马尾松(Pinus massoniana)是我国南方主要造林树种，其分布面积占南方17省(市、区)森林面积的45%以上，其生产的松脂占全国90%以上(曾令海等，1994)，是林业出口创汇的拳头产品。高产脂马尾松良种选育一直是广东省的重点研究领域。历经30多年的持续研究，已选育到一大批高产优质马尾松良种，并在高世代育种技术、良种繁育、产脂力早期鉴定等方面取得可喜进展(曾令海等，1994；1998；2006；连辉明等，2002；2006；覃冀等，2005；何波祥等，1999)，推广造林面积超过6万hm²。但截至目前，在产脂力年度变异趋势领域鲜有报道。本研究通过多年度采脂试验，研究马尾松产脂力重要遗传参数的年度变异趋势，为高产脂力马尾松早期选择提供理论依据和参考数据。

试验材料为1982年广东省林业科学研究院参加全国“高产脂力优良类型选择”协作组时选择的49个马尾松优树自由授粉家系，对照为信宜高产脂林分的混合种(曾令海等，1994)。

子代林于1984年在广东省信宜市建成，为完全随机区组设计，4株单行小区，10次重复，造林株行距为3 m×3 m(曾令海等，1994)。分别于1991年(7年)、1993年(9年)、1995年(11年)、1997年(13年)、1999年(15年)和2004年(20年)进行采脂测定。首次采脂时，随机挑选7个重复共28株马尾松做样株，随后每次采脂均对其进行固定样株产脂力测试。采脂方式采用窄面系统法(Coppen et al.，1995)，采脂时间为当年8月中旬。为了减少采脂对树体的伤害，每次采脂15刀，每天割脂1刀，且最终采脂面宽度均不超过5 cm，长度不超过10 cm。

产脂力计算公式为: RYC=W_t/(d·W_d/C)。

式中，RYC为产脂力，W_t为单株15刀的产脂量总和，d为采脂割刀数(天数)，W_d为采脂区域割面宽度，C为采脂区域树干围长。

数据采用SAS程序PROC GLM和VARCOMP软件包进行统计分析(黄少伟等，2001)。采脂力方差分析线性模型为Y_ijk=μ+F_i+B_j+(FB)_ij+ek(ij)，式中，μ为总均值，F_i为第i个家系的效应，B_j为第j个区组的效应，(FB) _ij为家系与区组的交互作用，e _k(ij)为剩余误差。随后估算如下遗传参数:

1)

$\begin{array}{l} 家系变异系数\;{\rm{GCV}}\left( {\rm{\% }} \right){\rm{ = }}\\ \left( {{\sigma _{\rm{A}}}/\bar x} \right){\rm{ \times }}100{\rm{ = }}\left( {2\sqrt {\sigma _{\rm{e}}^2} /\bar x} \right)\\ 家系遗传力\;h_{\rm{f}}^2 = \sigma _{\rm{f}}^2/\left( {\sigma _{\rm{e}}^2/nb + \sigma _{{\rm{fb}}}^2/b + \sigma _{\rm{f}}^2} \right);\\ 单株遗传力\;h_{\rm{i}}^{\rm{2}} = 4\sigma _{\rm{f}}^2/\left( {\sigma _{\rm{e}}^2 + \sigma _{{\rm{fb}}}^2 + \sigma _{\rm{f}}^2} \right);\\ \;\;\;\;\;表型标准差\;{\sigma _{\rm{p}}} = \sqrt {\sigma _{\rm{f}}^2 + } \sigma _{\rm{e}}^2. \end{array} $

式中，σ_A为加性效应方差分量平方根，x为群体均值，σ_f ²为家系的方差分量，σ _fb²为家系与区组互作方差分量，σ _e²为误差项方差分量，b为区组(重复)数，n 为区组内各家系单株数量。

