竹林是一种重要的森林资源，全球竹类共70 多属1 200余种(李华等，2008)，全球竹林面积3 150万hm²(FAO，2010)。据《中国植物志》记载，我国除引种外，已知有37 属500 余种，隶属6 族(中国植物志编辑委员会1996)。最新资料显示，我国共有竹子39 属500 多种，其中中国特有10 属48 种(李华等，2008)。中国竹林面积538.10 万hm²，在全球森林面积不断下降的今天，竹林面积却以每年3% 的速度递增，这就意味着竹林是一个不断扩大的碳汇(周国模等，2010)。已有学者对我国竹林生态系统进行了碳计量，显示目前我国竹林生态系统碳储量为639.32 Mt C(Chen et al.，2009，并以54.81Mt C 的平均积累速率递增(王兵等，2008)。然而这些研究多是基于森林资源连续清查数据，使用平均生物量与碳密度换算而来。事实上，竹子种类繁多，不同竹种生物量与碳密度差异较大，故研究结果不确定性很大。因此，应使用国际公认的碳计量规范分地域、分竹种对竹类资源进行详细研究，最终统计汇总区域及全球尺度竹林碳储量，为区域及国际碳减排政策的制定、碳交易机制的建立提供科学、准确、全面的支撑。

苦竹(Pleioblastus amarus) 系禾本科大明竹属，地下茎为复轴型，广泛分布于我国长江流域各省及陕西秦岭(中国植物志编辑委员会1996)，是我国重要的经济竹种，笋可药食两用。长期以来，人们大多关注它的经济价值，很少探讨苦竹的生态功能，尤其对苦竹林生态系统碳汇能力的研究尚未见报道。笔者使用生物量法，系统研究蜀南盆地气候下的苦竹林生态系统碳储量与碳汇能力，并与其他竹种及已有研究做了对比讨论，为更大尺度碳计量提供科学参考。

研究区位于蜀南竹海，属四川省宜宾市长宁县，104°45' E，28°27' N，该区域多为低山丘陵，平均海拔336 m。为典型的中亚热带湿润性季风气候，年均气温17.3 ℃，最高40.7 ℃，最低-4.2 ℃。年降雨量1 104 mm，平均日照时间1 112 h，空气相对湿度大于80%。主要土壤类型有山地黄壤、紫色土。竹林为当地最主要的森林类型，种类以苦竹、毛竹(Phyllostachysedulis)、硬头黄竹(Bambusa rigida)为主。

立竹采用平均标准竹法取样。2011 年2 月初，在研究区内随机设置3 个20 m × 20 m 的样地，四周做好标记，对样地内胸径大于1.0 cm 的所有立竹胸径、竹高、年龄进行调查统计。由于研究区内苦竹林龄较小，故以1 年为1 龄级，按径阶和竹高选取不同龄级的标准竹各3 株，共36 株标准竹。将标准竹连同竹蔸一起挖起，同时挖取标准竹周围0.5 m ×0.5 m范围内所有地下鞭根。分别测定竹秆、竹枝、竹叶、竹蔸、竹根和竹鞭6 部分鲜质量并选取样品称量。竹叶、竹枝分层取样，竹秆采用0.5 m 区分段法取样，四分法取竹蔸，分段混合取竹鞭、竹根。秆、枝、叶总鲜质量及样品鲜质量现场测定，蔸、鞭、根先用水洗去表层土壤，待自然风干后称量取样。2012年2 月，再次普查样地内胸径大于1.0 cm 的所有立竹胸径、竹高、年龄。

林下植被及枯落物采用样方调查法取样。由于苦竹为笋用林，人工精细经营程度高，每年都会采挖竹笋并除草松土，林下植被几乎为零，故本研究中忽略不计，着重研究枯落物。采用固定间隔法在各样地中均匀设置12 个1 m × 1 m 的样方，收集样方内所有枯落物，称量取样，同时在对应样方上安放自制的1 m × 1 m 枯落物收集网，以后每月收集1 次，称重取样，连续收集1 年，测定枯落物年生产量。本文未测定地下根系年凋落死亡量。

