火是自然生态系统普遍存在的干扰因素之一，全球平均每年大约有1%的森林遭受林火的影响(Fraser et al., 2002)。林地过火之后，森林遭受到不同程度破坏，林火可消除森林的地表枯枝落叶层，改变小气候和土壤养分，改变林分的年龄结构、物种组成和外貌景观，重建森林的生态格局，是群落发展的重要驱动力之一，国内外对此过程均进行过较多研究(Deya et al., 2005；孙毓鑫等，2009；王玉涛等，2005)；与此同时，过火林地的植被对火灾微环境的变化产生一定的生态适应，物种多样性构成和动态发生变化，反映了植物群落对林火扰动的敏感性和适应生态系统功能变化的生存能力(Beaty et al., 2008；张继义等，2004)。但国内相关研究主要集中在亚热带与温带，对于暖温带的火干扰研究较少(严超龙等，2008；王绪高等，2004)。

落叶栎类(Quercus spp.)是宝天曼自然保护区重要的植被类型之一，也是自然保护区相对稳定的森林群落类型。长期以来，由于人为活动等原因，自然保护区及周边栎类森林多次遭受地表火不同周期和强度的干扰。以往的研究主要集中在宝天曼自然保护区栎类的生物量和生产力(刘玉萃等，1998)、群落结构(史作民等，2001)、植物多样性(史作民等，2002)、森林采伐和旅游干扰(朱学灵等，2008)等方面，而关于该区森林火灾对生物多样性影响方面的研究较少。本文以不同年代过火的栎类群落为研究对象，用空间代替时间方法，研究地表火干扰不同时间后栎类群落的生物多样性变化特征，探讨天然恢复过程中物种多样性恢复的速度与趋势，为森林资源的保护经营及林火管理提供依据，对自然保护区的可持续发展及其管理具有重要的理论价值和现实意义。

1 研究区概况

宝天曼国家级自然保护区位于河南省西南部，伏牛山南坡，地理坐标为33°25′—33°33′N，110°53′—112°E；总面积约100 km²，最高峰宝天曼海拔1 830 m。成土母质主要是花岗岩，还有少量石灰岩和沙岩，土壤垂直分布明显，低海拔为山地黄棕壤和褐土，高海拔为山地棕壤。大陆性季风气候，年均温15.2 ℃，年降雨量885.6 mm，年蒸发量991.6 mm，相对湿度68%，极端高温41.2 ℃，极端低温-14.8 ℃，≥10 ℃年积温4 200~4 900 ℃，无霜期高山区160天，低山区227天。保护区植物种类丰富，共有种子植物150科783属2 147种(含种以下等级)(史作民等，1996)；植被区划属暖温带落叶阔叶林，垂直分布明显，海拔900 m以下的植被类型主要是栓皮栎(Q. variabilis)林、槲栎(Q. aliena)林，海拔1 000 m以上主要是锐齿栎(Q. acuteserrata)林和短柄枹(Q. glandulifera var. brevipetiolata)林。

2 研究方法 2.1 样地设置

我国中部地区自然保护区的火灾是地表火，很少由雷击引发的森林火灾。宝天曼自然保护区大多位于山体上部，山势陡峭，人为活动在山下的集体林区引起火灾后，受风力、地形等因素影响，林火自下而上快速蔓延到保护区，形成条带状火烧迹地。冬春季节，保护区周边人为活动所引起的森林火灾，在保护区及周边集体林区形成了不同过火时间的栎类群落，为采用空间代替时间方法研究不同林火扰动下物种多样性的响应奠定了研究基础。

由于这些林火大多是中低强度的地表火，燃烧后3~5天即可熄灭，因而不会大规模的烧毁林木主干，但对林下灌木草本和凋落物层产生影响。根据当地森林火灾的历史记录和走访林区职工，确定了近15年来保护区及周边集体林区的地表火火烧迹地。为了研究地表火对栎类群落物种多样性的影响，2009—2010年在自然保护区许窑沟林区和蚂蚁沟林区及毗邻的集体林内历年过火林地内，选择林分类型基本一致、坡向和土壤环境条件相似的1，5，10，15年的过火林地和未经火烧的对照林地，进行栎类群落学调查(表 1)。

