林业科学  2013, Vol. 49 Issue (1): 77-84   PDF    
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20130112
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文章信息

岳静, 潘远智, 鲜小林, 陈睿
Yue Jing, Pan Yuanzhi, Xian Xiaolin, Chen Rui
光质和B9对杜鹃花观赏性状及生理特性的影响
Effects of Light Quality and Daminozide (B9) on Ornamental and Physiological Characteristics of Rhododendron simsii 'Pinghua'
林业科学, 2013, 49(1): 77-84
Scientia Silvae Sinicae, 2013, 49(1): 77-84.
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20130112

文章历史

收稿日期：2011-12-17
修回日期：2012-07-29

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岳静
潘远智
鲜小林
陈睿

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岳静, 潘远智, 鲜小林, 陈睿. 2013. 光质和B9对杜鹃花观赏性状及生理特性的影响[J]. 林业科学, 49(1): 77-84.
Yue Jing, Pan Yuanzhi, Xian Xiaolin, Chen Rui. 2013. Effects of Light Quality and Daminozide (B9) on Ornamental and Physiological Characteristics of Rhododendron simsii 'Pinghua'. Scientia Silvae Sinicae, 49(1): 77-84.  DOI: 10.11707/j.1001-7488.20130112
光质和B9对杜鹃花观赏性状及生理特性的影响
岳静1, 潘远智1, 鲜小林2, 陈睿2    
1. 四川农业大学风景园林学院 温江 611130；
2. 四川省农业科学院园艺研究所 成都 610066
收稿日期：2011-12-17；修回日期：2012-07-29
基金项目：四川省财政厅资助项目“木本花卉新品种选育”
通讯作者：潘远智
摘要：以杜鹃'萍花'品种为试验材料，研究不同光质（白光、红光、蓝光）和不同浓度梯度B9（0，300，600，900 mg·L—1）处理对其花期、花径、成花率、花色素苷含量等开花品质及叶片光合特性、花瓣可溶性糖、可溶性蛋白含量和超氧化物歧化酶（SOD）活性的影响。结果表明： 与对照相比，B9、红光、蓝光处理均能增强杜鹃叶片光合能力，延缓花瓣衰败，延长花期；在一定B9浓度范围内，红光、蓝光和B9相互作用表现出加合效应，提升观赏品质的效果比单因素处理更好，但当B9浓度过高时，这种相互作用表现出拮抗效应；蓝光+B9 300 mg·L—1处理光合速率高，有利于花瓣中可溶性蛋白的积累，成花率、花径、花色素苷含量均较高；红光+B9 600 mg·L—1处理有利于增加叶片叶绿素b和花瓣可溶性糖含量，并能有效延缓花瓣SOD活性的降低，花期最长。 综合各生理指标认为：蓝光+B9 300 mg·L—1处理和红光+B9 600 mg·L—1处理较好，能有效提高杜鹃花的观赏品质。
关键词： 杜鹃    光质    花期    观赏品质    
Effects of Light Quality and Daminozide (B9) on Ornamental and Physiological Characteristics of Rhododendron simsii 'Pinghua'
Yue Jing1, Pan Yuanzhi1, Xian Xiaolin2, Chen Rui2     
1. College of Landscape Architecture, Sichuan Agricultural University Wenjiang 611130;
2. Horticulture Research Institute, Sichuan Academy of Agricultural Sciences Chengdu 610066
Abstract: In this paper, Rhododendron simsii 'Pinghua' was used to study effects of different light quality (white, red, blue) and different daminozide (B9) concentrations (0, 300, 600, 900 mg·L-1) on its flowering time, flower diameter, flower formation rate by measuring photosynthetic characters in leaves and content of soluble sugar and soluble protein and the activity of superoxide dismutase (SOD) in petals during flowering process. Our main purpose was to improve omanmental values of the variety and provide a scientific basis and technical support for the commercial production of R. simsii. The results indicated that: in comparison with control, all the treatments prolonged the flowering duration, enhanced the photosynthetic characteristics, and delayed the senescence of petals. Combination of blue light or red light with B9 in a given concentration was more effective than using any alone treatment in improving omanmental values. But the combination caused antagonisetic effect when the B9 concentration was too high. The treatment of blue light+300 mg·L-1 B9 increased the photosynthetic rate, accumulated the content of soluble sugar and anthocyanin in petals, and improved the flowering probability and flower diameter. The treatment of red light +600 mg·L-1 B9 increased the chlorophyll b in leaves and the soluble protein in petals, delayed the decrease of the SOD activity in petals effectively, and gained the longest flowering duration. Integrated all indices, the treatments of blue light+300 mg·L-1 B9 and red light+600 mg·L-1 B9 were better than the other treatments and improved the quality of flowers effectively.
Key words: Rhododendron simsii    light quality    flowering time    ornamental quality    