土壤采用剖面法取样。在各样地中沿两条对角线，以固定间隔均匀挖取4 个1 m × 1 m 的土壤剖面，用环刀每隔10 cm 分层取样，直至土壤母质层。剔除直径大于2 mm 根系后称量，并带回实验室测定。同时，收集土壤剖面中挖出的所有鞭根，漂洗风干后称量取样，用于估算样地内地下鞭根总生物量。

将选取的立竹各器官、枯落物及土壤样品，称量后置于65 ℃恒温箱中，烘干后再称量，计算立竹及各器官的生物量、枯落物干质量、土壤密度等。立竹各器官、枯落物含碳率使用重铬酸钾氧化容量法，土壤有机碳使用浓硫酸消煮-重铬酸钾氧化容量法测定(鲁如坤，2000)。

立竹各器官生物量与含碳率乘积之和为立竹碳储量，枯落物干质量与含碳率之积为枯落物碳储量，土壤各层密度、有机碳含量、厚度乘积之和为土壤碳储量。立竹、枯落物、土壤碳储量总和为苦竹林生态系统碳储量。

本文只估算苦竹林生态系统植被层的年固碳量，而土壤年固碳量未做研究。因为土壤固定碳的最主要来源是植被的分解代谢物，包括地上枯落物分解和地下根系凋亡分解，而枯落物及根系凋亡分解过程多采用模拟方法研究，难度大，不确定性高，故本文暂未做探讨。

根据苦竹林生态系统净初级生产力，换算植被层年固碳量，进而评估苦竹林碳汇能力。由于苦竹林是典型的异龄林分，每年都有新笋成竹，而苦竹又是笋用林，为保证产笋质量，每年都会择伐，使苦竹林分密度永远处于动态平衡。因此，苦竹林生态系统净初级生产力可用现存各龄级标准竹生物量差值加权估算，公式如下:

数据统计分析采用SPSS 20.0 软件，通过OnewayANOVA 在95% 置信度水平上，用LSD 法比较不同处理间的差异显著性。作图使用Sigmaplot11.0 软件。

由表 1 可知，研究区内苦竹林分的平均胸径为3.83 cm，平均竹高为7.42 m，竹龄多为4 年以下，各龄级立竹竹高、胸径差异不大。苦竹立竹度为13 708 株·hm^-2，其中1 年生立竹度最高，为4 233 株·hm^-2，3年生以下立竹度占总立竹度的89.85%，4 年生苦竹立竹度只占10.15%。

表1 苦竹林分生长状况 Tab. 1 Growth status of P. amarus st and

表 1 苦竹林分生长状况 Tab.1 Growth status of P. amarus st and 竹龄Age/a 平均胸径MeanDBH/cm 平均竹高Meanheight/m 立竹度Density/(plant·hm－2) 1 3.92±0.13 7.90±0.27 4233±0.31 2 3.70±0.27 7.13±0.37 3875±0.26 3 3.73±0.16 7.33±0.29 4208±0.17 4 3.87±0.32 7.30±0.18 1392±0.35 平均Mean 3.83±0.43 7.42±0.25 总计Total 13708

不同龄级苦竹各器官、各器官累计生物量及所占比重如图 1A，1B，1C 所示。由图 1 可知，不同龄级苦竹各器官生物量主要分布在竹秆中(图 1A)，1，2，3，4 年生苦竹竹秆生物量占该龄级总生物量比重分别为50.92%，45.92%，48.19%，47.10%(图 1 C)。研究区内1，2，3，4年生苦竹各器官累计生物量分别为12.168，12.113，12.988，5.308 t·hm^-2(图 1 B)，总生物量为42.577 t·hm^-2，其中3 年生以下苦竹生物量占总生物量的87.55%，说明研究区内苦竹以3 年以下的幼龄林为主。苦竹地上部分(秆、枝、叶)生物量总计28.948 t·hm^-2，地下部分(蔸、根、鞭)总计13.629 t·hm^-2，地上、地下比为2.124(图 1 B，1C)。

	图1 苦竹各器官生物量 Fig.1 Biomass of organs for P. amarus A.不同龄级苦竹各器官生物量Biomass of organs for P. amarus in varying ages; B. 各器官累计生物量Accumulated biomass of organs; C. 各器官生物量所占比重Percent of organs biomass in varying ages.

