种子的散布、萌发和幼苗的建立是植物自然更新进程中最重要的阶段(Du et al.，2007)，而种子从萌发到幼苗的生长、定居是植物生活史中对外界环境压力反应最为敏感的时期(Hammond et al.，1995)，是决定种群自然更新成功与否的重要环节。然而，森林在自然更新的进程中会受到多种因素的影响，其中地表聚集的大量枯枝落叶就是影响森林更新进程的重要因素之一。这种影响主要表现在林内较厚的枯枝落叶、地被物等阻断了种子与土壤间的接触，减少了种子萌发和幼苗定居的机会，且较厚的枯枝落叶阻碍了幼苗穿过，使得幼苗不能顺利建成(王贺新等，2008)。在我国西南地区，竹类广泛分布于森林林窗、林下和林缘旷地，往往会成为森林灌木层的优势种(马志贵等，1993)甚至是单优种，是影响森林结构动态与演替的关键因子(George et al．，1999；Noguchi et al.，2004)。竹类大多成簇生长，冠层下往往会聚集大量的凋落叶，这些凋落叶因硅酸盐、木质素/N、木质素/P含量以及N/P，分解缓慢(Lisanework et al.，1994；Liu et al.，2000；Parsons et al.，2008；Watanabe et al.，2012)，循环周期长。同时，竹叶细长扁平的形状在潮湿的环境中相互粘连，形成紧密的枯落层，因此在生长有竹类的森林地表会形成厚而致密的竹叶凋落层(Larpkern et al.，2011)，对森林的更新产生很大的影响。

为了揭示竹类对森林更新的影响程度，本试验研究了不同凋落叶类型、不同凋落叶厚度以及不同播种位置对4种乔木种子萌发的影响；对比分析竹类凋落叶和冠层树种凋落叶对种子萌发和幼苗生长的影响差异，为竹类占优势的山地森林植被更新和恢复提供理论依据。

试验材料包括香樟(Cinnamomum camphora)、栲树(Castanopsis fargesii)、喜树( Camptotheca acuminata)和罗浮柿(Diospyros morrisiana)4种缙云山常见树种的种子。2010年10—11月从重庆缙云山自然保护区(29° 48'—29° 51' N，106° 20'— 106°24' E)采集成熟的种子风干备用。收集新鲜的慈竹(Bambusa emeiensis)、甜竹(Phyllostachys flexuosa)、桂竹(Phyllostachys reticulata)、孝顺竹(Bambusa multiplex)和大明竹( Pleioblastus gramineus)竹类凋落叶的混合物；收集香樟、薯豆(Elaeocarpus japonicus)、栲树、罗浮柿和润楠(Machilus sp．)乔木凋落叶混合物。

选取饱满完整的风干种子，均匀撒播在装有砂壤(土壤来自西南大学生态园实验基地)、直径为13 cm的塑料花盆中。每个树种种子萌发试验包括竹类和乔木2种凋落叶类型，设置0(表示无凋落叶覆盖，设为对照)，4和8 cm 3个凋落叶厚度，种子的播种位置分为播种在凋落叶下方和凋落叶下方2种，共12个试验处理，每个处理5次重复，4个物种共240个处理。栲树种子比较大每盆播种10粒，其余3个物种每盆播种20粒。播种后把花盆放在西南大学生态园实验基地的旷地上，盖上纱布防止动物觅食，各处理随机排列，定期浇水并观察记录。试验从2010年11月20日开始，至2011年6月20日结束，持续7个月，种子从2011年4月15日开始萌发，到6月15日结束，每隔3天统计1次种子萌发动态。

