林业科学  2012, Vol. 48 Issue (7): 182-185   PDF    
0

文章信息

贾继文, 麻文俊, 王军辉, 张金凤, 张守攻, 张建国, 赵鲲
Jia Jiwen, Ma Wenjun, Wang Junhui, Zhang Jinfeng, Zhang Shougong, Zhang Jianguo, Zhao Kun
几种梓属植物花粉形态及分类学意义
Pollen Morphology of Several Species in Catalpa and Its Taxonomic Significance
林业科学, 2012, 48(7): 182-185.
Scientia Silvae Sinicae, 2012, 48(7): 182-185.

文章历史

收稿日期:2009-02-27
修回日期:2012-05-22

作者相关文章

贾继文
麻文俊
王军辉
张金凤
张守攻
张建国
赵鲲

几种梓属植物花粉形态及分类学意义
贾继文1,2, 麻文俊1, 王军辉1, 张金凤2, 张守攻1, 张建国1, 赵鲲3    
1. 中国林业科学研究院林业研究所林木遗传育种国家重点实验室 北京 100091;
2. 北京林业大学林木育种国家工程实验室 林木花卉遗传育种教育部重点实验室 北京 100083;
3. 洛阳市农林科学院 洛阳 471002
关键词:梓属    花粉形态    四合花粉    分类学意义    
本文承蒙中国林业科学研究院林业研究所马常耕研究员审阅并提出修改意见,在花粉收集过程中,得到甘肃小陇山林科所马建伟副所长及贵州省林科所姚淑均博士的帮助,特此致谢
Pollen Morphology of Several Species in Catalpa and Its Taxonomic Significance
Jia Jiwen1,2, Ma Wenjun1, Wang Junhui1 , Zhang Jinfeng2, Zhang Shougong1, Zhang Jianguo1, Zhao Kun3    
1. State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry Beijing 100091;
2. National Engineering Laboratory for Tree Breeding Key Laboratory of Genetics and Breeding in Forest Trees and Ornamental Plants of Ministry of Education Beijing Forestry University Beijing 100083;
3. Luoyang Academy of Agriculture and Forestry Sciences Luoyang 471002
Abstract: Using scanning electron microscopy (SEM), pollen morphology of 23 individual plants from 5 species of Catalpa was observed. All of them were aggregated into tetrad with tetrahedron or crisscross or squareness or rhombus or erose arrangement. The tetrads were spherical or subspherical, and the diameter was from 29.1 μm to 65.1 μm. The tetrad was inaperturate, and the surface was bestrewed with colpates which were communicated with each other with anomalous directions. There was a reticulate pattern with various sizes and shapes of lumina that were sunken while the muri were protuberant. These species were differentiated mainly in the size and exine sculpture of the pollen tetrads. Catalpa speciosa had the largest pollen with 55.8 μm in average, and Catalpa ovata had the smallest pollen with 42.4 μm. Between the two there were Catalpa fargesii f. duclouxii, Catalpa fargesii, and Catalpa bungei with their pollen of 52.9, 47.2, and 42.7 μm, respectively. C. bungei and C. fargesii f. duclouxii had similar exine sculpture, while C. fargesii, C. ovata and C. speciosa shared similar exine sculpture. The pollen morphology is overlapped with each other between two groups of Catalpa, and it cannot be used for taxonomy, but there is taxonomic significance at species level within group. Special pollens with protuberance in colpus without reticulate sculpture were observed in C. bungei and C. fargesii f. duclouxii, however, was not observed in other three species.
Key words: Catalpa    pollen morphology    tetrad    taxonomic significance    

梓属(Catalpa),紫葳科(Bignoniaceae),乔木,全世界约13种,分布于美洲及亚洲东部。我国包括引入种共5种及1变型(中国植物志编委会,2005),包括楸树(Catalpa bungei)、灰楸(Catalpa fargesii)、滇楸(Catalpa fargesii f. duclouxii)、藏楸(Catalpa tibetica)、黄金树(Catalpa speciosa)、梓树(Catalpa ovata),其中黄金树是引入种,滇楸是灰楸的变型。从形态构造、亲缘关系和开花结果规律分析,可将5个种分为楸树组和梓树组2个组,楸树、灰楸和滇楸属于楸树组,藏楸、梓树和黄金树属于梓树组(潘庆凯等,1991)。

形态性状是传统植物分类的主要依据,目前,梓属的分类系统也是利用少数几个宏观的形态性状建立的。花粉形态特征相对保守袁对花粉形态的研究有助于解决某些植物在分类系统上的地位问题遥有关梓属花粉形态的研究有过一些报道(韦仲新等,2001),但利用花粉形态时梓属植物少数种类分类学问题进行探讨,国内外尚没有报道。本研究通过对花粉形态的研究,探讨梓属植物花粉形态的分类学意义。