不同龄级苦竹各器官含碳率差异不显著(n= 9，P＞ 0.05)，各龄级器官含碳率变化规律不明显(图 2A)。苦竹各器官的平均含碳率波动范围为434.259 ～ 465.456 g·kg^-1(图 2B)，其中竹秆最大，竹叶最小，表明竹秆的木质化程度最高。各龄级苦竹的平均含碳率波动范围为435.874 ～ 462.654 g·kg^-1，由大到小顺序为2 年生＞ 3 年生＞ 4 年生＞ 1 年生(图 2C)，表明苦竹含碳率不会随竹龄的增加而增大，与前人对苦竹的研究结果相似(李江等，2006; 何亚平等，2007)。

由表 2 可知，研究区内苦竹立竹总碳储量为19.432 t·hm^-2，从年龄分布来看，4年生苦竹碳储量最少，为2.406 t·hm^-2，只占总碳储量的12.38%，而1，2，3 年生苦竹碳储量累计量达17.026 t·hm^-2，占总碳储量的87.62%，说明研究区内以3 年以下幼竹为主。从器官分布来看，竹秆碳储量最多，为9.547 t·hm^-2，占总碳储量的49.13%，几乎接近一半，碳储量最少的器官为竹蔸，其次为竹叶。立竹地上部分(杆、枝、叶)碳储量总计13.346 t·hm^-2，占总碳储量的68.68%，地下部分(秆、根、鞭)总计6.086 t·hm^-2，占总碳储量31.32%，地上、地下比为2.193。不同龄级苦竹各器官碳储量也主要分布在竹秆中，1，2，3，4年生苦竹竹秆碳储量占该龄级总碳储量比重分别为51.63%，48.45%，48.08%，47.80%。

	图2 不同龄级苦竹各器官含碳率 Fig.2 Carbon density of organs for P. amarus in varying ages A. 不同龄级苦竹各器官含碳率Mean carbon density of different organs for P. amarus in differentages; B. 苦竹各器官平均含碳率Mean mean carbon density of P. amarus organs; C. 各龄级苦竹平均含碳率Mean mean carbon density of P. amarus in different ages.

表2 不同龄级苦竹各器官碳储量 Tab. 2 Carbon storage of organs for P. amarus in varying ages

表 2 不同龄级苦竹各器官碳储量 Tab.2 Carbon storage of organs for P. amarus in varying ages t·hm2 竹龄 Age/a 竹秆 Stem 竹枝 Branch 竹叶 Leaf 竹蔸 Rhizome 竹根 Root 竹鞭 Sheath 总计 Total 比例 Percentage(%) 1 2.76±0.21 0.61±0.03 0.28±0.08 0.31±0.03 0.67±0.22 0.71±0.15 5.335 27.45 2 2.80±0.47 0.77±0.11 0.46±0.12 0.35±0.12 0.66±0.12 0.74±0.06 5.779 29.74 3 2.84±0.48 0.75±0.14 0.46±0.09 0.34±0.11 0.69±0.16 0.82±0.12 5.912 30.42 4 1.15±0.22 0.29±0.02 0.18±0.01 0.13±0.03 0.31±0.09 0.35±0.07 2.406 12.38 总计Total 9.547 2.425 1.374 1.125 2.340 2.621 19.432 100.00 比例Percentage(%) 49.13 12.48 7.069 5.789 12.042 13.49 100.00

研究区内苦竹枯落物现存量为12.579 t·hm^-2，枯落物含碳率为383.393 g·kg^-1，枯落物现存碳储量为4.823 t·hm^-2，这些数据偏高于对毛竹(刘应芳等，2010; 王燕，2008; 周国模等，2004; 肖复明等，2010)的研究结果，因为研究区内的苦竹生长旺盛，枯落物年生产量较高。

