土壤种子库是植物群落的潜在物种库，是存在于土壤上层凋落物和土壤中全部存活种子的总和，可以反映群落现在和将来特点，是植物群落重要组成部分(Cox et al.，2008)，亦是植物群落物种多样性及其动态的重要决定因素(Bossuyt et al.，2002; Du et al.，2007)。国内外的研究表明:土壤种子库在植被恢复中扮演重要角色(Butler et al.，1998; López-Mariño et al.，2000;沈有信等，2007; Ma et al.，2010)，是森林恢复生态学研究的热点之一(Looney et al.，1995; Butler et al.，1998; Honu et al.，2002;Decocq et al.，2004)。土壤种子库在森林更新中的作用常常受到种子生存策略，包括种子大小(Bekker et al.，1998; Pearson et al.，2002; Andresen et al.，2004)、生活史(Holmes et al.，1997)、传播方式(Dalling et al.，1998; Hardesty et al.，2002; Howe et al.，2010)和休眠(Walck et al.，2005)、环境因子(Chang et al.，2001)及林分因子(Godefroid et al.，2006)的影响，同时地上植被与土壤种子库联系紧密(Egawa et al.，2009)。植被恢复不同阶段地上植被对土壤种子库的贡献存在差异(周先叶等，2000)。恢复初期土壤种子库与地上植被的联系要高于恢复后期(Shen et al.，2007; Chaideftou et al.，2009)，恢复过程中土壤种子库的大小、物种组成变化及与地上植被的关系成为理解植被恢复进程及其成因的重要组成部分。

季风常绿阔叶林是我国南亚热带重要的地带性植被类型，是“热带季雨林、雨林向亚热带常绿阔叶林过渡的一种植被类型”(吴征镒，1980)，是我国最复杂、生产力最高、生物多样性最丰富的地带性植被类型之一，对保护环境、维持全球性碳循环的平衡和人类的持续发展等具有极重要的作用(王志高等，2008)。云南省普洱地区是季风常绿阔叶林主要分布区域，由于早期森林开发利用形成了不同恢复时期的季风常绿阔叶林群落，目前针对其土壤种子库的研究未见报道。本文通过对普洱季风常绿阔叶林恢复过程中土壤种子库大小及物种组成动态变化及与地上植被关系的研究，旨在探讨土壤种子库在森林恢复中的作用，评估季风常绿阔叶林的恢复潜力以及对保护生物多样性的影响，以期为森林生态系统的经营管理和植被恢复提供科学依据。

1 研究地概况

研究区域位于云南省中南部的普洱市所辖依像镇、翠云区和菜阳河自然保护区，地理位置为22°35'—22°45' N，100°56'—101°6' E，海拔1 200 ~ 1 600 m。该区域处于滇南热带与南亚热带的过渡位置，气候主要受印度洋西南季风暖湿气流影响，属南亚热带高原季风气候，夏秋季多雨，冬春季干旱，干湿季分明。该地区年平均气温17. 7 ℃，年日照时数2 122. 9 h，≥10 ℃的积温为6 353. 5 ℃，年均降雨量1 547. 6 mm，但分布不均，5—10月为雨季，占全年降雨量的87. 3%，年平均蒸发量1 590 mm，相对湿度82%。森林地带性土壤为赤红壤。季风常绿阔叶林是该地区主要的森林植被，乔木层主要组成物种为短刺栲(Castanopsis echidnocarpa)、红木荷(Schima wallichii)、杯状栲(Castanopsis calathiformis)、小果栲(Castanopsis fleuryi)、华南石栎(Lithocarpus fenestratus )、粗壮润楠(Machilus robusta)、截头石栎(Lithocarpus truncatus)、粗穗石栎(Lithocarpus grandifolius)、隐距越桔(Vaccinium exaristatum)等; 灌木层主要组成物种以优势物种的乔木幼树为主; 草本层主要组成物种有毛果珍珠茅(Scleria levis)、狗脊蕨(Woodwardia japonica)、山菅兰(Dianella ensifolia)、芒萁(Dicranopteris pedata)、云南复叶耳蕨(Arachniodes henryi)、绿苞山姜(Alpinia bracteata)等; 藤本植物与附生维管植物也是森林中重要的物种组成。

2 研究方法 2.1 样地设置

选择季风常绿阔叶林皆伐后恢复15，30年及原始林群落为研究对象。以空间代替时间的方法，于2009年11月在海拔1 250 ~ 1 450 m范围内立地条件相似的地段，采用典型取样法设置样地。每个群落类型设置重复样地3个(样地面积为30 m × 30 m，原始林重复样地为2个)，共计样地8个，每个样地内设置36个5 m × 5 m乔木样方，18个1 m × 1 m草本样方，乔木样方调查内容:对样地内高度≥1. 3 m的所有木本植物，记录其物种名称、胸径与树高等因子，通过植物鉴定将其分为乔木、灌木与藤本植物; 草本样方记录高度在1. 3 m以下的所有木本植物与草本植物的种类、高度、盖度和株数。同时在草本样方内根据Li等(2010)的划分标准将高度0. 2 m≤H＜1. 3 m的乔木和高度0. 2 m≤H＜0. 5 m灌木的实生苗划为幼苗库。