1 材料与方法 1.1 材料

花粉材料来源于北京、河南、甘肃、贵州等地的5个种23个单株。楸树花粉采自北京植物园和河南洛阳试验场,灰楸花粉采自中国林业科学研究院、甘肃天水小陇山林科所、麦积山植物园以及天水庙前古灰楸,滇楸花粉采自贵州贵阳,黄金树花粉采自北京林业大学,梓树花粉采自甘肃天水小陇山林科所。

1.2 方法

将自然干燥的花粉用双面胶固定于样品台上,经喷金镀膜,在日立S-4800型扫描电子显微镜下观察、测量、拍照。每个样品中随机选取30个花粉测定直径大小,并计算凹面花粉的比例。

以梓属5个种的11个观测样本花粉大小和凹面花粉比例的均值为统计单位进行聚类分析,聚类分析采用组间连接法,距离计算采用欧氏距离平方。凹面花粉比例的数据经反正弦转换,聚类分析由SPSS 16.0完成。

2 结果与分析 2.1 梓属花粉的一般形态特征

梓属植物花粉均为四合花粉,单花粉粒排列方式有四面体形、十字形、四方形、菱形及不规则排列; 四合花粉多为球形或近球形; 直径介于29.1~65.1 μm; 无萌发孔; 花粉表面有多个沟,并且相通,沟的方向不规则,纹饰为网状雕纹,具有不同大小和形状的网孔,网孔下凹,网脊突出。

2.2 梓属花粉种的形态特征

1) 楸树  北京植物园楸树(bzq),无性系品种,观测4株,四合花粉中52.5%的花粉为凹面花粉,单花粉粒排列方式为四面体形、十字形、四方形,四合体直径为41.3(29.1~51.6) μm,网孔内有模糊的颗粒状突起(图版Ⅰ,1~3)。

图 图版Ⅰ 图中每行第1张为一个四合花粉,显示花粉的形状、纹饰、排列方式,第2张为花粉局部结构,第3张显示纹饰结构。 Fig.图版Ⅰ In figure, the first photographs in each row are tetrad, show the shape, sculpture, arrangement, the second photographs are partial construction of tetrad, the third photographs show sculpture construction. 1-12.楸树Catalpa bungei; 13-24.灰楸Catalpa fargesii; 25-27.滇楸Catalpa fargesii f. duclouxii; 28-30.梓树Catalpa ovate; 31-33.黄金树Catalpa speciosa.

洛阳试验场基因库楸树6523(ljq),无性系品种,观测1株,四合花粉中4.9%的花粉为凹面花粉,单花粉粒排列方式为四面体形、十字形,四合体直径为44.0(35.7~56.9) μm,网孔内无颗粒状突起,沟内出现不具网状纹饰的突起(图版Ⅰ,4~6)。

洛阳试验场金丝楸(jsq),无性系品种,观测3株,四合花粉中76.3%的花粉为凹面花粉,单花粉粒排列方式为四面体、十字形,四合体直径为39.7(30.0~54.0) μm,网孔内无颗粒状突起(图版Ⅰ,7~9)。

洛阳试验场长果楸(cgq),无性系品种,观测1株,四合花粉中13.6%的花粉为凹面花粉,单花粉粒排列方式为四面体、十字形,四合体直径为45.8(36.6~52.4) μm,网孔内无颗粒状突起,沟内出现不具网状纹饰的突起(图版Ⅰ,10~12)。

2) 灰楸  中国林业科学研究院灰楸(zlhq),无性系品种,观测4株,四合花粉中9.5%的花粉为凹面花粉,单花粉粒排列方式为四面体、十字形,四合体直径为46.3(37.5~58.3) μm,网孔内有颗粒状突起(图版Ⅰ,13~15)。

天水庙前古灰楸(tmhq),无性系品种,观测1株,四合花粉中21.3%的花粉为凹面花粉,单花粉粒排列方式为四面体、十字形、四方形,四合体直径为45.2(33.9~52.8) μm,网孔内有颗粒状突起(图版Ⅰ,16~18)。

天水小陇山林科所灰楸(txhq),无性系品种,观测1株,四合花粉中22.5%的花粉为凹面花粉,单花粉粒排列方式为四面体、十字形,四合体直径为49.5(34.9~58.3) μm,网孔内有大的颗粒状突起(图版Ⅰ,19~21)。

天水麦积山植物园灰楸(tmhq),无性系品种,观测1株,四合花粉中6.6%的花粉为凹面花粉,单花粉粒排列方式为四面体、十字形、菱形,四合体直径为47.6(31.8~54.8) μm,个别网孔内有颗粒状突起(图版Ⅰ,22~24)。