杜鹃花(Rhododendron simsii)属杜鹃花科(Ericaceae)杜鹃花属木本植物，是我国十大名花之一，其种类繁多，花色艳丽，具有较高的观赏价值和经济价值。目前，对杜鹃花观赏品质方面的研究已经取得了一定的进展。Bodson等(1995)发现:用1 000～2 000 mg·L -1的GA3在花芽形成基本完成后喷施8次，并保持生长温度21 ℃，可使2个杜鹃品种提早开花。锦绣杜鹃(Rhododendron pulchrum)经GA3涂芽后花蕾发育快，开花期提前，开花质量高(赵健等，2009)。喷洒PP333可使杜鹃提早5～6天开花，着花量也增加，CCC处理则增加每枝花苞数(Beel et al，1997)。在2月份对高山杜鹃(R． lapponicum)喷施900 mg·L -1的PP333可延缓叶片和花瓣的衰老，为延长花期和提高花质打下良好的物质基础(王芳，2010)。杜鹃开花前1～2个月用1 000 mg·L -1B9喷洒花蕾，可延迟花期达10天(石雷，1994)。吴月燕等(2011)认为GA31 500 mg·L -1处理可使西洋杜鹃(R． pulchrum)花期提前11天，并显著提高西洋杜鹃的开花质量;施用B9后花期延迟，开花质量有所下降，但开花整齐，花期和花朵大小一致。不同光照条件对杜鹃花光合作用影响显著，半光条件下兴安杜鹃(R． dauricum)和迎红杜鹃(R． mucronulatum)生长状态最好(曹玉峰等，2008)。青灰色塑膜覆盖下露珠杜鹃(R． irroratum)净光合速率最高，蓝色和青灰色塑膜覆盖露珠杜鹃可促进花芽分化，有利于早开花，而白色与桔红色塑膜覆盖则有利于培养矮化的杜鹃花(张长芹等，1993)。

对杜鹃花观赏品质的研究多集中于GA3，PP333，光照强度和光照时间等方面，有关光质和B9的研究较少，而光质和植物生长调节剂相结合的研究还鲜见报道。B9往往表现出延迟开花、延长花期、提高成花率、增强抗性和延缓衰败的功能，对于提高花卉的观赏品质有一定的促进作用(楚爱香等，2004)，目前已应用于牡丹(Paeonia suffruticosa)(李高峰，2005)、菊花(Dendranthema morifolium)(杨秀坚，2006)、山杏(Prunns mandshurica)(赵洪凯等，2011)等多种花卉和水果的研究当中。光质是植物生长发育重要的环境因子，对植物形态建成、生理代谢、生长发育及观赏品质有广泛的调节作用(Carmona et al.，1998;Kim et al.，2004)。不同光质的塑料薄膜作为非化学手段来调节植物生长已在荷兰、美国、日本等国的花卉生产中得到应用(Oyaert et al.，2004)，在我国也有一定的应用前景。本试验通过探讨不同光质及不同浓度梯度B9对杜鹃‘萍花’(R． simsii‘Pinghua’)品种花期观赏性状和生理特性的影响，旨在提高杜鹃的观赏品质，并为其商品化、规模化生产提供科学的栽培养护技术。

