左右,年蒸发量1 250 mm。年日照时数为2 200 h,年平均气温2 ℃,最高气温31 ℃,最低气温- 35 ℃。初霜在9 月末,终霜在5 月中旬,无霜期120 天左右,始冻期为10 月初,解冻期为5 月初。地貌类型属于低山丘陵,海拔190 ~ 1 028 m,平均海拔500 m左右。土壤类型以暗棕壤为主,分布于不同的坡向和坡位,占该场土壤面积的94.9%。
1998 年以来,丹清河林场开始探索目标树经营的道路。针对结构比较正常、有培养前途的林分开展了目标树经营; 针对低质、退化的天然次生林,在保持原有生态系统的前提下,按照“模仿自然规律,加速发育进程”原则,通过林分调整法、下层木补植和抚育法等人为干扰措施,将其转化成具有自育机制的、高价值的永久性多功能森林。人工作业的目的是促进高价值目标树的回归、出现和生长,酌情节制非目的树种的发育,伐除已经走向贬值阶段的立木资源,提升整体森林质量,追求均衡的生态经济价值(邬可义,2010)。
选取丹清河林场的针叶林、阔叶林和针阔混交林3 种森林类型,分别研究粗放经营、目标树经营和无干扰模式对植物群落结构和生物多样性的影响。不同经营模式的经营目标不同,采取的经营措施也不相同。
1)粗放经营模式对成过熟林以木材收获为主要目标,采用皆伐或“拔大毛”式择伐(采大留小、采好留坏),采伐强度在40% 左右; 对中幼龄林进行抚育,抚育方式主要为透光抚育、生长抚育,抚育强度在30% 左右; 更新方式采取天然更新或者破坏了更新基础而无法更新。
2)目标树经营模式①针叶林: 以乡土树种为主要经营对象,主要选择具有培育价值的树种红松(Pinus koraiensis)作为目标树; 标记目标树并对其进行单株抚育管理,注重修枝操作; 根据目标树体系采取强度不超过30% 的抚育间伐,伐除影响目的树种生长的非目的树种和生长过密、生长不良以及感染病虫害的病腐木; 充分利用自然能力促进更新,同时以人工补植为辅。②阔叶林: 针对低质低效的天然次生阔叶林,调整林分结构,通过多目标经营实现正向演替; 对于密度过大且质量低下的蒙古栎(Q)和糠椴(T)进行适当采伐,合理调整林分密度,为林下更新创造条件,同时将剩下的优质蒙古栎作为目标树; 补植水曲柳(F)、胡桃楸(J)等珍贵树种,形成异龄、复层、多树种林分结构。③针阔混交林: 选取红松作为目标树经营,对于影响目标树经营的非目的树种进行砍除;适当伐除材质较差的臭冷杉(A)和没有培养前途的紫椴(T); 利用自然力和人工辅助更新的方式,合理清除影响林木更新的灌木和草本; 补植红松、水曲柳等优质、珍贵树种,提高优质树种的比例和林木生长量。
3)无干扰模式主要以封护、自然生长为主,没有采伐和抚育,主要依靠天然更新。不同经营模式下天然次生林林分概况如表 1 所示。
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2011 年8 月—2012 年4 月,在黑龙江省哈尔滨市林业局丹清河林场内,选择针叶林、阔叶林和针阔混交林3 种森林类型,每种森林类型选择立地条件、树种组成和林龄基本一致,经营模式分别对应粗放经营、目标树经营和无干扰的林分。在每种不同森林经营模式的林分内各设20 m × 20 m 的方形样地10 块,总共90 块样地,对样地内胸径大于1 cm 的林木进行编号并展开每木调查,记录其种名、胸径、树高和冠幅。在每块样地内沿对角线设置3 块2 m × 2 m的小样方,调查小样方内灌木层和草本层的植物种类、个体数、高度和覆盖度等。
2.2 数据分析采用树种相对胸高断面积表示群落物种组成优势度(吴晓莆等,2004)。为了对比不同群落的结构特征,需计算林地立木的密度、胸高断面积、平均树高及平均胸径。
对群落物种多样性采用多样性排序的方法进行比较(Patil et al., 1982; 雷相东等,2002),当所有多样性指数的比较结果都一致时,2 个群落之间才存在多样性的排序; 若多样性指数比较结果不都一致,则2 个群落之间不存在多样性的排序。多样性可用Δβ 曲线来表示,当β =-1,0和1 时,Δβ 分别为物种丰富度(S)、Shannon-Wiener 指数(H)和Simpson指数(D),这些指数基本可以反映群落的多样性(雷相东等,2003)。计算公式如下:
S = 物种数量,
H = -$\sum\limits_{i = 1}^S {} $lnPi,
D = 1 -$\sum\limits_{i = 1}^S {} $ = 1Pi2。
式中: Pi为属于种i 的个体在全部个体中的比例。
对计算结果进行方差分析并用LSD 法进行多重比较。数据采用Excel 2007 及R-2.15.0 进行处理。