2)早期和成熟期遗传相关系数(Kumar et al.，2002；Wu et al.，2007)估算公式为

$ r=\text{CO}{{\text{V}}_{\text{FJM}}}\text{/}\left({{\text{ }\!\!\sigma\!\!\text{ }}_{\text{fJ}}}\text{ }\!\!\times\!\!\text{ }{{\text{ }\!\!\sigma\!\!\text{ }}_{\text{fM}}} \right) $

式中，r为早期(J)和成熟期(M)遗传相关系数，COV_fJM为早期(J)和成熟期(M)之间的家系协方差系数，σ_fJ和σ_fM分别为早期(J)和成熟期(M)家系标准差。在本文中，成熟期为20年数据，其他年份为早期数据。

3)采脂力早期选择效率(Kumar et al.，2002；Wu et al.，2007)估算公式为

$ {{\operatorname{Ef}}_{gen}}={{i}_{\text{J}}}{{r}_{\text{A}}}{{h}_{\text{J}}}\text{/}{{i}_{\text{M}}}{{h}_{\text{M}}}， $

式中，Ef_gen为早期选择效率，i _J和i_M为早期(J)和成熟期(M)的选择强度，h_J和h_M为早期(J)和成熟期(M)遗传力的平方根，r_A为2个时期的加性遗传相关系数。在本研究中，2个时期的选择强度相同。

$ I=\bar{A}+\left(n\cdot h_{f}^{2}\cdot a' \right)\left({{{\bar{P}}}_{\text{g}}}-\bar{P} \right)/\left[ 1+\left(n-1 \right)t \right]; $

育种值估算准确率为

$ r_{\text{AI}}^{\text{2}}=\left(n\cdot h_{\text{f}}^{2}\cdot a' \right)a'/\left[ 1+\left(n-1 \right)t \right]， $

式中，A为群体的平均育种值，P为群体均值，因此A和P相等；n为家系内测定单株数量； h _f²为家系遗传力；a'为采种母株与子代个体间的遗传相关度，本研究中由于采用半同胞家系，所以a'均为0.5；_g为半同胞家系子代均值；a为半同胞家系个体间的遗传相关度，本研究中a均为0.25；c²为半同胞家系个体间的环境误差。

综合育种值为6个测定年度平均育种值，即为

$ {{I}_{c}}=\sum\limits_{j}{{{I}_{j}}/6}. $

式中，I_j为第j年的育种值。

图 1列出了马尾松全部参试家系产脂力的年度均值。产脂力明显受树龄影响，随着树龄增加，马尾松产脂力逐年增高。在7～13年期间，产脂力呈线性增加趋势，由14.33 g·d^-1迅速增加到49.60 g·d^-1。随后，马尾松产脂力保持稳定状态，在15年时达到最高值50.55 g·d^-1；到达成熟年龄20年时，产脂力出现微弱降低，为48.86 g·d^-1。由此可知，早期为马尾松产脂力的快速增长期，后期(成熟期)为平稳期。在相同年度内，不同家系间的产脂力也存在显著差异。方差分析结果显示，7，9，15，20年马尾松家系间的产脂力差异极显著(表 1)，11年和13年家系间产脂力差异显著，表明家系的遗传品质也是影响马尾松产脂力的重要因素。家系间存在显著差异在变异系数分析中得到了进一步证实，6个年度的变异系数均高于9.0%，7年时甚至高达20.8%(图 1)，表明马尾松自由授粉家系存在丰富的遗传变异。另外，产脂力家系变异系数呈现与产脂力相反的年度变化趋势，整体逐年递减。7～13年是变异系数缓慢下降区间，随后进入平稳期，保持在9.5%左右，表明产脂力变异系数与树龄也有关联。

	图 1 马尾松产脂力与变异系数年度变化趋势 Fig. 1 Age trends of resin-yielding capacity and coefficients of variation of Masson pine

表 1 马尾松产脂力方差分析各变量的显著性水平 Tab.1 Significant levels of variation effects for resin-yielding capacity of Masson pine