本试验观测包括最终萌发率、幼苗发生率、最终出苗率、萌发速率和出苗速率5个指标。萌发率指试验过程中萌发的种子个数占试验使用种子个数的百分比；幼苗发生率为试验过程中露出凋落叶的幼苗个数占试验使用种子个数的百分率。最终出苗率为到试验结束成活的幼苗个数占幼苗发生个数的百分比。萌发速率和出苗速率分别是描述种子萌发和出苗快慢的指标。萌发速率的计算公式(Khan et al.，1984)为:萌发速率=$ \sum{\frac{100{{G}_{i}}}{n{{t}_{i}}}} $。式中: G_i代表第t_i(i=0，1，2，3，…，∝)天的萌发个数，n代表每个处理中的种子个数。萌发速率值越大，表示萌发速率越快。出苗速率的计算公式与萌发速率的计算公式相同，但采用第t_i(i=0，1，2，3，…，∝)天的出苗个数来进行相应的计算。

不同处理对种子最终萌发率、幼苗发生率的影响采用三因素方差(three-way ANOVA)分析。不同厚度凋落叶对最终出苗率、种子萌发速率和出苗速率的影响采用单因素方差(one-way ANOVA)分析，并采用LSD检验进行多重比较。相同凋落叶厚度下不同凋落叶类型对最终出苗率、种子萌发速率和出苗速率的影响采用t检验。对萌发率、出苗率进行平方根反正弦转换，以保证方差齐性。所有的统计分析均采用SPSS 18.0软件进行，设定P ＜ 0.05。

凋落叶厚度、播种位置以及凋落叶厚度和播种位置的交互作用对香樟种子的最终萌发率和幼苗发生率影响显著，凋落叶类型只对最终萌发率影响显著，而对幼苗发生率没有显著影响，其余3种交互作用对最终萌发率和幼苗发生率均没有显著影响。凋落物厚度、播种位置以及凋落叶厚度和播种位置的交互作用，凋落叶类型和播种位置的交互作用对栲树种子的最终萌发率和幼苗发生率影响显著，其他因素均没有显著影响。播种位置、凋落叶厚度和播种位置的交互作用对喜树种子的最终萌发率影响显著，凋落叶厚度、播种位置以及凋落叶厚度和播种位置的交互作用对喜树幼苗的发生率影响显著。凋落叶类型、播种位置以及凋落叶类型和播种位置的交互作用对罗浮柿种子的最终萌发率影响显著，而只有凋落叶厚度对罗浮柿幼苗发生率有显著影响(表 1)。

表 1 凋落叶厚度、凋落叶类型和播种位置对4 种乔木种子最终萌发率和幼苗发生率的影响^① Tab.1 Effects of litter depth，litter type and sowing position on the total germination and total seedling emergence of four canopy trees

表 1 凋落叶厚度、凋落叶类型和播种位置对4 种乔木种子最终萌发率和幼苗发生率的影响① Tab.1 Effects of litter depth，litter type and sowing position on the total germination and total seedling emergence of four canopy trees 统计指标 Statistical indicator 变异来源 Source 自由度 df P值 P value 香樟 Cinnamomum camphora 栲树 Castanopsis fargesii 喜树 Camptotheca acuminata Diospy 罗浮柿 ros morrisiana 最终萌发率 Total germination LD 2 0.000 0.000 0.107 0. 178 LT 1 0.031 0. 263 0. 148 0.022 SP 1 0.000 0.000 0.000 0.005 LD × LT 2 0. 770 0.694 0.582 0.253 LD × SP 2 0. 000 0.000 0.000 0.662 LT × SP 1 0.616 0.026 0.200 0.022 LD × LT × SP 2 0. 579 0.273 0.442 0.253 幼苗发生率 Total seedling emergence LD 2 0. 000 0.000 0.000 0.000 LT 1 0.458 0. 823 0.739 0.656 SP 1 0. 000 0.000 0.000 0.152 LD × LT 2 0. 921 0. 987 0.321 0.942 LD × SP 2 0. 002 0.000 0.000 0.540 LT × SP 1 0.333 0.003 0.579 0.656 LD × LT × SP 2 0.699 0.090 0.329 0.942 ①LD: 凋落叶厚度Litter depth; LT: 凋落叶类型Litter type; SP: 播种位置Seeding position．