1 材料与方法 1.1 试验材料

试验材料来源于四川省农业科学院园艺研究所，为杜鹃春鹃‘萍花’5年生扦插苗，生长健壮，植株大小、栽培管理条件及生长环境一致。试验地点位于四川省农业科学院试验基地，试验基地1—6月的平均温度为15.2 ℃，平均湿度为80.5%。试验用有色薄膜由上海伟康有色薄膜厂生产，白色薄膜的透光率为96%;红色薄膜的波长范围为620～780 nm，波长峰值为662 nm，透光率为84%;蓝色薄膜的波长范围为400～450 nm，波长峰值为420 nm，透光率为80%。

1.2 试验方法 1.2.1 盆栽试验

试验于2011年1月—5月进行。通过覆盖白色、红色、蓝色滤膜获得白、红、蓝3种不同光质的光，相同光强通过调整棚架高度获得，并用ST-80数字式照度计测定。B9采用300，600，900 mg·L -1 3个浓度梯度，以白色薄膜覆盖、叶面喷施清水作为对照(CK)，具体处理及编号见表 1，每处理3盆，重复3次。试验于花芽分化结束开始现蕾时(1月25日开始)进行叶面喷施，每7天处理1次，共3次，用手持压缩式喷雾器正对植株叶面喷施，以叶面滴水为限。开花期间定期摘取功能叶片(与花蕾着生在同一节位8～10枚)和花瓣(整片花瓣去基部)测定生理生化指标，并对观赏性状相关指标进行观察，直至花期结束。

表 1 试验处理与编号 Tab.1 Treatments and numbers
1.2.2 采样与指标测定

采取混合采样的方法。1)花期的划分参照王芳(2010)对高山杜鹃花期的划分方法:花蕾30%露色，大部分处于闭合状态为露色期;花少量开放，大部分仍处于半闭合状态，花梗挺立为初花期;50%以上的花开放，花色深为盛花期;70%或接近全部开放，花变浅为盛花末期;花被与花梗容易分离，花色暗淡，萎蔫焦枯，开始落花为衰败期。

2)花期长短:统计各处理从露色期到衰败期的总天数。

3)花朵数量:统计各处理每个植株的开花数量，取其平均值作为该处理的花朵数量。

4)花径:用游标卡尺测量各处理在盛花期每个植株花朵的直径(20朵)，取其平均值作为该处理的花径。

5)光合作用气体交换参数的测定:盛开期选择在晴朗无云的8: 30—11: 30，用Li-6400便携式光合作用测定仪测定植物功能叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Cond)、胞间二氧化碳浓度(Ci)，仪器使用开放式气路，CO2浓度为400 μmol·mol -1左右，测定光为人工光源，光合有效辐射(PAR)为1 000 μmol·mol -1 s -1，每个处理每个重复取6～8片功能叶测定。

6)叶绿素a，b含量的测定采用乙醇-丙酮混合液(2: 8)浸泡法(熊庆娥，2003)。

7)花瓣花色素苷含量的测定采用1.0%盐酸乙醇溶液浸泡法(王芳，2010)。

8)花瓣可溶性糖含量的测定采用硫代巴比妥酸法(熊庆娥，2003)。

9)花瓣可溶性蛋白的测定采用考马斯亮蓝法(熊庆娥，2003)。

10)花瓣超氧化物歧化酶(SOD)活性的测定采用氮蓝四唑比色法(熊庆娥，2003)