苦竹林土壤各层密度、有机碳含量与碳储量变化趋势明显(图 3)。随着土壤深度的增加，土壤密度逐渐增大，由0 ～ 10 cm 层的0.977 g·cm^-3 增加到50 ～ 60 cm 层的1.307 g·cm^-3，各层平均密度为1.239 g·cm^-3 ; 土壤有机碳含量和碳储量逐渐减小，分别由0 ～ 10 cm 层的54.357，53.135 t·hm^-2 减小到50 ～ 60 cm 层的8.058，10.562 t·hm^-2，各层平均土壤有机碳含量为19.410 g·kg^-1，平均碳储量为22.095 t·hm^-2，并且0 ～ 10 cm 层的土壤密度、有机碳含量和碳储量与其他各层的差异均达到极显著水平(n= 12，P＜ 0.01)。

苦竹0 ～ 10 cm 层的土壤有机碳含量最高，为50 ～ 60 cm 层的6.72 倍。苦竹林土壤总碳储量为132.568 t·hm^-2，其中0 ～ 10 cm 土壤碳储量为53.135 t·hm^-2，占土壤总碳储量的40.08%，0 ～ 30cm 土壤碳储量占总碳储量的72.02%，这说明苦竹土壤碳储量主要分布于表层，因为土壤有机碳的最主要来源是表层枯落物，并且苦竹地下鞭根系统大部分集中分布在距地表 50cm 的土层内。

	图3 土壤碳储量 Fig.3 Soil carbon storage 不同字母代表差异显著。Different letters indicate significant difference

苦竹林生态系统总碳储量为156.823 t·hm^-2，其中土壤碳储量为132.568 t·hm^-2，占总碳储量的84.53%，立竹碳储量为19.432 t·hm^-2，占12.39%，枯落物碳储量为4.823 t·hm^-2，占3.08%。土壤和枯落物碳储量总和占总碳储量的87.61%，毛竹的这一比例为67.82%(周国模等，2004)，慈竹(Neosinocalamus affinis)为58.61%(王勇军等，2009)，亚热带广泛分布的杉木(Cunninghamialanceolata)这一比值也只有64.62%(肖复明等，2010)，全球森林生态系统中枯落物与土壤碳储量占总碳储量的比例为76%(Dixon et al., 1994)。苦竹林生态系统土壤与枯落物碳储量的占总碳储量比例均高于以上研究，这是因为苦竹枝叶生长繁茂，枯落物年产量高，每年会向土壤提供大量碳源。

由表 3 可知，苦竹林生态系统年净初级生产量为19.556 t·hm^-2，植被层年固碳量为8.262 t·hm^-2，其中固碳量最高的是立竹地上部分，为4.443t·hm^-2，占苦竹生态系统总固碳量的53.78%，最小的是枯落物，年固碳量为1.793 t·hm^-2，占总固碳量的21.70%。苦竹林生态系统植被层年固定CO₂量为30.294 t·hm^-2。

表3 苦竹林生态系统生产力与碳汇 Tab. 3 Productivity and carbon sink of P. amarus forest ecosystem

表 3 苦竹林生态系统生产力与碳汇 Tab.3 Productivity and carbon sink of P. amarus forest ecosystem t·hm－2a－1 项目 Item 净初级生产力 Netprimaryproductivity 固碳量 Carbonaccumulation CO2固定量 CO2accumulation 立竹地上部分Bambooabove-ground 10.117 4.443 16.289 立竹地下部分Bamboounderground 4.763 2.026 7.428 枯落物Litter 4.677 1.793 6.575 总计Total 19.556 8.262 30.294

1)苦竹平均含碳率为450.792 g·kg^-1，不同龄级苦竹各器官含碳率差异不显著。

2)苦竹立竹碳储量为19.432 t·hm^-2，其中近一半(49.13%)的碳储量位于竹秆中，而竹秆、竹枝、竹叶3 部分碳储量总计达13.346 t·hm^-2，占总碳储量的68.68%，竹林地上部分碳储量为地下部分的2.19 倍。