播种在凋落叶上方的香樟种子萌发速率较低，且不同凋落叶类型对萌发速率的影响不显著(P ＞ 0.05)；对照组种子的萌发速率最高(10.38±2.82)，4 cm和8 cm厚凋落叶上方种子的萌发速率要显著低于对照组种子的萌发速率(P ＜ 0.05)。播种在4 cm厚凋落叶下方种子的萌发速率最高(16.29±2.35)，且竹类凋落叶下方种子的萌发速率高于乔木凋落叶下方种子(P ＜ 0.05)，但是凋落叶厚度对萌发速率没有显著影响(P ＞ 0.05)(图 1)。

	图 1 凋落叶厚度、凋落叶类型和播种位置对香樟种子萌发速率的影响 Fig. 1 Effects of litter depth，litter type and sowing position on germination rate of Cinnamomum camphora seeds 小写字母表示不同凋落叶类型间的差异，大写字母表示不同凋落叶厚度间的差异，下同。 Small letters indicate the differences between litter types; capital letters indicate the differences among litter depths． The same below．

播种在凋落叶上方的栲树种子萌发速率较低，凋落叶类型对萌发速率也没有显著影响(P ＞ 0.05)；对照组种子的萌发速率最高(3.31±0.88)，4 cm和8 cm厚凋落叶表层种子的萌发速率要显著低于对照组种子(P ＜ 0.05)。播种在4 cm和8 cm厚凋落叶下方种子的萌发速率高于对照组种子的萌发速率(P ＜ 0.05)，8 cm厚凋落叶下方种子的萌发速率最高(45.03±7.20)，且竹类凋落叶下方种子的萌发速率显著高于乔木凋落叶下方种子(P ＜ 0.05)(图 2)。

	图 2 凋落叶厚度、凋落叶类型和播种位置对栲树种子萌发速率的影响 Fig. 2 Effects of litter depth，litter type and sowing position on germination rate of Castanopsis fargesii seeds

在凋落叶上方的喜树种子，对照组种子的萌发速率最高(3.59±0.64)，而播种在4 cm和8 cm厚凋落叶上方的喜树种子均萌发失败。播种在凋落叶下方的喜树种子，在4 cm和8 cm厚凋落叶下方种子的萌发速率显著高于对照组种子(P ＜ 0.05)，而凋落叶类型对种子萌发速率的影响不显著(P ＞ 0.05)(图 3)。

	图 3 凋落叶厚度、凋落叶类型和播种位置对喜树种子萌发速率的影响 Fig. 3 Effects of litter depth，litter type and sowing position on germination rate of Camptotheca acuminata seeds

播种在凋落叶上方的罗浮柿种子的萌发速率都很低，对照组种子的萌发速率是1.02±0.27，而播种在4 cm和8 cm厚凋落叶上方的罗浮柿种子均萌发失败，且凋落叶厚度对种子的萌发速率没有显著影响(P ＞ 0.05)。播种在凋落叶下方的罗浮柿种子，不同凋落叶厚度间种子的萌发速率差异不显著(P ＞ 0.05)，而凋落叶类型对种子萌发速率的影响显著(P ＜ 0.05)，只有竹类凋落叶下方的种子萌发成功，乔木凋落叶下方的种子均萌发失败(图 4)。

	图 4 凋落叶厚度、凋落叶类型和播种位置对罗浮柿种子萌发速率的影响 Fig. 4 Effects of litter depth，l itter type and sowing position on germination rate of Diospyros morrisiana seeds