2.2 土壤种子库取样与萌发

在样地设置的基础上进行土壤种子库的采集。在样地中心及四角设立5个取样点，取样面积为15 cm × 20 cm，取土深度为10 cm (唐勇等，1999; 周先叶等，2000)，分3层挖取土样(包括表层凋落物) : 0 ~2，2 ~ 5，5 ~ 10 cm层。采集土样分别装入透气良好的布袋，带回温室于2009年12月初进行萌发试验。过筛去除杂物后将土样置于直径30 cm的花盆内使其在温室自然萌发。连续观察，记录、辨认萌发幼苗。本研究只统计具有活力的种子，不具活力或处于休眠期的种子不在统计范围之内。对能鉴定的幼苗计数后清除; 对暂时未能鉴定的幼苗进行移植，待幼苗长大后鉴定，萌发时间持续8个月。

2.3 数据处理 2.3.1 物种多样性指数

土壤种子库物种多样性采用丰富度指数(即物种数)、Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数(李生等，2008) :

Pielou均匀度指数E = H /lnS，

式中: S为土壤种子库的物种总数，P_i是样本中属于i种的所有个体占总个体数的比例。

2.3.2 土壤种子库与地上植被相似性

式中: CC为Czekanowski相似性系数，公式中a和b分别是2个样地中各自拥有的种数，c为2个样方共有的物种数。

2.4 数据分析

用单位面积(1 m²)的土壤及凋落物中萌发的种子数量来表示土壤种子库密度，将库中物种的生活型划为乔木、灌木、藤本植物、多年生和1年生草本植物共5个类型(吴征镒，1980)。对恢复15，30年及原始林群落土壤种子库的密度、物种丰富度、生物多样性指数、生活型及相似性系数进行单因素方差分析(One-way ANOVA)。所有数据均在SPSS17. 0中完成，显著水平为P＜0. 05。

3 结果与分析 3.1 土壤种子库种子密度及物种多样性

试验中共萌发出幼苗1 667株，分属30科65属76种，3种群落类型的种子密度、物种丰富度和生物多样性指数如表 1所示。恢复15年群落种子密度(361 ± 69. 87)粒·m^-2显著高于恢复30年(108. 33 ± 30. 01)粒·m^-2与原始林群落(142. 5 ± 27. 5)粒· m^-2; 原始林0 ~ 2 cm层和5 ~ 10 cm层种子密度要显著高于2 ~ 5 cm层。

3种群落类型中科、属、种丰富度、各层物种丰富度之间无显著差异，恢复15年群落中科、属与种的丰富度分别为12.67±1.76，25.33±3.38与26±3.51;恢复30年群落科、属与种的丰富度分别为13.67±0.33，27±2.52与29±2;原始林群落中科、属与种的丰富度分别为15.5±2.5，22±1与22±1;恢复30年群落Shannon-Wiener指数(2.87±0.04)显著高于恢复15年(2.15±0.5)与原始林群落(2.1±0.18)，恢复15，30年与原始林群落Pielou指数之间无显著差异，分别为0.66±0.07、0.85±0.02和0.68±0.07。

3.2 土壤种子库物种组成

各样地土壤种子库中萌发的主要物种和多度如表 2所示。恢复15年群落的主要组成为菊科(Compositae) (10种)、禾本科(Poaceae) (5种)、茜草科(Rubiaceae) (4种); 恢复30年群落的主要组成科为禾本科(11种)、菊科(9种)、茜草科(7种); 原始林群落的主要组成为菊科(8种)、禾本科(4种)。

3种群落类型土壤种子库均出现的包疮叶(Maesa indica)和粗叶榕( Ficus hirta)为鸟类传播的种子，在干扰后的林中为常见灌木树种。恢复15年群落中红皮水锦树( Wendlandia tinctoria ssp. intermedia)比恢复30年与原始林群落要多。西南桦(Betula alnoides)和岗柃(Eurya groffii)常常是群落恢复中的先锋树种，其种子在土壤中可以较长时间保持活力。

3.3 土壤种子库生活型比较

恢复15，30年和原始林群落土壤种子库中生活型密度及物种丰富度变化如图 1所示，草本植物的密度要显著高于其他类型的生活型(P＜0. 05)，分别占每个类型全部萌发幼苗的79. 39%，92. 63%和73. 31%。恢复30年群落中乔木的种子密度要显著高于原始林群落，而1年生草本的种子密度要显著小于恢复15年群落，宽叶母草( Lindernia nummularifolia )、野茼蒿(Crassocephalum crepidioides)、藿香蓟(Ageratum conyzoides)等1年生草本种源丰富，同时野茼蒿和藿香蓟的种子为风力传播，竞争力强，易在森林恢复初期存活，因而恢复15年群落的土壤种子库中1年生草本要显著高于恢复30年群落。不同生活型之间物种丰富度在3种类型中无显著差异。