3 结果与分析 3.1 林分群落结构 3.1.1 物种组成从表 2 可以看出,在针叶林中,粗放经营模式的优势种为臭冷杉(35.35%)、红松(30.25%)、鱼鳞云杉(14.37%),伴生元宝槭、紫椴、枫桦等阔叶树种; 目标树经营模式的优势种为红松(59.69%)、臭冷杉(29.62%),伴生白桦、春榆、水曲柳等树种; 无干扰模式的优势种为臭冷杉(53.36%)、枫桦(23.45%)、鱼鳞云杉(20.61%),有少量红松(0.93%)分布。在阔叶林中,粗放经营模式的优势种为蒙古栎(54.89%)、糠椴(28.08%),伴生春榆、山杨、水曲柳等阔叶树种; 目标树经营模式的优势种为黑桦(30.24%)、蒙古栎(23.75%)、糠椴(16.77%),除了伴生树种白桦、春榆、山杨外,还有补植的水曲柳、胡桃楸等珍贵阔叶树种; 无干扰模式中没有优势度特别显著的物种,其组成为紫椴(16.85%)、白桦(12.41%)、山杨(11.76%)、蒙古栎(10.42%)、青杨(9.97%)等阔叶树。在针阔混交林中,粗放经营模式的优势种为臭冷杉(52.22%)、红松(13.01)、紫椴(6.51%),伴生青楷槭、枫桦等; 目标树经营模式的优势种为臭冷杉(25.86%)、红松(20.11%)、鱼鳞云杉(19.72%)、水曲柳(5.51%),伴生黄花柳、元宝槭、枫桦和补植的紫椴等; 无干扰模式的优势种为臭冷杉(52.69%)、鱼鳞云杉(23.12%)和枫桦(8.00%),有少量红松(2.05%)分布。
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根据林分中树冠分化划分为3 个林层(表 3)。对于目标树经营模式而言,第1 层基本都是目标树,第2 层和第3 层都是伴生树种,其中也包括一些辅助性目标树和补植的珍贵树种。在针叶林中,第1 林层断面积大小排序为目标树经营> 无干扰> 粗放经营,断面积对应林分百分比为95.00%,89.00%,72.00% ; 第2,3林层断面积大小排序为无干扰> 粗放经营> 目标树经营。在阔叶林中,第1 林层断面积大小为目标树经营> 无干扰> 粗放经营,断面积对应林分百分比为90.00%,75.00%,72.00% ;第2,3林层断面积大小为粗放经营> 无干扰> 目标树经营。在针阔混交林中,第1 林层断面积大小为目标树经营> 无干扰> 粗放经营,断面积对应林分百分比为87.00%,69.00%,64.00% ; 第2,3林层断面积大小排序为无干扰> 粗放经营> 目标树经营。
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林分平均因子包括平均林分密度、平均胸高断面积、平均树高和平均胸径,用以表示林分的结构特征(图 1)。
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图1 林分平均因子 Fig.1 Average factors of st and s |
从图 1 可以看出,在针叶林中,林分密度排序为无干扰模式(2 608 株·hm-2)> 粗放经营模式(992株·hm-2)> 目标树经营模式(408 株·hm-2),三者之间差异显著(P < 0.05)。在阔叶林中,林分密度排序为无干扰模式(1 808 株·hm-2)> 粗放经营模式(1 433 株·hm-2)> 目标树经营模式(742 株·hm-2),粗放经营模式与无干扰模式之间差异不显著,目标树经营模式与另外2 种经营模式之间差异显著(P < 0.05)。在针阔混交林中,林分密度排序为粗放经营模式(1 917 株·hm-2)> 无干扰模式(1 625 株·hm-2)> 目标树经营模式(858 株·hm-2),粗放经营模式与无干扰模式之间差异不显著,目标树经营模式与另外2 种模式之间差异显著(P < 0.05)。由此可见,针叶林和阔叶林的林分密度以无干扰模式最大,针阔混交林以粗放经营模式最大,所有林分类型的立木密度均以目标树经营模式为最小,并与另外2 种模式之间达到显著差异(P < 0.05)。
3 种林分的胸高断面积均以无干扰模式最大,另外2 种经营模式无一致规律(图 1)。在针叶林中,胸高断面积大小为无干扰模式(46.68 m2·hm-2)> 粗放经营模式(39.70 m2·hm-2)> 目标树经营模式(29.06 m2·hm-2),无干扰模式与另外2种经营模式之间差异显著(P < 0.05),粗放经营模式与目标树经营模式之间无显著差异。在阔叶林中,胸高断面积大小为无干扰模式(35.14 m2·hm-2)> 粗放经营模式(18.43 m2·hm-2)> 目标树经营模式(18.18 m2·hm-2),三者之间无显著差异。在针阔混交林中,胸高断面积大小为无干扰模式(53.20 m2·hm-2)> 目标树经营模式(46.03 m2·hm-2)> 粗放经营模式(28.81 m2·hm-2),无干扰模式与粗放经营模式间差异显著(P < 0.05),目标树经营模式与另外2 种模式无显著差异。