4种幼苗的出苗速率由大到小依次是香樟幼苗＞喜树幼苗＞栲树幼苗＞罗浮柿幼苗。凋落叶厚度对香樟和栲树幼苗的出苗速率影响显著，不论是凋落叶表层还是下层，均是对照组幼苗的出苗速率最高(P ＜ 0.05)。竹类凋落叶表层的香樟和栲树幼苗的出苗速率，高于它们在乔木凋落叶表层的出苗速率，且在8 cm厚凋落叶上差异显著(P ＜ 0.05)。竹类凋落叶下层香樟和栲树幼苗的出苗速率低于它们在乔木凋落叶下方的出苗速率，且在4 cm厚凋落叶下方差异显著(P ＜ 0.05)。播种在4 cm和8 cm厚凋落叶表层的喜树种子萌发失败出苗速率为0；在8 cm厚凋落叶的下方，喜树幼苗的出苗速率显著低于对照组和4 cm厚凋落叶下方幼苗的出苗速率，且8 cm厚竹类凋落叶下方幼苗的出苗速率显著低于乔木凋落叶下方幼苗的出苗速率(P ＜ 0.05)。播种在4 cm和8 cm厚凋落叶上方以及乔木凋落叶下层的罗浮柿种子萌发失败出苗速率为0，且竹类凋落叶厚度对罗浮柿幼苗的出苗速率没有显著影响(P ＞ 0.05)(图 5)。

	图 5 凋落叶厚度、凋落叶类型和播种位置对4 种乔木种子出苗速率的影响 Fig. 5 Effects of litter depth，litter type and sowing position on the seedling emergence rate of four canopy trees

在竹类凋落叶上方，对照组的4种幼苗，其中香樟幼苗的最终出苗率最高，为87.2%±6.27%，而在4 cm和8 cm厚凋落叶上方只有香樟和栲树幼苗存活。竹类凋落叶下方的幼苗，也是对照组香樟幼苗的最终出苗率最高，为89.4%±4.53%，而栲树和喜树幼苗在4 cm厚凋落叶下方的最终出苗率最高，分别为57.8%±6.13%和54.7%±10.99%，在4 cm和8 cm厚竹类凋落叶下方的罗浮柿的最终出苗率都很低。乔木凋落叶上方的4种幼苗，均是对照组的最终出苗率最高，而4 cm厚凋落叶上方只有香樟和栲树幼苗存活，8 cm厚凋落叶上方只有香樟幼苗存活。乔木凋落叶下方，香樟、喜树和罗浮柿的最终出苗率均是对照组最高，分别为88.4%±4.35%、45.3%±14.05%、30.0%±12.45%，而栲树的最终出苗率在4 cm厚凋落叶下最高，为68.8%±3.78%，罗浮柿种子在4 cm和8 cm厚乔木凋落叶下方萌发失败没有幼苗存活(图 6)。

	图 6 凋落叶厚度、凋落叶类型和播种位置对4 种乔木树种种子最终出苗率的影响 Fig. 6 Effects of litter depth，litter type and sowing position on the finally emergence of four canopy trees

对于大多数植物来说，种子萌发和幼苗建立是其整个生活史中最脆弱的2个阶段(肖燕等，2010)，而凋落叶覆盖通常会对种子萌发和早期幼苗的建立产生重要的影响(王俊等，2008)。一般来说，适量的凋落叶覆盖有助于幼苗的建立和存活(Facelli et al.，1999；Eckstein et al.，2005)，而过厚的凋落叶覆盖对种子的萌发和幼苗发生具有阻碍作用。凋落叶对群落更新的综合作用取决于凋落叶和物种特性以及微生境的特征(王俊等，2008)。本研究表明:凋落叶厚度、凋落叶类型以及播种位置对种子萌发率、出苗率、萌发速率、出苗速率以及最终出苗率均存在不同程度的影响，且对不同物种的影响程度不同。凋落叶厚度、凋落叶类型、播种位置以及它们之间的交互作用对4种乔木种子的最终萌发率和出苗率的影响不同(表 1)。就生活型来说，对2种常绿乔木(香樟、栲树)种子的最终萌发率和幼苗发生率的影响的因素基本一致，而对2种落叶乔木(喜树、罗浮柿)种子的最终萌发率和幼苗发生率的影响存在差异，对萌发率与对幼苗发生率有影响的因素不同，说明凋落叶对森林更新的影响因植被生活型的不同而存在差异。