3.4 土壤种子库与地上植被的关系

土壤种子库和地上植被的关系对评估种子库对植被更新的影响十分重要。图 2分别分析了土壤种子库与地上植被所有物种、乔木层、灌木层、草本层及藤本植物的相似性系数以及幼苗库与乔木层的相似性系数。图 2a显示各样地土壤种子库与地上植被的相似性系数在0. 037 5 ~ 0. 153 8，小于幼苗库与乔木层的相似性系数(0. 26 ~ 0. 388 3) (图 2f)，但高于土壤种子库与草本层(图 2e)及灌木层(图 2c，样方3除外)的相似性系数(0. 024 4 ~ 0. 087)。土壤种子库与地上植被的相似性系数之间没有显著差异(P＞0. 05)，但恢复15，30年群落土壤种子库与地上植被的相似性系数要大于原始林，显示出随着恢复的进行，相似性系数减少的趋势; 恢复30年群落中幼苗层与乔木层相似性系数要显著高于原始林群落(图 2f，P＜0. 05)

4 结论与讨论

季风常绿阔叶林土壤种子库中共萌发幼苗76种1 667株。土壤种子库密度和组成物种随着恢复进程产生较大差异，恢复初期土壤种子库密度显然大于中后期。这是由于恢复初期大量森林外部植物种子的进入，增加了种子数量。有研究表明森林边缘和干扰生境的物种经常出现在森林土壤种子库中(Bossuyt et al.，2002)，尤其是入侵性很强(Lin et al.，2009)和竞争性很强的物种多出现森林恢复早期(Halpern et al.，1999)，最明显的是土壤种子库的主要组成物种草本植物，因种子小，产量高，同时到达合适地点的概率更高，比大种子有扩散优势(Pearson et al.，2002)。种子传播方式影响到植物群落的发展(Howe et al.，2010)，菊科植物借助风力使种子较易扩散到不同群落类型的土壤中并累积，而禾本科植物是土壤种子库的主要来源(Halpern et al.，1999)，竞争性强，在土壤中易持久存活，此类种子在恢复的不同阶段均有出现(Marcante et al.，2009)，尤其在森林恢复的初期。

随着恢复过程的持续，更多种类的种子通过不同传播方式在土壤中累积(Looney et al.，1995; Dalling et al.，1998)，包含了更丰富的种类组成(Yu et al.，2008)，这也是恢复30年群落是3种群落类型中生物多样性最高的原因，而土壤种子库密度与原始林一样显著小于恢复15年群落。在森林恢复的中后期，季风常绿阔叶林的群落结构和内部环境比恢复初期有了较大的改善，外部种子已不能大量地扩散至森林内部，而扩散到森林内部的喜光植物种子难以在林下萌发(唐勇等，1999); 同时林下耐荫物种产生的少量相对短寿命的种子，很难在种子库中累积(Zobel et al.，2007);在原始林阶段，林下土壤湿度大，一方面真菌加剧了土壤中种子的损伤(Godefroid et al.，2006)，另一方面乔木层优势物种如壳斗科(Fagaceae)的种子在秋季成熟，由于动物采食和种子休眠，较少有种子存活在土壤种子库中，大多停留在凋落物中或土壤中，等待萌发时机(Shen et al.，2007)，这些原因导致恢复后期土壤种子库种子密度要低于恢复初期。

土壤种子库来源于现在和以前地上植被和附近地区的种子雨，森林恢复也影响了土壤种子库的构成(Godefroid et al.，2006)。研究表明恢复时期的季风常绿阔叶林土壤种子库与地上植被的相似性要比原始林群落的要高，结论与黑石顶常绿阔叶林的次生演替中土壤种子库与地上植被的关系一致(周先叶等，2000)。一般来说受干扰的样地土壤种子库与地上植被相似性要大于未干扰的样地与(Chang et al.，2001)，原始林比恢复时期受的干扰要小，多数竞争性较强的物种在地上植被中并未出现，而其种子在土壤种子库中占有大量比例，如棕叶芦和多花野牡丹等，同时林内环境使耐荫树种的种子很难在土壤中持续存活萌发(Bossuyt et al.，2002)，因而土壤种子库与地上植被的物种组成之间存在较大差异，相似性较小，显示出原始林土壤种子库与地上植被的关系并不十分紧密。事实上，地上植被并不能真正反映出土壤种子的构成(Chaideftou et al.，2009)，在本研究中，不同恢复时期土壤种子库与地上植被的相似性系数普遍较低，说明在季风常绿阔叶林的森林恢复中，土壤种子库对森林更新的作用有限，一些乔木树种以幼苗库的形式长期存在于林下，林窗出现后才能获得更新的机会(Li et al.，2010)。季风常绿阔叶林中幼苗库与乔木层的相似性要远高于其他类型的相似性，说明幼苗库与乔木层更新的关系紧密。