3 种林分的不同经营模式之间对于树高的影响规律比较一致,即平均树高的大小均为目标树经营模式> 无干扰模式> 粗放经营模式(图 1)。在针叶林中,目标树经营模式的平均树高为14.9 m,与无干扰模式(12.0 m)、粗放经营模式(11.0 m)之间差异显著(P < 0.05),无干扰模式与粗放经营模式之间差异不显著。在阔叶林中,目标树经营模式的平均树高为11.8 m,与无干扰模式(8.7 m)、粗放经营模式(8.5 m)之间差异显著(P < 0.05),无干扰模式与粗放经营模式之间差异不显著。在针阔混交林中,目标树经营模式的平均树高为12.1 m,与无干扰模式(10.3 m)、粗放经营模式(7.1 m)之间差异显著(P < 0.05),无干扰模式与粗放经营模式之间差异显著(P < 0.05)。
林木的平均胸径呈现出与平均树高相似的规律,3种林分的平均胸径均以目标树经营模式最大(图 1)。在针叶林中,平均胸径大小为目标树经营模式(27.34 cm)> 粗放经营模式(19.00 cm)> 无干扰模式(13.63 cm),三者之间均达到显著差异(P < 0.05)。在阔叶林中,平均胸径大小为目标树经营模式(15.94 cm)> 无干扰模式(12.59 cm)>粗放经营模式(10.37 cm),目标树经营模式与另外2 种模式之间差异显著(P < 0.05),无干扰模式与粗放经营模式之间无显著差异。在针阔混交林中,平均胸径大小为目标树经营模式(21.33 cm)> 无干扰模式(16.30 cm)> 粗放经营模式(10.18 cm),三者之间差异显著(P < 0.05)。
3.1.4 林木空间配置豌豆图(图 2)反映了各个林分经营模式的胸径(图 2A)和树高(图 2B)的分布情况,横坐标越宽表示对应纵坐标数值的林木株数越多。从图 2 可见各林分立木径阶分布范围较宽且呈连续分布,在2 ~ 50 cm 范围内均有分布,最大胸径出现在针阔混交林无干扰模式中。所有林分的林木树高分布在2 ~ 23 m 范围内,且树高与胸径呈正相关关系。
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图2 林木的胸径和树高分布 Fig.2 Distribution of DBH and tree height |
粗放经营模式和无干扰模式中的小径阶林木(12 cm 以下)所占比重均较大,其中粗放经营模式为针叶林41%、阔叶林81%、针阔混交林78%,无干扰模式为针叶林52%、阔叶林66%、针阔混交林51%。目标树经营模式小径木比重较小,分别为针叶林12%、阔叶林38%、针阔混交林36% ; 中径木(14 ~ 18 cm)和大径木(20 cm 以上)总比重较大,所占比例均超过60%,分别为针叶林20%和67%,阔叶林27%和35%,针阔混交林17%和48%。
3.2 生物多样性 3.2.1 乔木层根据Patil 等(1982)提出的多样性排序方法,结合表 4 可知,在针叶林中,粗放经营模式下乔木层的物种丰富度、Shannon-Wiener 指数与Simpson 指数(分别为8.7,1.86,0.80)都显著高于目标树经营模式(分别为5.3,1.02,0.53),达到显著差异(P < 0.05); 粗放经营模式乔木层的多样性高于无干扰模式,差异显著(P < 0.05); 目标树经营模式乔木层的物种丰富度指数与无干扰模式的相等,Shannon-Wiener 指数与Simpson 指数较小,二者之间不同多样性指数的大小比较结果不一致,其多样性不能比较。在阔叶林中,粗放经营模式与目标树经营模式的乔木层多样性不能比较; 粗放经营模式低于无干扰模式,差异不显著; 目标树经营模式低于无干扰经营模式,差异不显著; 三者之间以无干扰模式最高。在针阔混交林中,粗放经营模式高于目标树经营模式,差异显著(P < 0.05); 粗放经营模式高于无干扰模式,差异不显著; 目标树经营模式低于无干扰模式,差异不显著; 3 种模式乔木层的多样性排序为粗放经营模式> 无干扰模式>目标树经营模式。
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由表 4 可知,针叶林的灌木层多样性为粗放经营模式高于目标树经营模式,差异不显著; 粗放经营模式高于无干扰模式,差异显著(P <0.05); 目标树经营模式高于无干扰模式,差异显著(P < 0.05)。3 种模式的多样性排序为粗放经营模式> 目标树经营模式> 无干扰模式。在阔叶林中,粗放经营模式与目标树经营模式的灌木层多样性不可比; 粗放经营模式低于无干扰模式,差异不显著;目标树经营模式低于无干扰模式,差异不显著。三者之间以无干扰模式的灌木层多样性最高。在针阔混交林中,粗放经营模式与目标树经营模式的灌木层多样性不可比; 粗放经营模式高于无干扰模式,差异不显著; 目标树经营模式与无干扰模式的灌木层多样性不可比。