不同厚度的凋落物覆盖使得种子周围的水、光、热、氧气等环境因子发生变化(王桔红等，2010)，进而影响种子萌发速率和出苗速率。本研究中2种常绿乔木种子的平均萌发速率和平均出苗速率均比2种落叶乔木的高，说明落叶乔木种子的萌发能力和幼苗抗逆性比常绿乔木的弱，而种子萌发能力和幼苗抗逆性是植物在逆境中能否成功定植的决定因素(王桔红等，2010)。播种在凋落叶上方的4种乔木种子的萌发速率均是对照组的最大，而播种在4 cm和8 cm厚凋落叶上方的种子萌发速率都很低甚至萌发失败。播种在4 cm和8 cm厚凋落叶下方的4种乔木种子的萌发速率相对较高，且竹类凋落叶下方种子的萌发速率高于乔木凋落叶下方种子(图 1～4)。主要原因是，撒播在凋落叶上方的种子只有很少一部分会下移到凋落叶中间或接触到土壤层萌发成功，而大部分种子保留在凋落叶上方，因缺水致使种子萌发失败(张笃见等，1999)。凋落叶覆盖可以有效地保持土壤湿度(王俊等，2008)和温度利于种子萌发，但是这种促进作用会因凋落叶种类的不同而不同。竹类凋落叶在分解过程中释放的黄酮、多糖、特种氨基酸等物质能够抑制病原微生物和一些无脊椎动物的生长(操海群等，2005)，这使得竹类凋落叶下方的种子萌发率较高且萌发时间较短。而乔木凋落叶下方容易滋生细菌，一部分种子因腐变而萌发失败，并且乔木叶分解释放的叶酸会延迟种子萌发的时间(Mu et al.，2003)，表明竹类凋落叶较乔木凋落叶的覆盖能提高种子的萌发率和萌发速率。凋落叶上方的出苗速率是对照组最大，且竹类凋落叶的香樟和栲树的出苗速率大于它们在乔木凋落叶上方的出苗速率，而喜树和罗浮柿的出苗速率受凋落叶类型的影响不明显。凋落叶覆盖会阻碍幼苗穿过，降低出苗速率。凋落叶下方的出苗速率也是对照组最大，且乔木凋落叶下方的出苗速率高于竹类凋落叶下方，8 cm厚的竹类凋落叶对喜树的出苗速率抑制作用明显(图 5)。由于竹叶容易粘连在一起，从而有更好的保水能力，这样就使得播种在竹叶上方的种子较早萌发，从而出苗速率大。同等厚度的竹类凋落叶层的物理阻碍作用要大于乔木凋落叶层的物理阻碍作用(Larpkern et al.，2011)，使得幼苗不能顺利建成(Cavieres et al.，2000；Hastwell et al．，2000)，降低了出苗速率。另一方面，一定厚度的竹类凋落叶层比乔木凋落叶层对光量子流密度(photosynthetic photon flux density: PPFD)以及红光(660 nm)与远红光(730 nm)的比值Pfr(R/FR)的减弱作用更明显。刚发芽的种子必须要求一定的PPFD，否则就会因缺少有效光照而死亡(Facelli et al．，1999)。因此，竹类凋落叶下方的出苗速率，低于乔木凋落叶下方。出苗速率与萌发条件直接相关(Hastwell et al.，2000)，在森林自然更新的过程中，一些植被种子虽然能成功萌发，但是地被凋落层会阻碍幼苗的定居(Schramm et al.，2010)。

不论是竹类凋落叶下方还是乔木凋落叶下方，4种乔木的最终出苗率表现为，香樟和栲树的最终出苗率大于喜树和罗浮柿，且竹类凋落叶下方的最终出苗率低于乔木凋落叶下方(图 6)。表明常绿乔木幼苗具有较强的抗逆性，而落叶乔木幼苗在聚集有大量凋落叶的林地表层存活率很低，这样在长久的演化进程中凋落叶不仅会影响群落的物种组成，还可能会改变物种的选择策略和进化方式(Stinchcombe et al.，2006)。本研究表明:竹类凋落叶对森林更新的影响程度要大于乔木凋落叶，在我国分布有大面积的原始山地竹林(周本智等，2004)，同时，每年正以3%～5%的速度在递增，所以有效地控制竹类的数量是保证森林物种多样性的关键。