1.3 数据分析

采用Microsoft Excel和DPS软件对数据进行方差分析和LSD检验。

2 结果与分析 2.1 不同光质和B9处理对杜鹃‘萍花’开花的影响

由表 2可知:与对照相比，红光处理提前始花期，B9、蓝光处理延迟始花期;喷施相同浓度B9时，红光与白光下各处理始花期差异不大，蓝光下始花期延迟时间增长。红、蓝光处理的花期均显著长于白光处理(P ＜ 0.05)，而红光处理花期最长并显著长于蓝光处理(P ＜ 0.05)。与对照相比，各处理均不同程度地增大了花径，但处理间差异性较小，其中蓝光下各处理花径较大，蓝光+B9 600 mg·L -1处理花径显著大于除蓝光+B9300 mg·L -1处理外的其他处理(P ＜ 0.05)。相同光质下，随着B9浓度的提高，各处理成花率均呈先上升后下降的趋势，白光、红光下B9 600 mg·L -1处理成花率最高，蓝光下B9 300 mg·L -1处理成花率最高。

表 2 不同光质和B9处理对杜鹃‘萍花’开花的影响① Tab.2 Effects of light quality and B9 on flowering of R． simsii‘Pinghua’
2.2 不同光质和B9处理对杜鹃‘萍花’叶片光合特性的影响 2.2.1 不同光质和B9处理对杜鹃‘萍花’叶片叶绿素含量的影响

从表 3，4可知:各处理叶片中叶绿素a，b含量表现为露色期至盛花期下降，盛花期至盛花末期缓慢上升，盛花末期至衰败期又下降的变化趋势，对照、白光+B9 300 mg·L -1处理与其他各处理叶绿素含量存在显著差异(P ＜ 0.05)。蓝光下叶片绿素a含量、红光下叶片绿b含量显著高于其他处理(P ＜ 0.05)，白光下B9浓度与叶绿素含量呈正相关性，但红光和蓝光处理并未呈现这一趋势。

表 3 不同光质和B9处理对杜鹃‘萍花’叶片叶绿素a 含量的影响 Tab.3 Effects of light quality and B9 on content of chlorophyll a in leaves of R． simsii‘Pinghua’
表 4 不同光质和B9处理对杜鹃‘萍花’叶片叶绿素b 含量的影响 Tab.4 Effects of light quality and B9 on content of chlorophyll b in leaves of R． simsii‘Pinghua’
2.2.2 不同光质和B9处理对杜鹃‘萍花’叶片气体交换参数的影响

如图 1所示，白光下随着B9浓度提高Pn，Cond，Tr，Ci值均呈上升的变化趋势，B9 900 mg·L -1处理Pn，Cond，Tr，Ci值均显著高于同光质下其他处理(P ＜ 0.05)。红光和蓝光下随着B9浓度的提高各处理Pn，Cond，Tr，Ci值呈先上升后下降的变化的趋势，红光下B9 600 mg·L -1处理叶片气体交换参数值较高，蓝光下B9 300 mg·L -1处理数值最高显著高于其他处理(P ＜ 0.05)。对照、白光+清水处理Pn，Cond，Tr，Ci值都显著低于其他处理(P ＜ 0.05)。

图 1 不同光质和B9处理对杜鹃‘萍花’叶片气体交换参数的影响 Fig. 1 Effects of light quality and B9 on gas exchange peramenters in leaves of R． simsii‘Pinghua’
2.3 不同光质和B9处理对杜鹃‘萍花’花瓣花色素苷的影响

由表 5可知:各处理花色素苷含量于露色期达最大值，以后呈下降趋势。露色期至盛花期，红光+B9600 mg·L -1、蓝光+B9600 mg·L -1处理花色素苷含量下降缓慢，盛花期后红光+B9 300 mg·L -1、蓝光+B9300 mg·L -1处理降幅最小，至衰败期蓝光+B9300 mg·L -1处理含量最大，显著高于其他处理(P ＜ 0.05)。蓝光下花色素苷含量较高，说明蓝光有助于花色素苷的形成或抑制其降解。喷施B9可提高花色素苷含量，但相同浓度在不同光质下效果不同，白光下高浓度B9处理花色苷含量较高，红光下B9 600 mg·L -1花色素苷含量相对较高，蓝光下B9 300 mg·L -1处理花色素苷含量最高显著高于其他处理(P ＜ 0.05)。