3)苦竹林土壤有机碳含量为19.410 g·kg^-1，不同土层有机碳含量差异极显著。土壤是苦竹林生态系统最主要的碳库，其中0 ～ 30 cm 土层是苦竹林土壤碳储量的主体，占土壤总碳储量的72.02%。

4)苦竹林生态系统碳储量为156.823 t·hm^-2，其中土壤碳储量为132.568 t·hm^-2，占总碳储量的84.53%，立竹碳储量为19.432 t·hm^-2，占12.39%，枯落物碳储量为4.823 t·hm^-2，占3.08%。

5)苦竹林生态系统年生产量为19.556 t·hm^-2，植被层年固碳量为8.262 t·hm^-2，相当于每年固定30.294 t·hm^-2 CO₂。

含碳率是使用生物量法研究森林碳储量的关键因子，由于测定比较困难，国内外很多研究中常以500 g·kg^-1 作为不同森林树种生物量与碳储量的转换系数Pan et al.，2011;Fang et al.，2001)。然而Lamlom 等(2003)研究的北美41 种树种含碳率变化范围为470 ～ 590 g·kg^-1，我国常见木本植物的含碳率也随树种和器官不同而有所差异(田勇燕等，2011)，即使同一树种在不同地域含碳率也不尽相同(于颖等，2012)。竹类含碳率也有类似研究，慈竹含碳率为494.7 g·kg^-1(王勇军等，2009)，杂交竹(Hybrid bamboo)为465.0 g·kg^-1(刘正刚等，2011)，而毛竹虽然各器官含碳率差异不显著(刘应芳等，2010; 肖复明等，2007; 王燕，2008; 周国模等，2004)，但不同地域含碳率不同，浙江临安、湖南会同、江西大岗山、四川宜宾的毛竹各器官含碳率平均值分别为495.4 g·kg^-1(周国模等，2004)、468.8 g·kg^-1(肖复明等，2007)，473.9 g·kg^-1(王燕，2008)，491.9 g·kg^-1(刘应芳等，2010)，均小于500.0 g·kg^-1。

本文研究的不同龄级苦竹各器官平均含碳率为450.792 g·kg^-1，小于已报道的毛竹(刘应芳等，2010; 肖复明等，2007; 王燕，2008; 周国模等，2004)、慈竹(王勇军等，2009)、杂交竹(刘正刚等，2011)。这可能与对苦竹的精细经营方式有关，为增加苦竹产笋量，每年都会对研究区内的苦竹林除草松土，增施肥料，而且择伐抚育频率高，使苦竹林分始终保持生长旺盛阶段。

综上所述可知，使用固定值作为不同地域、不同树种的含碳率，会大大增加碳计量的不确定性，因而开展不同地域、不同树种，尤其是不同竹种含碳率的系统研究，对于科学、准确的碳汇计量至关重要。

生物量是计算森林碳储量的基础，竹子特殊的结构与生长习性决定了生物量研究的难度。竹子具有横向生长的地下茎，即竹鞭，每年都会从竹鞭上生芽发笋成竹，因而竹林为典型的天然异龄林，林分内不同龄级的立竹共有地下的鞭根系统，无法准确区分立竹对应的地下鞭根量是竹子生物量研究的头等难题(费世民等，2011)。纵观文献，目前大部分学者对立竹鞭根的近似处理方法有2 种，一是以立竹为中心，假定一定面积范围内出现的所有地下鞭根即为该立竹的鞭根量(林新春等，2004); 二是在样地内随机挖取多个样方，以样方内出现的所有鞭根量的均值估算样地内地下鞭根总量(周国模等，2004; 王兵等，2011)，方法一在立竹密度很大的竹林中无法应用，方法二未能区分不同龄级所属鞭根量。本文综合参考了方法一、方法二，即先用方法二测得样地内地下总鞭根量，然后求出样地内所有立竹地上、地下生物量之比，假定各龄级的这一比值不变，结合已测得的各龄级立竹地上生物量，可求出各龄级地下生物量，同理可求得各标准竹对应的地下生物量。一般情况下以方法二求得的各龄级地下鞭根生物量为准，若由方法二测得的值小于方法一测得的值时，则以方法一值为准。用于测定各龄级立竹对应地下鞭根含碳率样品从方法一获得的鞭根中选取。

