筛胸梳爪叩甲(Melanotus cribricollis)属鞘翅目(Coleoptera)叩甲科(Elateridae)梳爪叩甲属，是一种极为重要的竹林地下害虫。其以幼虫(金针虫)在地下取食竹笋，危害竹芽、竹鞭及竹根等组织器官，造成竹子死亡。近年来该虫在我国南方竹区暴发成灾，在部分竹区危害率高达62%~78%，造成重大的经济损失(徐天森等, 2004)。由于金针虫隐蔽于土壤中危害，常规的化学防治及生物防治的效果不佳，因而有学者提出了“地下害虫地上治”的防治策略(王浩杰等, 2008)。成虫是叩甲科昆虫唯一暴露于地表的虫态，应用叩甲性信息素进行金针虫的监测与防治已成为当前研究的热点，国外已有利用性信息素来监测及防治叩甲的成功报道(Iwanaga et al., 2000; Tóth et al., 2003; Arakaki et al., 2008; Milonas et al., 2010)。应用性信息素引诱剂进行害虫防控需对昆虫的化学通讯系统有充分的了解，研究表明触角是叩甲接收化学信号的主要器官，其上密布着形态、数量与功能各异的感器，这些感器在叩甲的取食、觅偶、交配、繁殖与迁移等过程中发挥着极为重要的作用(Schneider, 1969)。比较不同虫种、不同性别的成虫触角感器差异对于揭示各感器的功能及生态学意义有着重要价值。

当前，叩甲科昆虫中仅报道了Agriotes obscurus，Limonius aeruginosus和Melanotus villosus 3个种触角感器的相关研究(Merivee, 1992; Merivee et al., 1998; 1999)。研究表明叩甲虫种间触角感器特征存在着明显的差异，这些差异又与其求偶、交配及繁殖的行为策略密切相关(Merivee et al., 1998)。筛胸梳爪叩甲是近年来在南方竹林中新暴发的虫种，其触角感受器的相关研究尚未见报道。因此本研究通过电镜扫描技术对筛胸梳爪叩甲触角表面感器进行了观察，对触角形态特征、感器类型、分布及数量进行比较和分析，以期为筛胸梳爪叩甲性信息素研究及行为调控提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 供试昆虫

筛胸梳爪叩甲成虫采自浙江省德清县上柏镇山民村早园竹(Phyllostachys praecox)林(30°29′35.2″N，119°55′9.8″E)。选择健康、触角无损伤的雌、雄成虫供试。

1.2 触角样品制备及扫描方法

选取雌、雄成虫各12头，用刀片将头部切下，在超声波清洗仪内用蒸馏水清洗30 s，随后用2.5%的戊二醛和1%的锇酸溶液对切下的头部和触角进行固定。每次固定后用0.1 mol·L^-1、pH 7.0的磷酸缓冲液漂洗3次，每次15 min。漂洗完后用梯度浓度(50%，70%，80%，90%，95%和100%)的乙醇溶液进行脱水处理。脱水后用乙醇与醋酸异戊酯的混合液(V/V=1/1)处理30 min，再用纯醋酸异戊酯处理1~2 h。样品处理完后，用临界点干燥仪(Hitachi HCP-2 Critical Point Dryer，Japan)对样品进行干燥。干燥后将触角按照不同的面用导电胶粘贴在样品台上，背面、腹面、内侧面、外侧面不同面向上。然后将样品台放入真空喷镀仪(Eiko IB5 Ion Coater，日本)中喷金镀膜。最后将处理好的样品置于扫描电镜(荷兰Philips公司，XL30型)中观察、拍照并记录。扫描电镜加速电压为20 kV。依据Schneider(1964)对触角感器的分类方法进行命名，同时确定触角上分布的感器的类型及分布位置。

1.3 感器的数量统计

由于筛胸梳爪叩甲成虫触角长，感器数量繁多，不能逐一统计, 而且感器主要集中在触角的外侧面和腹面，因此本研究仅对分布在外侧面和腹面的感器数量进行统计，以此来反映整个触角感器数量的变化趋势。

