繁育系统(breeding system)是指所有影响后代遗传组成的有性特征的总和，主要包括花形态特征、花的开放式样、花各部位的寿命、传粉者种类和频率、自交亲和程度和交配系统(何亚平等，2003)。濒危植物繁育系统的研究对于繁育生物学和生物多样性保护和管理具有重要意义(王崇云等，1999)。濒危植物的花部形态特征、繁育系统状况也成为探讨植物濒危原因的研究内容和热点之一，并以杂交指数、花粉胚珠比、套袋试验等方法和指标来探讨植物的繁育系统及其濒危机制(王立龙等，2005;宋玉霞等，2008;周红军等，2003;Fitter et al.，2002;Wells et al.，1998)。

全世界所有野生兰科(Orchidaceae)植物均被列入《野生动植物濒危物种国际贸易公约》的保护范围，占该公约中应保护植物的90%以上，是植物保护中的“旗舰”类群。扇脉杓兰(Cypripedium japonicum)隶属于杓兰亚科(Cypripedioideae)杓兰属(Cypripedium)，主要分布于东亚(Dressler，1993;陈心启等，1999)。中国是扇脉杓兰的分布中心，分布于陕西、甘肃、安徽、浙江、江西、湖南、湖北、四川和贵州等地(郎楷永，1997)。杓兰属植物花大、艳丽，颇具观赏和药用价值，已成为草本花卉中重要的一族，为植物分类学界和花卉园艺界的研究热点。近年来随着自然环境的恶化、人为的采挖破坏，使其生存受到了极大的威胁。为了更好地保护扇脉杓兰野生种质资源，对其繁育系统特性进行研究显得尤为重要。但是有关扇脉杓兰的开花习性、花粉活力和柱头可授性等繁育系统特征的研究相对较少，国内仅有一篇扇脉杓兰的相关研究(孙海芹，2005)，该研究通过对神农架6个种群连续2年的野外观测和试验，结果表明，扇脉杓兰是一种自交亲和、需要昆虫传粉的欺骗性植物，传粉者是3种熊蜂，并对传粉者的访花行为进行了详细描述。本文在自然居群内对扇脉杓兰的开花特性、繁育系统等进行了研究，旨在为该物种的有效保护提供理论依据，为下一步引种驯化、繁殖和杂交育种工作奠定必要的科学基础。

扇脉杓兰野外试验于2011年4—6月在浙江省天目山国家级自然保护区(119°23'47″ — 119°28'27″E，30°18'30″ —30°24'55″N)进行。年平均气温8.8～14.8 ℃，年降水量1 390～1 870 mm，无霜期235～209天(丁炳扬等，2009)。

扇脉杓兰生于海拔1 000～2 000 m的林下、灌木林下、林缘、溪谷旁、隐蔽山坡等湿润和腐殖质丰富的土壤上(郎楷永，1997)。在研究地区的自然居群中，选择植株数量较多的2个居群(记为A，B)作为试验点。居群A位于水沟边，海拔1 120 m，主要伴生植物有色木槭(Acer mono)、牛蒡( Arctium lappa)、箬竹( Indocalamus tessellatus)等。居群B位于山坡上，海拔1 053 m，主要伴生植物有六角莲(Dysosma pleiantha)、驴蹄草(Caltha palustris)、天目朴树(Celtis chekiangensis)、交让木(Daphniphyllum macropodum)等。

对居群A内的所有植株进行开花物候观察，分为2个水平:一是居群水平，观察并记录该居群第1朵花和最后1朵花开放的时间，按照Dafni(1992)标准记录开花进程，共观察50株;二是个体水平，对居群A中50株具花的扇脉杓兰进行定点、定时观察，记录每一朵开花和枯萎的日期，并进行统计分析。

在开花盛期随机选取30株植株的花，用游标卡尺测量花部各结构的形态指标，计算各有关参数的平均值和标准差。并在解剖镜下观察合蕊柱的形态特征。

采用离体萌发法测定花粉活力。每天取花粉样品于培养皿内，加入培养液(10%蔗糖，0.5%硼酸)，用解剖针将花粉块散开，以清水作对照，置于30 ℃恒温箱中培养18 h;置于显微镜(16×40)下观察花粉管的生长情况，统计每个视野中萌发出花粉管的花粉粒和总花粉粒的数目，换不同的视野，重复记数10次，每次试验观察5个视野，每个视野一共观察100个花粉粒。计算花粉的萌发率，即生长出花粉管的花粉与总花粉数目的比值。

