种子作为木本植物或灌木树种的主体，在群落更新中起着重要作用。充足的良好种源是物种天然更新成功所必须具备的条件之一，而一个物种的种源多少是由种子生产、种子雨密度、种子库动态决定(Simpson，1989)。种子雨是种子靠自身的重力和借助外界力量(风力等)散布到地表的过程，是群落更新发展的关键环节，也是植物生命史动态过程不可缺少的环节(Harper，1997; 于顺利等，2007)。土壤种子库是指存在于土壤上层凋落物和土壤中的全部存活种子总和(Simpson，1989)，是影响植物群落天然更新的能力和方向的关键(Moles et al., 1999; 杨跃军等，2001)。种子雨和土壤种子库反映种子的扩散及空间分布状况，决定着个体、种群、群落的空间格局(Thiede et al., 1996; Willson, 1993)，在植被生态恢复中起决定性作用(Vander, 1978; Streng et al., 1989; Shibata et al., 1995)。

蒙古扁桃(Amygdalus mongolica)隶属蔷薇科(Rosaceae)桃属(Amygdalus)，为我国珍稀濒危植物，被列为国家三级重点保护植物，是荒漠区、荒漠草原区的景观植物与水土保持植物，具有重要的生态价值和经济价值(马毓泉等，1989; 赵一之，1992；1995)。关于其致濒原因，国内学者已对蒙古扁桃的形态学、种子生理学、抗旱生理学(斯琴巴特尔等，2002a；2002b；2006a；2006b; 张颖娟等，2010；2011; 方海涛等，2007a；2010; 邹林林等，2008)、花的生物学特性(方海涛等，2006；2007b; 红雨等，2006；2010a; 朱清芳等，2011)、群落结构特征(红雨等，2010b)等方面做了大量研究，但尚无对其种子雨与土壤种子库的研究报道。本研究通过野外调查、数量统计，分析蒙古扁桃种子雨和土壤种子库密度及其年际变化，并利用方差分析比较不同海拔蒙古扁桃种子雨、土壤种子库的空间分布，探究微生境变化对蒙古扁桃种子雨、土壤种子库的影响，为蒙古扁桃种群的保护与恢复提供参考资料。

1 研究区概况与研究方法 1.1 研究区概况

研究区位于阴山山脉中段内蒙古包头市北部，40°44′14.17″—40°44′16.15″ N，109°53′56.18″—109°54′10.77″ E，平均海拔1 270 m，属典型温带半干旱气候，年均气温8.5 ℃，年最低气温-27.6 ℃，年最高气温35.5 ℃，年降水总量262.9 mm，年最大风速11.0 m·s^-1，平均风速1.8 m·s^-1，年日照时数2 806 h，年平均相对湿度52%，地貌类型为石质低山。主要植被覆盖类型有蒙古扁桃、小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)、黄刺梅(Rosa xanthina)、无芒隐子草(Cleistogenes songorica)、狗尾草(Setaria viridis)、蒺藜(Tribulus terrestris)、习见蓼(Polygonum plebeium)、冰草(Agrogyron cristatum)和腺毛委陵菜(Potentilla longifolia)等(邹林林等, 2008)。

研究区蒙古扁桃群落分布于海拔1 000~2 000 m, 其中以1 200~1 300 m分布最广。近6年的野外观察发现，自海拔1 202 m处大约每上升40 m蒙古扁桃群落连续出现3次明显变化，因此本研究自坡底至坡顶划分为4个不同海拔梯度:Ⅰ：平均海拔1 202 m；Ⅱ：平均海拔1 242 m；Ⅲ：平均海拔1 289 m；Ⅳ：平均海拔1 322 m(红雨等, 2010b)。

1.2 种子雨的测定

蒙古扁桃的种子(核仁)位于坚韧的内表皮果核内，本试验采取果实代替种子的方法，统计种子雨组成和种子大小。研究区蒙古扁桃种子7月成熟, 2008,2009年每年7—8月在不同海拔梯度地势平坦处，随机挑选灌丛大小相似、结实率相近的蒙古扁桃各15株，其中2/3用于测定种子雨，1/3用于测定土壤种子库，分别做不同标记。为避免不同植株间果实散落间的相互影响，样株之间、样株与结实植株之间的距离保持在5 m左右。由于研究区蒙古扁桃株高约1 m，果实质量较大，千粒质量约(157.9±4.5)g, 多垂直落地, 故采用在每棵树冠下放置种子筐的方式收集。种子筐的布置方式是以蒙古扁桃灌丛为中心，沿东、南、西、北方向各布置1个(1 m×1 m)种子筐。每天早上8:00按成熟果实、未成熟果实、被动物啃食果实，统计种子筐内的果实数，同时测量果实落地处到母株的距离，记录完毕，把果实全部带回实验室，剥掉外果皮，测量其种子(含内果皮)大小。整个种子雨期间所设种子筐内收集到果实的总数与样方总面积的比值(共调查4×40个1 m×1 m样方)即为研究区蒙古扁桃种子雨密度(粒·m^-2)。用同样方法即可计算出不同海拔蒙古扁桃种子雨密度(粒·m^-2)。