2 结果与分析 2.1 触角基本形态

叩甲成虫触角线状，共11节，由柄节、梗节及鞭节3部分组成。柄节、梗节各1节，鞭节9节。柄节楔状，向外端部扩展，基部直径129.5 μm，端部直径202.0 μm，梗节和第1鞭节念珠状，第9鞭节纺锤状，其余鞭节锯齿状。雄虫触角长(5 675.7±2.3)μm，雌虫触角长(5 568.3±7.2)μm，各节(亚节)长度见表 1。雄虫触角的梗节和第1鞭节显著长于雌虫(P < 0.05)，其余各节的长度与雌虫基本相当。此特点可以作为分辨筛胸梳爪叩甲雌、雄虫的依据。触角各鞭节中第1鞭节最短、第9鞭节最长，其余鞭节长度相当。

2.2 触角感器类型、形态特征和分布

依据触角感器的外部形态，筛胸梳爪叩甲成虫触角的感器类型可以分成9类12种(图版Ⅰ，Ⅱ)，即：毛形感器(sensilla trichodea, T)、刺形感器(sensilla chaetica, Ch)、锥形感器(sensilla basiconica, B)、凹槽钉形感器(grooved pegs, Gp)、弯膝形感器(knee-bend shaped sensilla, Bs)、鱼钩形感器(hook-shaped sensilla, Hs)、钉帽形感器(screw cap sensilla, Sc)、圆形感器(sensilla campaniformia, Ca)和Böhm氏鬃毛(böhm sensilla, Bö)；其中毛型感器又可分为TⅠ，TⅡ 2种亚型，锥形感器可分为BⅠ, BⅡ，BⅢ 3种亚型。

筛胸梳爪叩甲雄虫触角感器有上述的9类12种，而在雌虫触角上只分布了8类11种，相比雄虫少了一种凹槽钉形感器(图 1a，b)。在各种感器中，毛形感器及刺形感器的长度显著长于其他类型的感器(P < 0.05，图 1a)；毛形感器Ⅱ及刺形感器的数量也显著多于其他感器(P < 0.05，图 1b)。

2.2.1 毛形感器(T)

毛形感器是筛胸梳爪叩甲雌雄成虫触角上分布数量最多的一类感器，根据其直径大小和长度的不同可将毛形感器分为2个亚型。

毛形感器Ⅰ(TⅠ)：顶端略微弯曲，以40°~60°的角度匍匐于触角表面，感器壁上有不规则纵脊，纵脊长达至端部，端部尖细，基部具有臼状窝(图版Ⅰ-A，B，C，D)。雌虫触角上此感器的长度为126~171 μm，基部直径为7.7~8.6 μm。雄虫触角上此感器长度为143~148 μm，基部直径为7.5~7.8 μm。TⅠ在雌、雄虫触角上的分布位置基本一致，除柄节、梗节和第1鞭节上未见分布外, 其余各节均有，且主要分布在触角的外侧面；在数量上，雄虫略多于雌虫(图 2)。

毛形感器Ⅱ(TⅡ)：形态特征基本同毛形感器Ⅰ，但长度及基部直径要小于毛形感器Ⅰ，匍匐角度约75°~90° (图版Ⅰ-A，B，C，D)。雌虫触角上TⅡ的长度为104~128 μm，基部直径为5.1~6.1 μm。雄虫触角上此感器长度为75~85 μm，基部直径为4.3~4.8 μm。TⅡ是筛胸梳爪叩甲触角表面分布数量最多的感器，在触角各节上均有分布；第2~9鞭节上TⅡ的分布数量显著多于柄节、梗节及第1鞭节。TⅡ在雌、雄虫触角上的分布位置及数量无明显差异(图 2)，其中雌虫触角上分布约834根，雄虫上约815根；TⅡ在触角外侧面及腹面的分布数量基本相当。

2.2.2 刺形感器(Ch)

顶端尖细、不弯曲，感器与触角表面夹角小，近乎平行(图版Ⅰ-E)。感器壁上具有明显的不规则纵脊，长达端部，感器基部具有臼状窝(图版Ⅰ-F)。雌虫触角上此感器的长度为98~143 μm，基部直径约为4.2~5.2 μm，雄虫触角上此感器的长度约为65~107 μm，基部直径约为4.2~5.2 μm。各个节上均有Ch分布，数量上雄虫略多于雌虫(图 2)。