表 5 不同光质和B9处理对杜鹃‘萍花’花瓣花色素苷含量的影响 Tab.5 Effects of light quality and B9 on content of Anthocyanin in petals of R. simsii‘Pinghua’
2.4 不同光质和B9处理对杜鹃‘萍花’花瓣可溶性糖含量的影响

可溶性糖是呼吸作用的重要基质，是鲜花维持生命活动的重要能量物质。如表 6所示，与可溶性蛋白含量变化相似，对照与各处理可溶性糖含量在露色期至盛花期逐渐上升，以后开始下降。露色期至盛花期，红光+B9 600 mg·L -1、红光+B9 900 mg·L -1、蓝光+B9 300 mg·L -1处理可溶性糖含量上升较快，对照上升幅度最小;盛花期至衰败期白光+B9 900 mg·L -1、红光+清水、红光+B9 300 mg·L -1、红光+B9 600 mg·L -1、蓝光+B9 300 mg·L -1处理下降幅度较小，对照下降幅度最大。总体上看，红光处理可溶性糖含量较高，蓝光次之，略高于白光。

表 6 不同光质和B9处理对杜鹃‘萍花’花瓣可溶性糖含量的影响 Tab.6 Effects of light quality and B9 on content of soluble sugar in petals of R. simsii‘Pinghua’
2.5 不同光质和B9处理对杜鹃‘萍花’花瓣可溶性蛋白含量的影响

蛋白质是生命活动的重要基础物质，参与植物的各项生命代谢活动。由表 7可知:对照与各处理花瓣可溶性蛋白含量先上升后下降，盛花期达最大值;蓝光+B9 300 mg·L -1、蓝光+B9 600 mg·L -1、白光+B9 900 mg·L -1在露色期至盛花期蛋白质含量增加较快;盛花期以后蛋白质含量逐渐下降，蓝光+B9 300 mg·L -1、蓝光+B9 600 mg·L -1、白光+B9 900 mg·L -1和红光+B9 600 mg·L -1处理下降幅度较小，对照下降幅度最大。整体上看，蓝光下各处理蛋白质含量显著高于红光和白光(P ＜ 0.05)，红光和白光下各处理之间差异较小。

表 7 不同光质和B9处理对杜鹃‘萍花’花瓣可溶性蛋白含量的影响 Tab.7 Effects of light quality and B9 on content of soluble protein in petals of R. simsii‘Pinghua’
2.6 不同光质和B9处理对杜鹃‘萍花’花瓣SOD活性的影响

SOD是一种细胞保护酶，是植物体内清除活性氧的关键酶，能维持活性氧代谢平衡，具有保护膜结构的功能。由表 8可知:开花过程中对照与各处理花瓣SOD活性呈先上升后下降的趋势，盛花期达最大值。对照SOD活性最低，说明光质和B9处理可在不同程度上提高花瓣SOD活性;露色期至盛花期红光下SOD活性略高于蓝光，而盛花期至衰败期则略低于蓝光，可见光质对酶活性的影响存在阶段性。红光+B9 600 mg·L -1、蓝光+B9 300 mg·L -1、蓝光+B9 600 mg·L -1处理效果最好，能在较长时间内保持SOD活性，延缓花瓣衰败。

表 8 不同光质和B9处理对杜鹃‘萍花’花瓣SOD 活性的影响 Tab.8 Effects of light quality and B9 on activity of SOD in petals of R. simsii‘Pinghua’
3 结论与讨论