3.2.3 草本层针叶林、阔叶林的草本层多样性分布规律相同,即粗放经营模式低于目标树经营模式和无干扰经营模式,差异不显著; 目标树经营模式高于无干扰经营模式,差异不显著。三者排序为目标树经营模式> 无干扰经营模式> 粗放经营模式。在针阔混交林中,粗放经营模式同样低于目标树经营模式和无干扰经营模式,差异不显著,但目标树经营模式与无干扰经营模式的多样性不可比。不同林分类型中,草本层均以粗放经营模式的多样性最低。
4 结论与讨论从物种组成来看,针叶林中红松的优势度为: 目标树经营模式(59.69%)> 粗放经营模式(30.25%)> 无干扰模式(0.93%),阔叶林中红松的优势度为: 目标树经营模式(1.05%)> 无干扰模式(0.56%)> 粗放经营模式(0.00%),针阔混交林中红松的优势度为: 目标树经营模式(20.11%)>粗放经营模式(13.01%)> 无干扰模式(2.05%)。椴树红松林、枫桦红松林、云冷杉红松林是东北地区的地带性顶级植被类型(国庆喜等,2005),而本次研究所有林分中目标树经营模式的红松优势度均高于另外2 种经营模式,可见目标树经营模式比粗放经营模式和无干扰模式更有利于乡土目标树的生长(表 2),并与当地气候条件相适宜(吴正方,2003)。有研究表明,如果放弃经营皆伐或过度择伐后的森林,将很难再恢复到原始状态(Nagaike et al., 2005)。东北天然次生林在无人为干扰的情况下恢复到阔叶红松林至少需要500 ~ 600 年的时间(He et al., 2002),而目标树经营模式下的恢复状况需要更多的模拟研究。
从林冠断面积分布来看,在针叶林、阔叶林、针阔混交林中,相对于粗放经营和无干扰而言,目标树经营第1 林层断面积值最大,占林分断面积百分比为95.00%,90.00%,87.00%,但第2,3林层断面积最小。这是因为目标树经营培育目标明确,以选择的目标树作为经营中心,周围影响它生长的林木均要伐除,造成第2 林层林木断面积下降。目标树经营为第1 林层目标树生长创造了空间,可以明显提高林分蓄积生长量。而处于第2,3林层的林木由于对林分整体生长贡献不大,因此,保留株数不多,同时也为补种的水曲柳、胡桃楸、紫椴等珍贵树种创造了生长条件,有利于林分结构改善。
针叶林和阔叶林无干扰模式的林木平均密度和平均胸高断面积最大,粗放经营模式的林木平均密度和平均胸高断面积高于目标树经营经营模式,但平均树高和平均胸径以目标树经营模式为最大,无干扰模式居中,粗放经营模式为最小。目标树经营模式的中径木(14 ~ 18 cm)和大径木(20 cm 以上)的总比重超过60%,最高达到88%,而粗放经营和无干扰模式均在60% 以下,最低值为22%。可见,根据目标树作业体系(Abetz et al., 2002; 陆元昌等,2011),目标树经营只保留了生长良好的目标树,伐除了影响目标树生长的林木,同时补植了少量珍贵树种,因此林木平均密度和平均胸高断面积明显下降,而林木平均树高和胸径显著高于无干扰对照模式和粗放经营模式(P < 0.05),改善了林分结构,有利于提高林分生产力和维护生态平衡,与宁金魁等(2009)的研究结果一致。
从植物物种多样性来看,乔木层的多样性以粗放经营模式最高,无干扰对照模式不能比较或居中,而目标树经营模式是最低的; 灌木层的多样性以粗放经营模式或无干扰对照模式为最高,目标树经营模式处于较低水平; 而草本层的多样性以目标树经营模式为最高,无干扰对照模式居中,粗放经营模式则最低。这是由于以目标树为经营对象的抚育伐不但提供了异质性斑块空间(Muscolo et al., 2007;Fahey et al., 2008),而且提供了更多的光照和养分等资源,促进了林下植被的发育(李春义等,2006;毛志宏等,2006; 马履一等,2007),草本植物在演替前期更容易占据生境并形成优势(Santana et al., 2011),因此目标树经营模式草本植物生长良好,草本层的多样性比另外2 种经营模式要高,但是木本植物的多样性在短期内有所降低,并不影响生态系统的稳定性,与张象君等(2011)的研究结果一致。
总体来看,粗放经营模式的主要目的是获得短期内的木材收获价值,采取了不合理的皆伐或“拔大毛”式的择伐方式,采伐后林地释放的空间放任过量的小径木占据,林分密度较大,质量低,主要依靠天然更新或者因采伐方式破坏了天然更新的基础,不利于东北天然次生林的恢复和保护。这种只注重短期经济价值而忽略生态要求的粗放式经营模式不符合人类经营森林的目的。无干扰模式不采取任何采伐和抚育措施,木本植物生物多样性高,但人类所需的目的树种较少。由于没有人为干扰,林分密度过大,小径木过多导致平均胸径较小且增加了林木之间对空间和养分的竞争,不利于林木的生长。这种只靠注重绝对生态保护而忽略人类对森林资源利用需求的无干扰模式同样不符合人类经营森林的目标。目标树经营模式具有明确的培育目的,虽然在短期内木本植物多样性有所降低,但却为目标树种和辅助性目标树种提供了优越的生长空间,并不影响生态系统的稳定性; 同时为天然更新或人工辅助天然更新提供了条件,改善了群落和林冠结构,不仅能够获得较好的经济效益,还能平衡生态功能,符合人类经营森林的目标。