采用联苯胺-过氧化氢溶液(1%联苯胺: 3%过氧化氢:水=4 : 11 : 22，体积比)测定柱头的可授性(Dafni，1992)。具体方法是:于每日中午采集扇脉杓兰的花朵，将柱头浸入含有联苯胺-过氧化氢反应液的凹面载片的凹陷处。若柱头具有可授性，则柱头周围的反应液呈蓝色并生成气泡，并可根据反应的剧烈程度判断柱头的可授性强弱。

采集正在开放的新鲜花朵，切下雄蕊和柱头，将柱头和花药4%戊二醛固定。经0.2 mol·L-1磷酸缓冲液洗去固定液，乙醇-乙酸异戊醋系列脱水，CO₂临界点干燥、粘合、喷金，扫描电镜观测柱头表面和花粉粒的形态特征并拍照。

按照Dafni(1992)的标准计算OCI(out-crossing index)值。繁育系统评判标准: OCI=0，为闭花受精;OCI=1，为专性自交;OCI=3，为自交亲和，有时需要传粉者;OCI=4，为部分自交亲和，异交，需要传粉者。

在居群B设立5个处理共100株进行人工授粉试验，每个处理为20株: 1)自然对照，不套袋、不去雄、自由传粉;2)开花前套袋、不去雄，检测是否需要传粉者;3)人工自花授粉(artificial self-pollination);4)人工异花授粉(artificial cross-pollination);5)套袋、去雄、不授粉，检测花的无融合生殖率。花期结束后检测和统计各处理的结实情况。

研究地区的扇脉杓兰花期为4月下旬至5月中下旬，花期较短，25天左右(2011年4月27日—2011年5月19日)。4月27日该居群的第1朵花开放，4月30日达到盛花期，有72%左右的花朵开放(图 1)。4月30日单日开花最多(21朵)，占总开花数(50朵)的42%。在整个开花期开花个体数目的分布近似于正态型分布。已授粉花、未授粉花以及花粉块被带走的花枯萎时间基本一致。个体水平上，扇脉杓兰花期持续12～16天，平均花期14.12天。2012年的统计数据表明，2012和2011这2年扇脉杓兰的开花动态基本一致。而2011年的始花期有所推迟，可能是2011年4月份雨水较多，气温较低的原因。

	图 1 扇脉杓兰的开花物候 Fig. 1 Number of opening flowers during the anthesis of Cypripedium japonicum ( n = 50)

蕾期的扇脉杓兰，单花被浅绿色的花萼和花瓣所包裹，先端呈闭合状态，与叶片等高(图 2A)。随着个体生长，花梗伸长，花序的水平位置逐渐高于叶片(图 2B)。同时唇瓣逐渐长大，闭合先端微开，可以观察到唇瓣囊口处的紫红色条纹。开花过程中，由于唇瓣囊状结构生长所施加的压力，合萼片首先张开。之后中萼片和花瓣慢慢伸展，中萼片上扬(图 2C)，位于唇瓣左右两侧的花瓣也最终展开，萼片和花瓣的颜色随着花苞的展开由最初的浅绿色变成最终的淡黄绿色。从合萼片开始打开到萼片与花瓣伸展成最大冠幅(图 2D)，大约需要1～2天。花朵枯萎时，唇瓣的囊口下部开始变黄，唇瓣色泽逐渐暗淡，萼片与花瓣由伸展状态转为下垂(图 2E)。开花后14天左右，花朵完全枯萎(图 2F)，失去吸引传粉者的能力。观察表明扇脉杓兰花朵的枯萎期比较一致(图 2G)。在扇脉杓兰盛花期，部分花朵出现被昆虫咬食的现象(图 2H，I)。

图 2 扇脉杓兰的生境及开花动态 Fig. 2 Flowering dynamics of Cypripedium japonicum A． 扇脉杓兰花苞; B． 随着生长，花序高于叶片; C． 萼片展开; D． 盛开的扇脉杓兰; E． 花朵开始枯萎; F． 花朵 完全凋谢; G． 末花期的扇脉杓兰居群; H． 被虫噬的唇瓣; I． 被虫噬的子房( 箭头所示) 。 A． Calyx; B． Growing inflorescence surpassed the lamina; C． Outspreaded sepal; D． Flower of C． japonicum in full bloom; E． Flower began to wither; F． Withered flower; G． The population in late blooming period; H． Flabs were bitten by insect; I． Ovary was bitten by insect．