使用此法，本文研究所得苦竹立竹总生物量和碳储量分别为42.577，19.432 t·hm^-2，较为接近何亚平等(2007)对苦竹的研究(43.92，23.23 t·hm^-2)。而蜀南竹海毛竹生物量与碳储量分别为80.62 t·hm^-2(刘应芳等，2010)，40.88 t·hm^-2，浙江临安毛竹为60.647，30.580 t·hm^-2(周国模等，2004)，湖南会同毛竹为57.51，26.75 t·hm^-2(肖复明等，2007)，本文研究的苦竹现存生物量与碳储量均小于毛竹，表明虽然苦竹立竹度大于毛竹，但由于单株生物量小，故单位面积总生物量与碳储量小于毛竹。而林新春等(2004)研究的苦竹生物量为102.82 t·hm^-2，明显大于本文的研究，也大于毛竹的，这可能与研究区的不同气候条件、立竹密度、经营方式及立地条件有关。

表4 不同森林生态系统碳汇能力比较 Tab. 4 Comparison of carbon sink capacity in different forest ecosystems

表 4 不同森林生态系统碳汇能力比较 Tab.4 Comparison of carbon sink capacity in different forest ecosystems t·hm－2a－1 森林类型Foresttype 研究地点Researchlocation 固碳量Netcarbonaccumulation 固定CO2量NetCO2accumulation 资料来源Datasource 毛竹P．edulis 浙江Zhejiang 5.079 18.623 (周国模等，2004) 丝栗栲Castanopsisfargasii 江西Jiangxi 4.150 15.217 (王兵等，2011) 吊丝单竹Dendrocalamopsisvario-striata 浙江Zhejiang 6.446 23.635 (王刚等，2012) 欧美杨Populusdeltoides 湖南Hunan 5.790 21.230 (魏远等，2010) 杉木C．lanceolata 湖南Hunan 3.489 12.793 (方晰等，2002) 马尾松Pinusmassoniana 广西Guangxi 9.072 33.264 (方晰等，2003) 樟树Cinnamomumcamphora 湖南Hunan 4.980 18.260( 雷丕锋等，2004) 楠木Phoebebourmei 四川Sichuan 4.254 15.598 (马明东等，2008) 苦竹P．amarus 四川Sichuan 8.262 30.294 (申贵仓等，2013)

竹子每年都会发笋产生新竹，同时每年都可以不定期择伐，从时空来看，竹林生产力始终处于变化中，这为竹林生态系统生产力的定量研究带来了很大困扰。目前多数学者采用2 种方法近似推算竹林立竹净初级生产力: 一是假定每年产生新竹与择伐老竹恰到平衡，因而可用现存各龄级立竹生物量数据推算立竹年生产量(李江等，2006; 何亚平等，2007; 肖复明等，2010; 陈辉等，1998)，二是假定每隔一定时期择伐的立竹量占现存量的比例一定，由现存量估算择伐量，进而得知竹林在择伐期内的生产量(李江等，2006; 周国模等，2004; 王勇军等，2009; 王刚等，2012)。这2 种方法都是近似估算，各有缺点，本文使用方法一推算的苦竹立竹年生产量为5.354 t·hm^-2，加上4.677 t·hm^-2 的枯落物年生产量，则苦竹林生态系统年生产量为19.556 t·hm^-2，植被层年固碳量8.262 t·hm^-2，相当于每年从大气中吸收30.294 t·hm^-2 CO₂，这与李江等(2006)使用方法二估算的苦竹立竹年固碳量8.142t·hm^-2 较为接近。

从不同森林生态系统碳汇能力比较中可知(表 4)，苦竹林生态系统的固碳能力均强于其他亚热带常见树种。虽然这种比较不太精确，但也可以表明苦竹是一个固碳能力较强的碳汇竹种，不仅经济价值高，而且生态功能显著，应加大推广营造苦竹碳汇林，以便在应对气候变化中发挥更大的碳汇功能。