1.3 土壤种子库的测定

2008，2009年8月上旬在不同海拔蒙古扁桃群落各随机确定9个有代表性的、面积为1 m×1 m的样方，统计每个样方内地表枯枝落叶层、0~5 cm土层和5 cm土层以下的蒙古扁桃种子数，记录完整的和破损的(腐烂或被啃食的)果实数目。同时分别在不同海拔以标记的5株蒙古扁桃灌丛为中心，朝东、南、西、北4个方向各做6 m长样线，沿样线每隔0.5 m做环形梯度带，统计蒙古扁桃种子的水平分布及传播过程。蒙古扁桃土壤种子库密度为所收集到的种子总数与样方总面积的比值。

1.4 数据分析

应用SPSS 13.0软件进行数据的统计分析，应用Microsoft Excel 2003软件进行绘图。

2 结果与分析 2.1 种子雨的组成和种子大小

1) 种子雨组成  研究地蒙古扁桃种子雨由成熟果实(果皮黄绿色或带红晕)、未成熟果实(果皮绿色)和被动物啃食果实(表面有动物啃食痕迹)3种类型构成，它们各自所占的百分比见图 1。成熟果实:未成熟果实:被动物啃食果实约为8.3:1:2.7。长期统计发现，被动物啃食的果实多为成熟果实，说明当年90%以上的蒙古扁桃都能成熟，成熟率较高。另外，观测发现，被啃食果实多为松鼠所食。若把成熟果实记为完整种子，未成熟果实和被动物啃食果实统称为不完整种子，完整种子与不完整种子比约为7:3。

2) 种子大小  蒙古扁桃果核扁宽卵形，长0.8~1.2 cm，有浅沟(马毓泉等, 1989)。蒙古扁桃种子大小统计见表 1，蒙古扁桃种子(含内果皮)大小多集中于0.7~0.9 cm，约占总数的62.45%，大于0.9 cm和小于0.7 cm的种子约占总数的37.55%，且小于0.7 cm种子多为未发育成熟的瘪壳果实。随着海拔的升高，大于0.9 cm的种子所占百分比逐渐减少，相反小于0.7 cm的种子所占百分比逐渐升高。

2.2 种子雨密度及其空间分布

1) 种子雨密度  从表 2可以看出，2008年种子雨密度显著高于2009年，2008年蒙古扁桃种子雨密度为(18.75±3.05)粒·m^-2，2009年蒙古扁桃种子雨密度为(15.98±2.60)粒·m^-2。随海拔升高，种子雨强度大体上呈现递减的趋势。单因素方差分析显示，同一年不同海拔间种子雨强度存在极显著差异。

2) 空间分布  表 3是蒙古扁桃种子雨地表散落分布的统计表，蒙古扁桃果实较大，主要集中在以母株为中心0.15~0.80 m区段内，约占总数的60%，而以母株为中心0~0.15 m区段内和0.80~1.50 m区段内相对较少，很少能借助风力散布到1.5 m以外。

2.3 土壤种子库及其空间分布

1) 土壤种子库  表 4是蒙古扁桃土壤种子库统计分析结果，2008年与2009年蒙古扁桃土壤种子库比较接近，分别为(11.13±2.60)粒·m^-2和(10.28±3.38)粒·m^-2。土壤种子库与种子雨类似，随海拔升高大体上呈现递减的趋势。方差分析结果显示，同一年不同海拔间土壤种子库达到极显著水平(P < 0.01)。

2) 水平分布  图 2是蒙古扁桃的种子库水平分布统计图，蒙古扁桃土壤种子库主要分布在距灌丛中心半径2 m的范围内(即灌丛冠幅范围内)，约占90%，其中以距灌丛中心0.5~1 m的范围内分布最多。2 m以外(即灌丛外)种子的数量明显减少，接近10%。种子库水平分布越广，说明其传播能力越强，越有利于种子迅速找到适宜的生存环境。本研究表明蒙古扁桃的种子库水平分布较狭窄，其传播能力较弱，这可能是导致蒙古扁桃群落更新慢、处于濒危状态的一个重要原因。