3) 滇楸(dq)  无性系品种,观测2株,四合花粉中4.2%的花粉为凹面花粉,单花粉粒排列方式为四面体、十字形,四合体直径为52.9(41.0~65.1) μm,网孔内无颗粒状突起,沟内出现不具网状纹饰的突起(图版Ⅰ,25~27)。

4) 梓树(zs)  无性系品种,观测3株,四合花粉中3.6%的花粉为凹面花粉,单花粉粒排列方式为四面体、十字形,四合体直径为42.4(36.1~52.3) μm,网孔内有颗粒状突起(图版Ⅰ,28~30)。

5) 黄金树(hjs)  无性系品种,观测2株,四合花粉中1.7%的花粉为凹面花粉,单花粉粒排列方式为四面体、十字形、四方形,四合体直径为55.8(46.3~64.8) μm,网孔内有颗粒状突起(图版Ⅰ,31~33)。

2.3 聚类分析

以欧氏距离的4~5为阈值进行划分,可以分为3类(图 1)。第1类包括楸树中的洛阳试验场长果楸和洛阳试验场基因库楸树以及灰楸,而灰楸又分为两小类,中国林业科学研究院灰楸和天水庙前古灰楸为一类,小陇山林科所灰楸和麦积山植物园灰楸为一类; 第2类包括梓树和楸树中的北京植物园楸树和洛阳试验场金丝楸; 第3类包括滇楸和黄金树。

图 1 梓属植物聚类 Fig.1 System cluster dendrogram of Catalpa
表 1 梓属植物花粉形态特征 Tab.1 Morphological characters of pollen of Catalpa
3 结论与讨论

韦仲新等(2001)研究发现梓树、黄金树、灰楸的花粉形态为四合花粉,直径大小在48~75.9 μm,无萌发孔,外壁为网状雕纹,具不同大小和形状的网孔。并发现:1) 3个种的最大差异是花粉的大小,黄金树的四合花粉最大,68.3~73.9 μm,梓树的最小,45~57 μm,灰楸处于中间,53.1~60.1 μm。2)外壁纹饰没有明显的区别。从本研究结果也可以看出黄金树、梓树、灰楸三者之间,黄金树花粉最大,梓树最小,灰楸处于中间; 外壁纹饰差异不明显。

王伏雄等(1995)描述的梓属花粉表面具大负网状雕纹,网脊下凹、窄,网眼大; 网眼上具有清楚的网状雕纹,镜筒向下时,网脊为颗粒所形成。但本研究发现梓属花粉表面纹饰为网状雕纹,网孔下凹,网脊突出,网眼内不具网状雕纹。而梓属花粉表面为网状雕纹,在韦仲新等(2001)的研究中也有报道。

另外,王伏雄等(1995)还观察到楸树花粉四合体有四面体和十字形2种排列方式,灰楸有四面体、十字形、四方形和菱形4种排列方式; 梓树有四面体和十字形2种排列方式。本研究发现除四面体和十字形排列方式外,楸树和梓树中还存在四方形排列方式; 灰楸排列方式与王伏雄等(1995)观察结果相同。楸树本身自然类型复杂,梓树广泛分布于我国南北各地,可能是因为选材的种源差异引起观察结果有所不同。

3.1 花粉组间的形态差异

从聚类结果看出,楸树组和梓树组花粉的大小和凹面比例存在一定的重叠交叉?平鹗骰ǚ鄞笮?55.8 μm)和滇楸(52.9 μm)比较相近,而梓树花粉(42.4 μm)和楸树花粉(42.7 μm)大小相差不多; 楸树组物种凹面花粉的比例总体上都高于梓树组花粉,但洛阳试验场基因库楸树(4.9%)、麦积山植物园灰楸(6.6%)和滇楸(4.2%)凹面花粉的比例也较低。在花粉纹饰方面,楸树组灰楸和梓树组的花粉一样,网孔内具有颗粒状突起。楸树组中发现花粉表面沟内出现不具网状纹饰突起的特殊花粉,梓树组则没有这种花粉。Liao等(2005)指出花粉形态特征在台湾菟丝子属(Cuscuta)的亚属划分上有分类学意义。而周兰英等(2008)研究发现杜鹃属(Rhododendron)3个亚属间花粉外壁纹饰存在部分重叠交叉,不宜作为亚属划分的依据。本研究发现梓属2个组之间的花粉形态虽有差异却也存在重叠交叉,因此花粉形态不具有组的特异性。