2.2.3 锥形感器(B)

柄节、梗节和第1鞭节上未见分布外其余各节均有分布(图 2)。根据此感器的长度、基部的直径和整体的粗细不同可以分为3个亚型：长粗锥形感器(BⅠ)、细长锥形感器(BⅡ)、短粗锥形感器(BⅢ)。

长粗锥形感器(BⅠ)：在基部轻微内折，其余部分通直，基部到端部直径基本相同。基部有臼状窝，端部钝圆(图版Ⅰ-G, H)。雌虫此感器的长度17.5~18.3 μm，基部直径2.5~3.2 μm。雄虫此感器的长度20.5~23.0 μm，基部直径3.4~3.9 μm。BⅠ均分布在触角的外侧面、内侧面及背面，腹面没有分布。数量上雄虫略多于雌虫(图 2)。

细长锥形感器(BⅡ)：形态与BⅠ相似，长度较BⅠ短，感器直径自基部向端部逐渐变小(图版Ⅰ-G, H)。雌虫此感器的长度为13.0~15.6 μm，基部直径为1.9~3.0 μm。雄虫此感器的长度为14.9~15.9 μm，基部直径为2.9~3.0 μm。BⅡ均分布在触角的外侧面、内侧面及背面，腹面无分布。数量上雌虫略多于雄虫(图 2)。

短粗锥形感器(BⅢ)：形态与BⅡ相似，但长度较BⅡ短，感器端部钝圆(图版Ⅰ-G, H)。雌虫此感器的长度为9.6~11.6 μm，基部直径为2.5~3.1 μm。雄虫此感器的长度为7.2~7.7 μm，基部直径为2.4~2.8 μm。在触角上的分布同BⅡ，在数量上雌、雄差异不显著(图 2)。

2.2.4 凹槽钉形感器(Gp)

感器整体位于触角表面的圆形凹窝内，凹窝直径9.1~10.5 μm，圆台形隆起的周围呈现明显的环形凹沟，直径4.2~ 5.3 μm(图版Ⅱ-A)。感器锥形，基部直径3.1~3.5 μm，在1/2处剧烈缢缩，向端部逐渐变小，端部圆钝，感器长度为5.5~5.7 μm(图版Ⅱ-A)。GP仅分布在雄虫触角的第2~9鞭节的外侧面和内侧面(图 2)，雌虫触角上无此感器。

2.2.5 弯膝形感器(Bs)

感器形似弯膝状，在1/3处以117.7°的角度转折。基部臼状窝不明显，端部尖细(图版Ⅱ-B)。雌、雄虫触角上弯膝形感器少有差异。雌虫触角上Bs的长度为52.3~53.5 μm，基部直径为4.4~4.6 μm；雄虫触角上此感器的长度为47.2~53.7 μm，基部直径为5.3~5.5 μm。Bs分布在雌、雄虫触角的第2~9鞭节，且仅分布在触角的外侧面和内侧面；在数量上雌、雄虫间无显著差异(图 2)。

2.2.6 鱼钩形感器(Hs)

感器S形，似鱼钩状，端部尖细(图版Ⅱ-C)。鱼钩形感器在雌、雄虫触角上的长度及直径不同，雌虫触角上此感器的长度为45.7~46.4 μm，基部直径为4.2~4.3 μm；雄虫此感器的长度为39.0~43.7 μm，基部直径为4.9~5.1 μm。Hs分布在触角的第4~8鞭节，且只分布在触角的外侧面，在数量上雄虫略多于雌虫(图 2)。

2.2.7 钉帽形感器(Sc)

形似帽形钉，感器的基部有3道环形纹，感器直径自基部向端部逐渐减小，顶端尖细(图版Ⅱ-D)。雌虫此感器的长度为24.3~25.6 μm，基部直径为4.6~5.1 μm；雄虫此感器的长度为26.8~27.2 μm，基部直径为4.7~5.3 μm。Sc分布在触角第2~9鞭节的腹面，在数量上雄虫明显多于雌虫(图 2)。