样地选择在火灾迹地的上、中、下坡位进行。每个样地调查面积为20 m×30 m，按照相邻格子法划分成6个10 m×10 m的乔木样方，共调查15个样地90个乔木样方，同时在乔木样方内调查幼苗幼树；在每个乔木样方内调查2个5 m×5 m灌木样方及2个1 m×1 m草本样方，其中草本样方均在灌木样方的西南角设置，共调查灌木样方、草本样方各180个。样地调查时，确定乔木的起测径阶为1 cm，1 cm以下按幼苗处理；调查记载每个样方内乔木树种的种类、数量、高度、胸径、枝下高、郁闭度、冠幅及火灾受损状况，栎类幼苗的数量、高度、地茎、盖度等指标；调查灌木的种类、数量、高度等指标；草本植物的种类、数量、盖度、平均高，同时测定记录各样地的海拔、坡度、坡向、地理坐标等指标。整个调查区域计有种子植物168种。

火灾强度对整个森林群落的演替和植被构成、土壤理化性质产生了很大的影响。火干扰强度划分方法按火烧迹地的植被和土壤外观来综合确定(刘发林等，2008)。对受损林木的判断以树干熏黑高度在5 m以上为标准，通过调查样地内受损林木和因火灾死亡树木的数量，结合林下灌木的烧毁面积，发现样地内烧死和受损的林木数量在28.9%~37.5%之间，调查确定整个林区历年来火灾强度为中度。

2.2 物种多样性指数的选择

根据宝天曼自然保护区暖温带栎类群落的生长特点及所选样地的具体情况，选择使用以下多样性指数进行测度(方精云等，2009)。

1) 物种丰富度(S)：出现在样方内的物种数。

2) 多样性指数：

Shannon-Wiener指数(H′)：

Simpson指数(P)：

式中：S为出现在样方内的物种数；P_i=N_i/N，为种i的相对重要值(张继义等, 2004)。

3) Pielou均匀度指数：E=H′/lnS。

4) Sørensen指数：SI=2c/(a+b)。

5) Jaccard指数：CJ=c/(a+b-c)。

6) Cody指数：BC=[g(H)+l(H)]/2=(a+b-2c)/2。

式中：a和b分别为2样方的物种数；c为2样方的共有物种数；g(H)为沿生境梯度H增加的物种数；l(H)为沿生境梯度H失去的物种数。

7) 重要值(importance value, Ⅳ)：

Ⅳ(%)=(相对多度+相对频度+相对优势度)/3。

计算灌木与草本的重要值时，采用相对盖度来代替相对优势度。

2.3 数据处理

采用Excel软件完成数据处理，用SPSS13.0软件做配对t检验。试验结果以平均数±标准误表示。

3 结果与分析 3.1 栎类群落物种多样性对林火扰动的生态响应 3.1.1 不同年龄火烧迹地物种多样性变化

评估物种多样性需要综合考虑各项测度指标。过火林地乔木层、灌木层、草本层和幼苗层物种多样性指标见表 2。在火后植物群落恢复15年内，栎类群落的物种丰富度、Shannon-Wiener指数和Simpson指数、Pielou均匀度指数均发生了变化。

栎类群落物种丰富度随恢复阶段进程发生变化。林火发生后，郁闭的林下植被变稀疏, 枯落物和地被物层的灰烬又为土壤提供了速效养分，喜光的先锋物种进入，灾后初期的物种多样性与未火烧的群落相比明显升高，栎类群落恢复5年时物种种类和数量达到整个恢复过程的最高值，随着林内小气候和环境条件改变，林下物种间竞争加剧，在恢复中期10~15年，栎类群落植物种类和数量开始急剧下降。栎类群落恢复前期的物种丰富度高于未火烧林地，群落恢复到15年时，火烧迹地内的物种丰富度低于未火烧群落(表 2)。这可能是由于随着植被的恢复生长，15年栎类群落郁闭度较高，影响到林下植被生长，使物种丰富度降低；而随著火烧迹地植被生长，林木之间的竞争加剧，林分透光率增强，物种丰富度开始缓慢增加，逐步达到未火烧栎类群落的水平。