江明艳等(2006)认为:蓝光可提前一品红(Euphorbia pulcherrima)花期，红光则推迟花期。本试验结果与之相反，说明光质对植物的花期调控因种而异。红光下，清水、B9 300 mg·L -1处理始花期提前，而B9 600，9 00 mg·L -1处理始花期延迟，说明B9浓度低时，红光提前始花期的调控效果更显著，B9浓度高时，B9延迟始花期的效果更明显;蓝光、B9可延迟始花期，但蓝光+B9 300 mg·L -1处理延迟时间最长，这可能由于高浓度的B9与蓝光相互作用反而在一定程度上抑制其延迟花蕾发育的作用。红光、蓝光有利于促进与成花有关的营养物质的形成(魏胜林等，1998;Anna et al.，2001)，因而2种光质处理下成花率都较高，但红光下花径较小，营养物质的消耗相对较少，因此花期较蓝光处理长。蓝光下花色素苷含量最高，这可能是因为蓝光使植物的向光性更敏感，可以促进植物花色素苷的生物合成，并增强其稳定性(王曼等，2004)。

本试验表明:红光、蓝光结合B9处理比单个因素处理更有利于叶绿素的合成，但这种加合效应并不与B9浓度大小成显著相关性，这可能是因为红光、蓝光下，高浓度的B9会抑制叶绿体的生长发育，从而阻碍叶绿素的合成。与对照相比，各处理均能增加气孔导度、胞间CO2浓度及蒸腾速率，显著提高光合速率，这可能是由于红光、蓝光能够促进气孔开放(杜洪涛，2005)，经红光、蓝光处理，保卫细胞原生质体K+的吸收增加，导致细胞内渗透势下降，保卫细胞吸水膨胀，气孔开启，气孔开放增加了胞间CO2浓度，加快了光合速率(Lawrence et al.，2002)，而蓝光的这种促进效应更为显著，因此蓝光下光合速率较红光高，这与蒲高斌等(2005)的研究结果相同;但红光和蓝光下高浓度的B9使植株叶片叶绿素含量下降，导致光合速率降低，因此，红光+B9 600 mg·L -1、蓝光+B9 300 mg·L -1处理的光合速率大于同光质下的其他处理，为光合产物的合成打下良好基础。

试验中红光更有利于可溶性糖的累积，蓝光有利于可溶性蛋白的合成，这可能与植物体内叶绿素的种类、含量以及植物的净光合速率有关，红光和蓝光下都有高含量的叶绿素和较强的净光合速率，但红光下光合产物以碳代谢为主，而蓝光下则以氮代谢为主，这与大多数报道相一致(郭银生，2011)。由于红光+B9 600 mg·L -1、蓝光+B9 300 mg·L -1处理叶片叶绿素含量较同光质下处理高，为开花储备的营养物质较多，因此花瓣中可溶性蛋白和可溶性糖的含量较高，为花朵发育、花期延长提供有力保障。单色光结合B9处理可提高SOD活性，这可能由于红光、蓝光能够促进相关酶在mRNA水平上的表达，基因表达的上调诱导了抗性相关酶活性的上升(Shin et al.，2008)，延缓花朵衰败，但红光下B9 600 mg·L -1、蓝光下B9 300 mg·L -1处理效果最好，这可能是因为红光或蓝光下B9浓度过高使酶促防御系统的活性或功能受到影响，加剧氧化进程，导致植物细胞死亡，从而导致SOD活性降低，加速花瓣衰败。

红光+B9 600 mg·L -1和蓝光+B9 300 mg·L -1处理下叶片光合代谢旺盛，花瓣营养物质含量较高，抗氧化能力强，花期较长，花瓣花色素苷高，观赏品质较好。植物衰败是由多基因控制和多因素影响的结果，要全面了解植物生长发育的机理，还需要从植物的基因表达等方面做更深入的研究;另外，对于光质间断处理以及两种及更多单色光混合处理对杜鹃开花的影响有待进一步探索。

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