[1] |
国庆喜, 王天明. 2005. 丰林自然保护区景观生态评价:量化与解释. 应用生态学报, 16(5):825-832.(![]() |
[2] |
雷加富. 2007. 中国森林生态系统经营. 北京:中国林业出版社.(![]() |
[3] |
雷相东, 唐守正. 2002. 群落本质多样性排序及应用. 林业科学研究, 15(3):285-290.(![]() |
[4] |
雷相东, 张会儒, 李冬兰, 等. 2003. 东北过伐林区四种森林类型的物种多样性比较研究. 生态学杂志, 22(5):47-50.(![]() |
[5] |
李春义, 马履一, 徐昕. 2006. 抚育间伐对森林生物多样性影响研究进展. 世界林业研究, 19(6):27-32.(![]() |
[6] |
陆元昌. 2006. 目标树森林经营的理论与实践. 北京:科学出版社. .(![]() |
[7] |
陆元昌, Schindele W,刘宪钊, 等. 2011. 多功能目标下的目标树森林经营作业法研究. 西南林业大学学报, 31(4):1-6, 11.(![]() |
[8] |
马履一, 李春义, 王希群, 等. 2007. 不同强度间伐对北京山区油松生长及其林下植物多样性的影响. 林业科学, 43(5):1-9.(![]() |
[9] |
毛志宏, 朱教君, 刘足根, 等. 2006. 间伐对落叶松人工林内草本植物多样性及其组成的影响. 生态学杂志, 25(10):1201-1207.(![]() |
[10] |
宁金魁, 陆元昌, 赵浩彦, 等. 2009. 北京西山地区油松人工林目标树化改造效果评价. 东北林业大学学报, 37(7):42-44.(![]() |
[11] |
邬可义. 2010. 哈尔滨市的森林近自然和价值化经营实践. 世界林业研究, 22(6):14-18.(![]() |
[12] |
吴晓莆, 朱彪, 赵淑清, 等. 2004. 东北地区阔叶红松林的群落结构及其物种多样性比较. 生物多样性, 12(1):174-181.(![]() |
[13] |
吴正方. 2003. 东北阔叶红松林分布区生态气候适宜性及全球气候变化影响评价. 应用生态学报, 14(5):771-775.(![]() |
[14] |
张会儒, 唐守正. 2011. 东北天然林可持续经营技术研究. 北京:中国林业出版社.(![]() |
[15] |
张俊艳, 陆元昌, 成克武, 等. 2010. 目标树改造对云南松人工林群落结构及物种多样性的影响. 河北农业大学学报, 33(3):72-77.(![]() |
[16] |
张象君, 王庆成, 王石磊, 等. 2011. 小兴安岭落叶松人工纯林目标树化改造对林下植物多样性的影响. 林业科学, 47(1):6-14. (![]() |
[17] |
Abetz P, Klädtke J. 2002. The target tree management system. European Journal of Forest Research,121(2):73-82.(![]() |
[18] |
Bradshaw R, Gemmel P, Bjrkman L. 1994. Development ofnature- based silvicultural models in southern Sweden: the scientific background. Forest Landscape Restoration,1(2):95-110.(![]() |
[19] |
Burrascano S, Sabatini F M, Blasi C. 2011. Testing indicators of sustainable forest management on understorey composition and diversity in southern Italy through variation partitioning. Plant Ecology,212(5):829-841.(![]() |
[20] |
Fahey R T, Puettmann K J. 2008. Patterns in spatial extent of gap influence on understory plant communities. Forest Ecology and Management,255(7):2801-2810.(![]() |