2.2.8 圆形感器(Ca)

形似圆形纽扣贴于触角表面，轻微隆起，外缘有一向内轻微的凹陷(图版Ⅱ-E)。圆形感器的直径为2.6~3.6 μm。Ca在雌、雄触角各节均有分布，仅分布在触角的内侧面和腹面；在数量上，第9鞭节上的分布数量显著多于其他各节，而雌、雄间差异不显著。

2.2.9 Böhm氏鬃毛(Bö)

三角形栓状毛，端部尖细，长度为3.3~6.7 μm(图版Ⅱ-F)。Böhm氏鬃毛在雌、雄虫触角上均有分布，但只分布在触角的柄节和梗节基部。

3 结论与讨论

触角感器是昆虫与外界建立物理及化学联系的主要通道，依据其功能主要分为机械感受器和化学感受器2类；依据其形态可分为毛形、刺形及锥形等10多类(Schneider, 1964; Dahanuka et al., 2005; Hallem et al., 2006)。本研究利用扫描电镜对筛胸梳爪叩甲雌、雄虫触角感器的形态、数量及分布进行了研究，结果表明：筛胸梳爪叩甲的触角感器依据感器形态可分为9类12种，其中毛形、刺形及锥形等感器在其他鞘翅目昆虫中已有报道(Merivee et al., 1998；1999；2002; Hu et al., 2009; Chen et al., 2010)。

毛形感器(有的研究中被命名为刺形感器)是昆虫触角上分布最广数量最多的感器之一，大量研究表明其具有机械感受及化学感受的双重功能(Hallem et al., 2006)。如在金小蜂科(Pteromalidae)(Onagbola et al., 2008)等膜翅目的蜂类中，毛形感器表现出感受机械刺激的功能；在步行虫科(Carabidae)(Ploomi et al., 2003)、天牛科(Cerambycidae)(Lopes et al., 2002)、象甲科(Curculionidae)(Saïd et al., 2003)及叶甲科(Chrysomelidae)(Ritcey et al., , 1990)等鞘翅目昆虫中是重要的嗅觉感受器；而在螟蛾科(Pyralidae) (Hallberg et al., 1994)、蛉蛾科(Neopseustidae)(Faucheux et al., 2006)等鳞翅目昆虫中，毛形感器发挥着感知性信息素的作用。筛胸梳爪叩甲毛形感器Ⅰ(TⅠ)和毛形感器Ⅱ(TⅡ)的形态分别与M.villosus的s.t.1和s.t.2感器相类似(Merivee et al., 1999)。其中，TⅠ在所有感器中长度最长，数量约35根。通过其内部结构的研究，Merivee等(1999)认为它们具有机械感器和接触化学感器的双重作用，但其功能需要进一步证实。T是所有感器中数量最多的，雌、雄虫TⅡ感器的数量相当且均超过800根，在触角每一节均有，分布区域最大，可以推测其具有远距离嗅觉感知的功能，这与Merivee等(1997; 1999)对M.villosus及Agriotes obscurus 2种叩甲同种感器功能的推断一致，但是否为性信息素感受器需要通过生理及行为的进一步生测确定。筛胸梳爪叩甲触角毛形感器Ⅰ、Ⅱ在数量上约为同属叩甲M. villosus同种感器的1/2，这可能与2种叩甲生活的环境有关。

刺形感器也是昆虫触角感器中较为普遍的一种，在多个目的昆虫中均有(Merivee et al., 1998; 1999; Faucheux et al., 2006; Onagbola et al., 2008)。基于其数量、分布及结构的研究，推测刺形感器也具有机械感知和接触化学感器的双重功能(Jourdan et al., 1995; Isidoro et al., 1998; Ochieng et al., 2000)。筛胸梳爪叩甲触角的刺形感器平均长度仅次于TⅠ，数量上约为TⅡ的1/2，形态及分布与M.villosus及Limonius aeruginosus等叩甲基本相似，因而推测其功能与其他叩甲类似，主要具有接触感知化学刺激的功能(Merivee et al., 1998; 1999)。