3) 垂直分布  从表 5可以看出，蒙古扁桃土壤种子库在垂直分布上主要集中在枯枝落叶层，同时受降水、重力作用以及动物活动的影响，在0~5 cm的土层中也有零星分布，但在5 cm土层以下没有分布。蒙古扁桃土壤种子库包括完整种子和破损种子，2008年完整种子为(10.15±4.41)粒·m^-2、破损种子为(3.16±2.90)粒·m^-2，即约1/4的种子遭到破坏；2009年完整种子为(8.85±4.16)粒·m^-2、破损种子为(3.12±2.75)粒·m^-2，即约1/4的种子遭到破坏。

在枯枝落叶层和0~5 cm的土层，不同海拔蒙古扁桃土壤种子库(完整种子和破损种子)的总趋势是海拔越高种子库种子数量越少。方差分析结果显示：不同海拔间土壤种子库(完整种子和破损种子)部分已达到显著水平(P < 0.05)。

2.4 海拔梯度与种子雨、土壤种子库的相关分析

表 6是对蒙古扁桃种子雨、土壤种子库与海拔梯度的相关性分析，结果表明种子雨密度与海拔梯度呈极显著负相关，土壤种子库与海拔梯度呈显著负相关。说明海拔梯度是导致蒙古扁桃种子雨和土壤种子库发生变化的重要因素之一。

3 结论与讨论

研究区蒙古扁桃种子雨完整种子与不完整种子组成的比例约为7:3。种子大小(含内果皮)多集中于0.7~0.9 cm，随着海拔的升高，未发育成熟的瘪壳种子逐渐增多，这是受温度、土壤水分、养分含量等供给情况决定的。蒙古扁桃是重要的木本油料树种之一，种仁含油率约为40%，其油可供食用，种仁可代“郁李仁”入药。据调查，长期以来，人们采集蒙古扁桃果实食用及当作药材、燃料，牲畜亦喜啃食其果实，其中松鼠是蒙古扁桃果实的主要摄食者，但也可能是传播者，因此它在蒙古扁桃种群更新过程中的作用不容忽视。

种子雨具有年际变化，这种差异有时明显，有时不明显(杨允菲等，1991; Molau et al., 2000; Urbanska et al., 2000)。研究区2008年与2009年种子雨差异达到显著水平，反映出研究区2年中蒙古扁桃的结实情况不同，与自然事实相符。但2008年与2009年土壤种子库无显著差异，受人类、松鼠等因素的影响，蒙古扁桃土壤种子库与种子雨的年际变化不一致。2008年和2009年不同海拔蒙古扁桃当年种子雨总量与种子雨刚结束时土壤种子库数量差距很大，说明大部分蒙古扁桃种子还没有来得及补充到土壤种子库中就被取食或移走，反映了外界因素对蒙古扁桃群落更新能力的影响较大。据统计，土壤种子库约1/4的种子遭到破坏，已不再具有发芽潜力。因此，蒙古扁桃的种子雨密度虽较大，但能真正进入土壤种子库并具有发芽潜力的很少，最终导致蒙古扁桃更新较慢，处于濒危状态。

蒙古扁桃果实较大，主要集中在以母株为中心0.15~0.80 m区段内，而距母株最近0~0.15 m和最远0.80~1.50 m的两个区段分布相对较少，很少能借助风力散布到1.5 m以外，这个研究结果与王巍等(2000)观察的北京东灵山辽东栎(Quercus wutaishanica)地表散落格局相同。蒙古扁桃种子雨地表散落分布范围很窄，基本上位于灌丛冠幅范围内，说明蒙古扁桃种子的散播能力小，不利于其种群分布范围的扩展。蒙古扁桃土壤种子库水平上主要分布在距灌丛中心2 m范围内(即灌丛冠幅范围内)。在垂直分布上，研究区蒙古扁桃种子库主要集中在枯枝落叶层，在0~5 cm的土层也有零星分布，而在5 cm土层以下没有分布。蒙古扁桃种子库的这种垂直分布格局可能与当地风沙大、地表植被覆盖较少以及动物的取食行为有关。总体上，蒙古扁桃种子雨与土壤种子库的自然散落范围较窄，自我更新能力较弱，必须借助外力提高其繁衍更新能力，否则，其分布范围会越来越小。

研究得出同一年不同海拔蒙古扁桃种子雨密度、土壤种子库密度存在极显著差异，随海拔升高大体上均呈现减少的趋势。相关性分析表明：种子雨密度与海拔梯度呈极显著负相关，土壤种子库与海拔梯度呈显著负相关。说明海拔梯度是导致蒙古扁桃种子雨和土壤种子库发生变化的重要因素之一。因此，在蒙古扁桃的恢复和重建过程中，应充分考虑海拔梯度的重要影响。