Shannon-Wiener指数主要表征物种个体出现的紊乱和不确定性，不确定性越高，多样性越大，Simpson指数主要是对多样性的集中性进行的度量。不同恢复阶段的栎类群落乔木层、灌木层、草本层、幼苗层Shannon-Wiener指数和Simpson指数均表现出先高后低的特点(表 2)。从Shannon-Wiener指数和Simpson指数来看，植被恢复1年物种多样性指数呈现出幼苗层 > 乔木层 > 草本层 > 灌木层，地表火扰动对林下幼苗生长发育产生了积极影响；恢复5年的群落表现出幼苗层 > 乔木层 > 灌木层 > 草本层；恢复15年群落幼苗层 > 草本层 > 灌木层 > 乔木层，由此可见栎类群落恢复后期乔木层多样性指数较小。而栎类群落恢复10年的Shannon-Wiener指数表现幼苗层 > 灌木层 > 乔木层 > 草本层；Simpson指数在恢复10年后物种多样性则表现出灌木层 > 幼苗层 > 草本层 > 乔木层的特点。

从Pielou指数变化可以看出，宝天曼自然保护区的火烧迹地植被恢复状况中乔木层的物种均匀度相对平稳，主要原因是自然保护区森林火灾主要是地表火，林内烧死的乔木树种数量较少，Pielou均匀度指数对乔木层的影响较小；灌木层和幼苗层Pielou均匀度指数在恢复初期增加，分别在恢复5和10年时达到最高，随着林木分化和物种竞争，灌木层和幼苗层均匀度下降。由于地表火的干扰，林下生物物理环境(如土壤有机质等)分布极不均匀，先锋物种侵入的方式不同，使草本层Pielou均匀度指数发生剧烈变化，表现出地表火1年时Pielou均匀度较高，植被恢复5年时降至最低，然后上升，恢复10年时开始下降，恢复15年时降至低谷。

3.1.2 不同恢复阶段栎类群落物种多样性的特征比较

不同恢复阶段，乔木层、灌木层、幼苗层和草本层之间物种多样性的差异大多不显著，只有乔木层和草本层以及草本层和幼苗层之间的Pielou均匀度指数有显著差异，乔木层和灌木层的Pielou均匀度指数有极显著差异(表 3)。

不同恢复阶段栎类群落在物种组成、结构和功能等方面存在差异，从而其物种多样性(丰富度、多样性和均匀度)特征也呈现一定的区别。通过比较不同恢复阶段栎类群落和未火烧林地物种多样性的特征，在乔木层物种多样性特征方面，恢复1年和恢复15年的栎林群落以及恢复5年和15年的栎类群落差异极显著，这是受到恢复1年时栎类群落受到林火的干扰，烧毁了部分乔木植被，使物种的种类和数量变少，随着植被恢复到15年，一些幼苗幼树重新占据乔木层，使乔木层物种数量得到不同程度的恢复，乔木层物种多样性随之增加。恢复5年和未火烧林地栎类群落差异显著，其他阶段栎类群落差异不明显；在灌木层物种多样性特征上，恢复5年和恢复15年的栎类群落存在显著差异，恢复5年的栎类群落和对照样地差异显著，其他阶段差异不显著；在幼苗层，恢复5年与对照样地存在显著差异，恢复1年和恢复15年、恢复5年和恢复10年、恢复5年和恢复15年间存在差异；草本层物种多样性特征上，不同恢复阶段差异不显著(表 4)，反映了林下灌木、草本和幼苗层对林火扰动的不同响应策略。

3.2 不同恢复阶段栎类群落的相似性及群落动态

Sørensen指数、Jaccard指数表明物种构成上的相似性。这2类指数越高，说明群落的相似度越大。由表 5可见：灌木群落的Sørensen指数、Jaccard指数在恢复1年至5年、恢复10年至15年间相似系数较高，而恢复5年至恢复10年之间相似系数较低，说明地表火后5~10年是灌木物种种类变化最多的时期；草本层的Sørensen指数、Jaccard指数的变化与灌木层的变化一致，在火烧恢复1~5年相似系数较高，恢复10~15年相似性系数最大，而恢复5~10年草本层的波动较高。相似系数的这种变化清楚地表明植被恢复和群落演替过程中物种组成结构的递进性和渐变性。

Cody指数的变化反映群落或样方间沿环境梯度的替代速率。不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少，多样性越大。在地表火扰动的10年内，灌木层和草本层Cody指数较高，说明植物的演替速率较高，物种变化较大，特别是草本层在恢复1~5年之间变化剧烈；而在恢复10~15年时，灌木和草本层已经适应了林内环境的变化，替代速率下降，物种数量和种类开始保持相对的稳定。