扇脉杓兰单花顶生。花苞片淡绿色叶状，卵状披针形，先端渐尖。花大而美丽。与大多数杓兰属植物相同，扇脉杓兰的花也是由以下几部分构成:中萼片、合萼片、花瓣、唇瓣、雄蕊和蕊柱。中萼片直立于唇瓣之上，狭椭圆状披针形，先端渐尖。合萼片由2枚侧萼片合生而成，卵状披针形，位于唇瓣下方，先端分离，具2浅裂。2枚花瓣位于唇瓣的左右两侧，披针形，先端渐尖(图 3A)，平展，有时扭转。萼片与花瓣均为淡黄绿色，基部有紫红色斑点分布，其中花瓣基部紫色斑点的分布较萼片密集。唇瓣是吸引传粉者的主要部分，颜色为淡紫白色，具紫红色斑点和条纹，深囊状椭圆形，前端具囊口，囊口边缘呈齿状，囊内有毛，具紫红色斑点，中部有黄色的脉状突起，唇瓣背面具有透明“窗”(图 3B，C)。柱头肥厚，乳白色，长椭圆形，长约0.75 cm，宽约0.48 cm，位于唇瓣基部通道的前面，花粉接受面朝下(图 3D，E)。雄蕊由退化雄蕊和可育雄蕊2部分组成。雄蕊2枚，分别位于基部通道近出口处柱头的两侧，花粉黄色，表面包膜粘液状(图 3F)。另1枚退化雄蕊形成帽状结构，其帽状结构在开花期将雌蕊的柱头部分包裹(图 3D)。盛花期的扇脉杓兰不同个体的唇瓣在囊口和大小方面都存在一定的差异(图 3G)。对扇脉杓兰的花部形态特征观测结果详见表 1。

图 3 扇脉杓兰花部特征 Fig. 3 Floral syndrome of Cypripedium japonicum A． 扇脉杓兰萼片及花瓣( a． 中萼片; b． 合萼片; c． 花瓣; d． 花瓣) ; B． 扇脉杓兰唇瓣; C． 合蕊柱各部分相对位置 及唇瓣背面的“透明窗”( a． 合蕊柱; b． 透明“窗”) ; D． 合蕊柱正面观; E． 柱头的花粉接触面; F． 可育雄蕊和花 粉; G． 扇脉杓兰不同个体花色与唇瓣大小的差异性。 A． Sepal and petal of C． japonicum( a． Middle sepal; b． Synsepal; c． Petal; d． Petal) ; B． Labellum; C． Relative position of fraction of gynandrium and translucent“windows”on the back of labellum( a． Gynandrium; b． Translucent “windows”) ; D． Anterior view of gynandrium; E． Pollen interface of stigma; F． Stamen and pollen; G． Variability of flower colour and size of C． japonicum in different individual．

表 1 扇脉杓兰花部形态特征 Tab.1 Morphological characters of flowers of Cypripedium japonicum

表 1 扇脉杓兰花部形态特征 Tab.1 Morphological characters of flowers of Cypripedium japonicum 样本数 Sample size( n) 最小值 Min. /mm 最大值 Max. /mm 极差 Range /mm 平均值 Mean /mm 标准差 Standard error 花苟片长 Bractea length 30 41. 33 62. 56 21. 23 48. 81 1. 21 花苟片宽 Bractea breadth 30 14. 16 28. 72 14. 56 21. 24 0. 87 中萼片长 Dorsal sepal length 30 54. 88 72. 00 17. 12 63. 93 0. 75 中萼片宽 Dorsal sepal breadth 30 19.05 26. 22 7. 17 22. 91 0. 44 合萼片长 Synsepal length 30 54. 68 66. 10 11. 42 62. 57 0. 62 合萼片宽 Synsepal breadth 30 24.88 31. 64 6. 76 27. 49 0. 38 左侧花瓣长Left petal length 30 51. 98 63. 54 11. 56 60. 78 0. 61 左侧花瓣宽 Left petal breadth 30 15. 04 18. 92 3. 88 16. 85 0. 24 右侧花瓣长 Right petal length 30 41. 33 62. 56 21. 23 48. 81 1. 21 右侧花瓣宽 Right petal breadth 30 14. 16 28. 72 14. 56 21. 24 0. 87 唇 瓣长 Labellum length 30 54. 88 72. 00 17. 12 63. 93 0. 75 唇 瓣宽 Labellum breadth 30 19. 05 26. 22 7. 17 22. 91 0. 44 嚢口高 Height of the mouth of the lip 30 54. 68 66. 10 11. 42 62. 57 0. 62 囊口宽 Breadth of the mouth of the lip 30 24. 88 31. 64 6. 76 27. 49 0. 38