[21] |
He H S, Hao Z, Larsenb D R, et al. 2002. Asimulationstudy of landscapescaleforestsuccession in northeastern China. Ecological Modelling,156(2 /3):153-166.(![]() |
[22] |
Korzukhin M D,Ter-Mikaelian M T,Wagner R G. 1996. Process versus empirical models: which approach for forest ecosystem management? Canadian Journal of Forest Research,26(5):879-882.(![]() |
[23] |
McRoberts R E,Winter S,Chirici G,et al. 2012. Assessing Forest Naturalness. Forest Science,58(3):294-309.(![]() |
[24] |
Muscolo A, Sidari M, Mercurio R. 2007. Influence of gapsize on organicmatterdecomposition,microbial biomass and nutrient cycle in Calabrian pine(Pinus laricio,Poiret) stands. Forest Ecology and Management,242(2 /3):412-418.(![]() |
[25] |
Nagaike T,Kamitani T,Nakashizuka T. 2005. Effects of different forest management systems on plant species diversity in a Fagus crenata forested landscape of central Japan. Canadian Journal of Forest Research,35(12):2832-2840.(![]() |
[26] |
Pélissiera R,Pascala J P,Houllierb F,et al. 1998. Impact of selective logging on dynamics of a low elevation dense moist evergreen forest in western Ghats(South India). Forest Ecology and Management, 105(1 /3):107-119.(![]() |
[27] |
Patil G P,Taillie C. 1982. Diversity as a concept and its measurement. Journal of the American Statistical Association, 77(379):548-561.(![]() |
[28] |
Santana J, Porto M, Reino L, et al. 2011. Long-term understory recovery after mechanical fuel reduction in Mediterranean cork oak forests. Forest Ecology and Management,261(3):447-459.(![]() |
[29] |
Schütz J P. 2002. Silvicultural tools to develop irregular and diverse forest structures. Forestry,75(4):329-337.(![]() |
[30] |
Timilsina N, Heinen J T. 2008. Forest structure under different management regimes in the western lowlands of Nepal. Journal of Sustainable Forestry,26(2):112-131.(![]() |
[31] |
Vidal S. 2008. Plant biodiversity and vegetation structure in traditional cocoa forest gardens in southern Cameroon under different management. Biodiversity and Conservation,17(8):1821-1835.(![]() |