3.3 不同恢复阶段植物种类对地表火扰动的响应

林火干扰启动了植被特别是草本植物的演替，使植被结构、群落组成发生变化，对群落内幼苗的更新、植被功能的变化和物种的更替产生了重要影响。

森林经过地表火干扰后，火烧迹地上保存的植物繁殖体及迹地周围树种的种子散布对森林更新产生重要影响。宝天曼自然保护区过火林地的乔木层优势群落主要是栎类，包括栓皮栎、锐齿栎、短柄枹等，在群落更新1年内，林内除出现了与乔木层一致的栓皮栎、短柄枹幼苗外，还出现了其他大量的阳生木本幼苗如化香、盐肤木(Rhus chinensis)、黄檀(Dalbergia hupeana)等；火后5~15年，群落随着演替的进行，幼苗的种类也发生着变化，其他阳生苗木不断地进入或死亡，但始终是栎类幼苗占据一定的优势，林火扰动导致物种更新策略的变化(表 6)。因此，有学者认为松树和栎类能在世界很多森林中占据优势，主要是由林火造成的(龚固堂等，2007)。

宝天曼自然保护区栎类群落恢复过程物种数量的增减和盖度的变化随着过火林地微环境的改变而变化，反映了物种对环境的选择和适应(表 6)。在植被恢复初期，林下群落的主要种类是阳性的藤灌植物和草本植物，如苦糖果、一叶荻等灌丛和野海茄、琉璃草、毛华菊等草本种类，这些种类中也包括了在恢复过程初期出现的种类；但随着时间的变化而扩大种群，有可能最终退出或消失的种类，如多花胡枝子、朝阳隐子草、野青茅、红根草等，这些种类对环境有较强的适应能力，被称为忍耐性种(tolerant species)；当栎类群落恢复到10年以后，一些较耐荫的植物种类如山梅花、杜鹃等灌木和乱子草、丹参、绞股蓝、求米草等开始出现，这些种类是对环境变化敏感的类型。随着森林的恢复进程，林下弱光、阴湿环境充当了前期侵入的喜光植物的过滤器，促进了原生的喜阴湿植物的回归和生长，促使林分按照群落演替的顺向发展而发展。

4 结论与讨论

1) 宝天曼自然保护区栎类群落火烧迹地物种多样性丰富。不同恢复阶段群落Shannon-Wiener指数和Simpson指数均表现出先高后低的特点。Pielou均匀度指数对乔木层影响不大，对灌木层和幼苗层表现出先高后低的特点，草本层Pielou均匀度指数波动较大，表现为先高后低再升高然后降低的特点。

2) 宝天曼保护区栎类群落乔木层、灌木层、幼苗层和草本层之间物种多样性的差异大多不显著, 只有乔木层和草本层以及草本层和幼苗层之间的Pielou均匀度指数有显著差异，乔木层和灌木层的Pielou均匀度指数有极显著差异。在不同恢复时间的物种多样性特征上，草本层物种多样性差异不显著，其他各层物种多样性特征变化不具规律性。

3) 栎类群落林下灌木和草本群落在过火后10年物种更替频繁，草本层在火烧后5年变化剧烈，但不同恢复时期栎类幼苗始终占据一定的优势，地表火影响了栎类种苗的更新策略。

4) 随着植被恢复，灌草植被的变化也是耐荫种逐步替代阳生种的过程，但也出现了对环境变化忍耐的物种类型，地表火扰动下栎类物种生物多样性随演替的顺向发展而发展。

火干扰对森林群落的影响及物种恢复取决于火烧强度、火烧频率、植被类型、天气状况和地形地貌等(郑焕能等，1999；包维楷等，2002；Schimmel et al., 1997；Kafka et al., 2001)，高强度、大面积的森林火灾可消除森林、灌丛和草本植物，对生态系统和物种多样性具有毁灭作用，也可能引起外来物种的入侵和害虫种群的暴发(Daskalakou et al., 1996)。对宝天曼自然保护区栎类群落不同年龄火烧迹地物种多样性动态的研究表明：火烧迹地栎类群落的物种演替和恢复是一个漫长过程，恢复早期，物种多样性波动较大，恢复10年后变化更替频繁，随着植物群落恢复演替过程中生物与环境、生物与生物间复杂的相互作用，不同物种间的彼此消长，各恢复阶段的群落表现出各不相同的结构和功能，物种多样性特征也各不相同。综合分析不同物种的生物学特征和对不同林火强度的响应，有助于进一步了解林火在维持生物多样性方面的作用机制，但地表火的扰动对天然次生林向地带性顶级群落演替过程中物种多样性的变化和适应还需要进行进一步研究。