经扫描电镜观察，花药内部充满了球形的花粉粒和黏性物质(图 4A，B)，柱头花粉接受面密被小乳突(图 4C)，利于授粉时将花粉黏附于表面。

	图 4 扇脉杓兰柱头和花粉粒扫描电镜观察 Fig. 4 The stigma and pollen grains of Cypripedium japonicum viewed with a scanning electronic microscope A． 未萌发的花粉; B． 花粉粒和黏性物质; C． 柱头形态。 A． The pollen grains before pollination; B． The pollen grains and stickum; C． The morphology of a stigma．

用花粉离体培养法测定开花后不同时间花粉的活力见表 2。开花当天花粉生活力高达97.1%，第2天为96.8%，第3天为96.8%，散粉6天后花粉活力有所下降，但仍有88.5%。此后花粉活力逐渐下降，直至扇脉杓兰单花花期结束后，依然具有一定活力。说明其花粉质量不存在严重缺陷，花粉质量可能不是导致该物种濒危的主要原因。

表 2 扇脉杓兰的花粉活力、柱头可授性及其形态特征^① Tab.2 Pollen viability，stigma receptivity and its morphology of Cypripedium japonicum

表 2 扇脉杓兰的花粉活力、柱头可授性及其形态特征① Tab.2 Pollen viability，stigma receptivity and its morphology of Cypripedium japonicum 开花天数 Flowering days/d 花粉活力 Pollen viability( %) 柱头可授性 Stigma receptivity 柱头颜色Stigma color 1 97. 1 + + 乳白色Ivory 2 96. 8 + + 乳白色Ivory 3 96. 8 + + 乳白 色 Ivory 4 95. 0 + + 乳白 色 Ivory 5 93. 6 + + 乳白 色 Ivory 6 93. 2 + + 乳白 色 Ivory 7 88. 5 + + 乳白 色 Ivory 8 88. 3 + + 乳白 色 Ivory 9 88. 0 + + 乳白 色 Ivory 10 88. 0 + + 乳白 色 Ivory 11 85. 4 + + 乳白 色 Ivory 12 84. 7 + + 乳白 色 Ivory 13 80. 2 + 乳白 色 Ivory 14 64. 8 + 淡黄色Nankeen 15 65. 3 + 淡黄色Nankeen 16 65. 0 + 淡黄色Nankeen 17 58. 4 - 淡 黄 色 Nankeen 18 54. 0 - 淡 黄 色 Nankeen 19 — - 淡黄褐色 Flavotestaceous ① + 示柱头具可授性; + + 示柱头具较强可授性; － 示花粉失活或柱头不具可授性。+ means stigmas have receptivity; + + means stigmas have higher receptivity; － means no-receptive stigma or no-viability pollen．

扇脉杓兰的柱头于开花当日已具有较强可授性，并一直持续至开花后第12天。此后随着时间推移，柱头可授性有所减弱，直至花朵凋谢。

扇脉杓兰花朵直径大于610 mm，OCI值记为3;该物种属两性花，开花时柱头与花药在空间位置上是分离的，柱头位置比花药高，OCI值记为1;雌、雄器官在成熟时间上是同步的，其OCI值记为0。所以扇脉杓兰的杂交指数OCI=4。根据Dafni(1992)的标准，其繁育系统为异交，部分自交亲和，需要传粉者。