表 1 马尾松产脂力方差分析各变量的显著性水平 Tab.1 Significant levels of variation effects for resin-yielding capacity of Masson pine 变异来源 Variation source P 7 a 9a 11 a 13 a 15 a 20 a 区组Block 0.156 0 <0.000 1 0.246 6 0.378 5 0.034 9 <0.000 1 家系Family 0.000 7 <0.000 1 0.044 2 0.035 5 0.003 7 0.005 2 区组 × 家系 Block × Family 0.326 9 0.417 4 0.189 3 0.020 9 0.153 8 0.001 0

从图 2可知，马尾松产脂力受中等遗传控制。相同年度内，家系遗传力均高于单株遗传力。年度比较发现，产脂力遗传力呈现先高后低趋势，在7年和9年时，遗传力维持较高水平，但到11年时出现明显下降，随后保持在稳定水平。家系遗传力h _f ²最高在7年时，为0.350，最低在13年时，为0.215；单株遗传h _i ²最高在9年时，为0.240，最低在11年时，仅有0.130。

	图 2 马尾松产脂力的遗传力年度变化趋势 Fig. 2 Age trends of heritability of resin-yielding capacity for Masson pine

图 3列出了马尾松产脂力的年度遗传相关性和早期选择效率。随着树龄的增长，马尾松产脂力早期与20年的相关性逐步增加，相关系数由7年时的0.506逐步增加到15年时的0.974，表明树体越大，产脂力越接近成熟期。就增长幅度而言，在7～9年期间，产脂力早晚期相关性增长不显著，甚至出现微弱降低；但在随后的9～13年期间，相关性呈现迅速增长趋势，相关系数由0.455迅速增长到0.940。

	图 3 马尾松产脂力早晚期相关性与选择效率年度变化趋势 Fig. 3 Age trends of genetic correlations and selection efficiency between mature age and earlier ages for resin-yielding capacity of Masson pine

与早晚期相关性类似，产脂力早期选择效率也呈现递增趋势。选择效率最低值也出现在9年时，为0.683，最高为15年时，为1.001。进一步分析发现，在11年时，产脂力选择效率达到0.813，大于早期选择的临界值0.8，说明11年是马尾松产脂力早期选择的时间节点。

为了筛选到马尾松优良产脂家系，本研究以30%入选率作为初步评定标准。首先估算了各年度全部家系的育种值I，随后估算各家系6个年度的综合育种值I_C，结合I_C值和30%入选率进行优良家系选择，从中筛选到I_C ＞ 39.5的优良产脂家系共计13个。从表 2可以看出，13个优良家系的产脂力育种值呈现增长趋势，且育种值明显高于对照。综合育种值I_C最高的是家系M3，达43.715，对照的I_C仅为35.764，M3家系比对照高22.23%。

表 2 马尾松优良家系产脂力育种值及其准确性 Tab.2 Breeding values of resin-yielding capacity for superior families of Masson pine and estimation accuracy

表 2 马尾松优良家系产脂力育种值及其准确性 Tab.2 Breeding values of resin-yielding capacity for superior families of Masson pine and estimation accuracy 序号No. 家系号 Family 年度育种值 Annual breeding values (I) 综合育种值 Composite breeding value ( Ic ) 7a 9a 11 a 13 a 15 a 20 a 1 M3 18. 360 33.178 41. 038 54.969 60.418 54.330 43.715 2 M17 15.135 25.805 40. 843 55.833 53.554 58.180 41. 558 3 M25 14.993 23.855 43. 660 55.648 53.027 56.972 41. 359 4 M26 14.950 30.565 42. 323 54.560 53.683 51.625 41. 284 5 M24 16.090 29.580 41.911 56. 279 50. 602 50.256 40. 786 6 M5 15.222 32.460 37.004 52. 826 53.953 52.779 40. 707 7 M36 13.697 28.951 40.011 57. 163 53.459 49.135 40.403 8 M10 14.010 29.640 38.713 54.967 51.425 52.243 40. 166 9 M44 16.298 27.096 37.535 54.495 51. 118 53.037 39. 930 10 M33 16.481 27.383 39.061 52. 173 51. 383 52.287 39. 795 11 M47 14.994 25.916 40.782 49.427 53.402 54.088 39. 768 12 M14 17.095 30.788 36.614 49. 923 52. 326 51.478 39. 704 13 M16 13.015 23.260 41.541 52. 828 51. 203 56.048 39. 649 14 对照 Control 13.710 23.091 33.891 47.454 49. 000 47.438 35.764 rAI 2 0.473 0.447 0. 344 0.454 0.408 0. 323 —