锥形感器如同毛形感器一样，几乎在每一种昆虫触角上均可发现，外壁光滑、顶端钝圆，研究表明其具有丰富的小孔，内含大量神经细胞，因而可能为气味嗅觉感受器，在寄主及生境的定位过程中发挥着重要作用(Schneider, 1964; Zacharuk, 1985; Lopes et al., 2002；Merivee et al., 1997)。鞘翅目昆虫锥形感器的功能基本相似，但数量及分布在不同种间差异明显(Hu et al., 2009)。筛胸梳爪叩甲雌、雄虫触角的锥形感器有3种类型，数量超过400根，分布在触角的第2~9鞭节(图 2)，形态及分布与A.obscurus的B₁、B₂、M.villosus的s.b.1感器相似，但数量明显少于后者(约为 A.obscurus的1/2，约为M.villosus的1/7)(Merivee et al., 1997; 1999)。锥形感器在生境的搜寻及选择过程发挥着重要作用，筛胸梳爪叩甲的锥形感器数量显著少于同属叩甲M. villosus，这可能是由于二者生活的生境差异显著造成的。

凹槽钉形感器是叩甲科等鞘翅目昆虫中常见的触角感器类型，在多数种类中被归为锥形感器的一种。筛胸梳爪叩甲的凹槽钉形感器在形态及数量上与Semiadalia undecimnotata的锥形感器Ⅱ(Jourdan et al., 1995)、L.aeruginosus的锥形感器Ⅳ(Merivee et al., 1998)、M.villosus(Merivee et al., 1999)、Callosobruchus chinensis及C. maculatus的GP感器(Hu et al., 2009)等相似。锥形感器超微结构分析表明凹槽钉形感器可能有化感和热感的功能(Hallberg, 1982; Altner et al., 1985; Zacharuk, 1985; Bartlet et al., 1999)。筛胸梳爪叩甲的凹槽钉形感器表现出明显的性二型，仅分布在雄性触角的第2~9鞭节上，可以推测筛胸梳爪叩甲的凹槽钉形感器可能是感知雌虫性信息素的主要感器，但还需要电生理试验的进一步证据。

圆形感器在象甲科(Alm et al., 1986)、步行虫科(Merivee et al., 2002)、豆象科(Bruchidae)(Hu et al., 2009)及叩甲科(Merivee et al., 1997; 1998; 1999)等多个科的鞘翅目昆虫中均有描述，形态多变，通常分布在昆虫触角节与节之间的结合处，因此推测其可能是机械性刺激感受器(Schneider, 1964; Zacharuk, 1985)，具体的功能需要进一步研究。与已报道的叩甲感器相比，筛胸梳爪叩甲圆形感器的形态与M.villosus的相似，但其数量显著多于其他叩甲，这可能与筛胸梳爪叩甲的竹林生境有关。

Böhm氏鬃毛是鞘翅目昆虫普遍具有的一种感器，主要分布在触角的柄节和梗节的基部。有学者以其分布位置推断Böhm氏鬃毛是机械刺激感受器，具有感受自身重力、控制触角位置及移动的功能(Schneider, 1964; Zacharuk, 1985; Merivee et al., 2002)。筛胸梳爪叩甲的Böhm氏鬃毛感器与M.villosus等叩甲的Böhm氏鬃毛感器在形态、数量及分布上基本一致，因此其功能为感知机械刺激。

与已报道过的叩甲科昆虫的鱼钩形感器、弯膝形感器及钉帽形感器是3种新发现的感器。其中鱼钩形感器与青杨脊虎天牛(Xylotrechus rusticus)(程红等, 2008)、七星瓢虫(Coccinella septempunctata) (Srivastava et al., 2003)的钩形感器相似，但长度稍长于后者。弯膝形感器及钉帽形感器在其他鞘翅目昆虫中罕见报道。关于此3种感器的功能没有相关描述，其在筛胸梳爪叩甲成虫生活及繁育中的作用尚不清楚，有待于进一步的超微结构及电生理研究。