授粉10天后观察，坐果的果实呈深绿色，子房开始膨大，未坐果的果实自顶端开始呈现出浅褐色，逐渐萎蔫脱落;根据子房膨大情况统计各处理的坐果率。从表 3可以看出，不论去雄与否，罩网、不进行人工授粉的花序均未见坐果，说明扇脉杓兰没有自发的自花传粉机制，也不能进行无融合生殖，必须依靠传粉媒介才能完成传粉过程。此外，人工进行的自花授粉和异花授粉均能够结实，坐果率分别为90%和95%。人工自交授粉得到了与人工异交授粉相似的结实率，表明该植物自交亲合性很高，验证了扇脉杓兰的繁育系统为混合交配系统。自然条件下，扇脉杓兰的结实率仅为5%。人工授粉的结实率明显高于自然状态下的结实率，说明扇脉杓兰存在一定的花粉限制。人工传粉克服了自然状态下的不良影响，是提高其传粉效率的有效措施，也是扇脉杓兰保护中的一个重要环节。

表 3 人工控制套袋授粉结果 Tab.3 Tests of emasculation，bagging and artificial pollination for Cypripedium japonicum

表 3 人工控制套袋授粉结果 Tab.3 Tests of emasculation，bagging and artificial pollination for Cypripedium japonicum 处理方式 Treatment 授粉花数 Pollination flower 坐果花数 Fruiting flower 坐果率 Fruiting rate ( % ) 不去雄不套袋自然授粉 Unemasculation，unbagged，free pollination 20 1 5 不去雄套袋自然自花授粉Free self~pollination 20 0 0 去雄套袋不授粉 Emasculation，bagged， no pollination 20 0 0 不去雄套袋人工自花授粉 Unemasculation，bagged， artificial pollination 20 18 90 去雄套袋异株授粉 Emasculation，bagged， cross pollination 20 19 95

开展形态学尤其是花形态研究对兰科植物尤其重要，因为兰科植物的结构与昆虫传粉高度适应，并与传粉昆虫构成了相互作用、相互依赖的密切关系。有1/3的兰科植物存在欺骗性传粉系统(Ackerman，1983)。扇脉杓兰的花药和柱头间有一定的空间分隔，且扇脉杓兰的花粉是具有粘性的花粉块，缺乏必要的机制使花粉落在自花或异花的柱头上，故扇脉杓兰的传粉需要生物传粉来完成。对于生物传粉的植物，花部特征(如花色、花形、花散发的气味等)对传粉者的吸引起到决定性的作用(潘成臣等，2010)。扇脉杓兰在群落中的集群式分布、花序高于叶片，而且居群中很多花序同时开放，使得花十分醒目。从花的结构来看，扇脉杓兰花的形态结构独特，唇瓣囊形，其上分布有鲜艳的紫红色条纹，有利于吸引传粉者。花粉囊在基部通道口处，花粉黏性较大，自身的花粉不易散落。柱头位于通道前端，且柱头面向下。开放时，唇瓣给昆虫提供一个着陆平台，使昆虫可以落下并深入花中。这一系列花展示和花设计特征都说明扇脉杓兰具有吸引和适应与传粉者相互作用的花部特征，传粉者观测结果也证实3种熊蜂是其主要传粉者(孙海芹，2005)。当熊蜂访问扇脉杓兰花时，它们都以直接的方式降落到唇瓣口的平台上，然后迅速进入唇瓣;在唇瓣内停留片刻后试图从唇瓣上部逃逸;在爬过通道时，虫体首先触及柱头，然后碰到雄蕊，将花粉块粘到中胸;带着花粉的虫体在进入下一朵花的唇瓣(囊)中后，以同样的方式逃逸，即先将上一朵花的花粉粘于柱头上，再将此花的花粉带走，从而为扇脉杓兰完成了异花传粉。

对植物花部结构和繁育系统的了解是认识植物生活史的前提，也是其他相关研究必需的基本背景知识(王崇云等，1999)。由于植物性别系统的不同，因此常表现出多样化的繁育系统类型。近交衰退使近交的便利减小，而远交的代价很高，受外界条件影响也大。进化是折中的，权衡近交和远交利弊的途径是混合的交配系统。自然界绝对自交或杂交的植物类群很少，大多是二者兼而有之的混和交配模式(何亚平等，2003)。根据Dafni(1992)的标准所得出的杂交指数表明，两性花植物扇脉杓兰的繁育系统为异交，部分自交亲和，需要传粉者。套袋试验结果显示，对扇脉杓兰人工自花授粉的结实率可以达到90%，人工异花授粉的结实率也高达95%。且人工套袋后去雄处理及不采取任何措施的情况下扇脉杓兰的结实率均为0，即扇脉杓兰既不存在无融合生殖也不存在自动自花授粉。以上试验结果表明了扇脉杓兰具有高度被动自交和异交的能力，其繁育系统是被动自花传粉和异花传粉的自交和异交混合交配系统，具有多样的生殖成功策略，既产生一些遗传多样性的远交后代又产生一些不变的近交后代。上述2种方法试验结果基本一致，也说明杂交指数可以简单便捷地检测显花植物的繁育系统，这与其他的该类研究结果(宋玉霞等，2008)一致。