进一步分析发现，r _AI²均大于0.3，其中7年时的r _AI²值高达0.473，表明育种值估算具有较高的准确性，筛选到的优良产脂家系较为可靠。

近年来，在高产脂松树良种选育研究领域，国内的研究水平和重视程度明显优于国外。国外仅在火炬松上开展过采脂试验，其主要目的是研究产脂量与其他性状的相关性。Kumar(2004)依据单创伤流出的松脂量将产脂力划分为5个等级，而非精确测量产脂量，最后通过分析发现，火炬松产脂量与其他性状无遗传相关性。马尾松产脂力选育是广东、福建和广西等地的重点研究领域，研究者一直致力于探索产脂力的影响因素与选育高产脂力良种(曾令海等，1994；刘月蓉，2005；2006；舒文波等，2011)。

本研究利用谱系清晰的自由授粉家系的多年度测定数据，证实树龄和家系遗传品质是影响马尾松产脂力的2个重要因素(图 1；表 1)，并揭示了产脂力的年度变化趋势，为合理设定采脂树龄提供了科学依据，同时使得高产脂力优良家系的选择成为可能。树龄影响产脂力在其他研究中也有间接佐证，在研究与树龄紧密相关的径级时，发现马尾松产脂量随径级增大而逐渐增加，且变化的趋势为先迅速增加，而后增幅明显变缓(舒文波等，2011)，呈现出与本研究结果高度类似的规律。家系遗传品质对马尾松产脂力的影响主要表现为不同家系间的产脂力具有明显差异，这种家系作用在马尾松其他生长性状中也有发现，如树高、胸径、材积、木材密度等(连辉明等，2006；周志春等，2000；洪永辉等，2010；刘青华等，2009；2010)。变异系数的分析结果与家系间存在显著差异高度吻合，同时也证实马尾松参试家系具有丰富的遗传资源。变异系数呈现早期高后期低的趋势，可能与试验林中弱势单株死亡有关(Wu et al.，2007)。在研究松树木材密度时，也发现类似的变化趋势，即木材密度早期变异系数高，随后迅速降低到稳定水平(Kumar et al.，2002)。

马尾松产脂力具有中等遗传力，且遗传力在11年后保持在稳定水平(图 2)，表明产脂力受遗传控制，利用遗传力进行的良种选育具有较高的可靠性。另外，家系遗传力明显高于单株遗传力，这与国外樱皮橡(Quercus pagoda)的研究结果(Adams et al.，2007)高度一致。

研究目标性状的年度遗传相关性可显著提高间接选择效率，研究早期选择效率可有效缩短育种选择时间，这在生长周期长的林木育种当中显得极其重要。因此，本研究分析年度相关性和早期选择效率对高产脂力马尾松良种选育具有重要意义。本研究发现，马尾松到11年时早期与成熟期的产脂力相关性超过0.8，早期选择效率也超过0.8，不仅揭示了马尾松产脂力早期选择的最适宜树龄，同时也为开展相关研究提供了理论依据和参考数据。

育种值是筛选优良家系的重要依据。为了筛选到高产稳产的优良家系，本研究首次运用综合育种值I_C进行优良家系的筛选。综合育种值高度重视优良家系产脂力的稳定性和持续性，综合考虑了6个采脂年度的数据，避免了单个采脂年度的随机性和波动性，提高了入选优良家系的可靠性。通过分析，本研究共筛选到13个高产稳产的优良家系，为高产脂力马尾松的推广应用和进一步开展良种选育研究奠定了坚实基础。