生殖成功是植物适应环境条件的重要组成部分，在有性生殖中，植物花的生物学特性与其传粉机制相适应;有效的传粉是以大量的花粉、有效的传媒和处于可授期的柱头为前提(黄双全等，2000)。人工授粉可显著提高结实率，表明自然条件下传粉者数量不足或传粉效率低(王仲礼等，1997)。无报酬兰科植物的平均自然结实率为28%～41%(庾晓红等，2008)，而在本文研究地区的扇脉杓兰的平均自然结实率(5%)远远低于平均值。扇脉杓兰自然条件下自由授粉结实率相对较低，说明扇脉杓兰自然条件下传粉过程受到某些因素的限制。这可能是扇脉杓兰结实率低，从而导致该物种濒危在生殖方面的主要原因之一。

花粉寿命与活力被认为是花粉质量的一个重要参数，用以衡量花粉萌发的能力。植物花粉寿命与活力因植物种不同及环境条件不同而有所差异。扇脉杓兰花粉为具粘性的花粉块，可以防止花粉的散失、有利于花粉活力的保持。花粉离开花朵长时间保持活力，便于传粉昆虫的远距离传粉，使居群间的基因得以充分交流。同时，花粉和柱头在整个花朵开放期间均具有活力，且活力较高。扇脉杓兰不同个体的花期及同一植株上的花期比较集中，且雌雄表达时间具有一致性，这样增加了授粉率。扇脉杓兰花的花粉活力和柱头的可授性均不存在问题，有效的传粉者可能是影响扇脉杓兰自然结实率的主要原因。

昆虫的访花频率随花期的不同有明显变化(刘林德等，2006)，环境因子如光照、风、温度、阴雨天气、同花期植物等都可以影响访花者的种类、数量和访花频率，进而影响植物的传粉和坐果。扇脉杓兰的传粉媒介比较缺乏，其主要有效传粉媒介为3种熊蜂，熊蜂的活动受气候条件的影响明显，晴天数目较多，活动频率相对高，雨天熊蜂数目少，访问频率低(孙海芹，2005)。4 —5月为浙江的多雨季节，天目山的降水量比较充足，长时间的连续降水间接限制了传粉者的活动，影响了传粉成功。由此结果显示，扇脉杓兰的传粉媒介问题是造成传粉系统不完善和影响结实率的主要原因。

另外，因其花的色彩鲜艳，吸引来的昆虫更多的是一些非有效传粉者，对花进行破坏性取食，破坏了正常的授粉系统功能(图 2H，J)。根据调查统计，大约有9%的花朵遭虫食而受到不同程度的破坏。

为了保证后代的生存，生物往往发展出一整套必要的生殖补偿机制，保证物种繁衍的顺利进行(张丙林等，2006)。扇脉杓兰具有无性繁殖和有性繁殖2种繁殖方式，主要以根茎上的芽进行无性繁殖，作为一种生殖补偿机制，保持了其种群繁衍的能力。这种生活史策略能在依靠营养繁殖巩固已有生存空间、提高竞争力的同时，还利用种子繁殖在更大范围占据新生境，提高进化适应能力，但为什么其分布地日渐缩小，这需要进一步研究。

目前，人类的活动影响了多种生物的生存环境，使其濒临灭绝。大量的采挖，以及生境的破坏导致野生兰资源也在急剧减少(刘祥君等，1998;庾晓红等，2008;郑桂灵等，2010)。自然条件下扇脉杓兰的结实率低，有性繁殖能力差。扇脉杓兰的传粉需要传粉者，相关的部门或机构在制定濒危植物资源的保护措施时不应该忽略植物与传粉者之间的相互关系(Ashworth et al.，2004;Sun et al.，2006)，应该注重保护它的传粉昆虫和其食源植物，保护其生境不受破坏，最大限度地保护野生的扇脉杓兰资源。