3.2 花粉种间的形态差异

从聚类结果可以看出,5个种的花粉大小和凹面花粉比例存在交叉,但把楸树组和梓树组分开来看,楸树组的滇楸明显区别于灰楸和楸树,楸树和灰楸很难区分开来; 梓树组的梓树和黄金树也可以明显地区分开。研究百合属(Lilium)植物的分类时,花粉粒大小是一个可以参考的较为准确的指标(吴祝华等2007)。Colombo等(1983)也提出花粉大小是区分地中海栎木(Quercus)类群内不同种的有效指标。

结合花粉外壁纹饰,楸树组内楸树与滇楸的花粉外壁纹饰比较相近一些,与灰楸存在一定的区别,灰楸花粉网孔内有明显颗粒状突起,除北京植物园楸树花粉网孔内模糊颗粒状突起外袁滇楸和其他楸树花粉网孔内未见突起袁这种现象可能与地理因素引起的种内变异有关。蔡秀珍等(2007)研究发现凤仙花属(Impatiens)植物花粉网状纹饰网眼内有无颗粒状突起及颗粒状突起的形态等特征,具有种水平上的可见变异,可作为划分种的依据。因此花粉纹饰可以作为区分楸树和灰楸的重要参考指标。

因此,认为梓属花粉形态能为组内不同种的辨别提供重要的孢粉学信息,具有一定的分类学意义。Salmaki等(2008)认为花粉形态特征只能区分水苏属(Stachys)部分种。王玉国等(2006)也认为杜鹃属(Rhododendron)植物在隶属于不同亚属的种类之间的花粉形态存在形态重叠,只适用于差别较大的种之间的比较研究。但Zarrei等(2005)却认为花粉外壁纹饰为顶冰花属(Gagea)种的划分提供重要的特征。Lu等(2007)也认为鼻花族(Rhinantheae)花粉形态在种的水平上存在显著的变异,且具有分类学意义。

楸树中的洛阳试验场基因库楸树、洛阳试验场长果楸和滇楸花粉中沟内出现不具网状纹饰突起的特殊花粉,灰楸、梓树和黄金树中没有发现这类特殊花粉。这一现象是否具有种的特异性还有待于进一步研究。匡延风等(2008)在中国钩藤属(Uncaria)植物中发现花粉萌发沟中央有“内壁加厚突出”结构,但该结构在个别类群中不稳定,只有少数花粉具有这种结构。

此外,从本研究可以看出滇楸的花粉大小、凹面花粉比例、外壁纹饰等明显区别于灰楸,而滇楸的某些形态特征也与楸树的相同,与灰楸不同(中国植物志编委会,2005),滇楸的外壁纹饰也与楸树的相似,但楸树花而不实的现象却和滇楸有本质的区别,因此,建议将滇楸作为独立于楸树和灰楸之外的一个种,本研究结论不支持滇楸是灰楸变型的说法。这有待于结合其他的证据对滇楸的分类学地位进行深入的探讨。

3.3 花粉种内的形态差异

就楸树而言,花粉大小和凹面花粉比例可以将金丝楸、北京植物园楸树与洛阳试验场长果楸和洛阳试验场基因库区分开来,此外洛阳试验场基因库楸树与洛阳试验场长果楸花粉网孔内都没有颗粒状突起,都有不具网状结构的区域的特殊花粉,因此花粉特征很难将两者区分。楸树自然类型较多,花粉形态特征不能用于楸树种内不同自然类型的鉴定,在楸树种内水平上不具有分类学意义。

就灰楸而言,从聚类结果可以看出,中国林业科学研究院灰楸和天水庙前古灰楸聚为一类,小陇山林科所灰楸和麦积山植物园灰楸聚为一类,但中国林业科学研究院灰楸(9.5%)凹面花粉比例低于天水庙前古灰楸(21.3%),麦积山植物园灰楸(6.6%)低于小陇山林科所灰楸(22.5%); 花粉纹饰稍有不同,但差异不大。因此花粉形态特征在灰楸种内也不具有分类学意义。

参考文献(References)
[] 蔡秀珍, 刘克明, 丛义艳, 等. 2007. 凤仙花属(Impatiens L)10种植物花粉形态的扫描电镜观察. 植物研究, 27(3): 279–283.
[] 匡延风, 廖景平. 2008. 中国钩藤属9种植物的花粉形态. 热带亚热带植物学报, 16(4): 350–356.
[] 潘庆凯, 康平生, 郭明. 1991. 楸树. 1版. 北京, 中国林业出版社.
[] 王伏雄, 钱南芬, 张玉龙, 等. 1995. 中国植物花粉形态. 2版. 北京, 科学出版社.
[] 王玉国, 李光照, 漆小雪, 等. 2006. 杜鹃花属植物花粉形态及其分类学意义. 广西植物, 26(2): 113–119.
[] 韦仲新, 王红, 金巧军. 2001. 中国紫葳科花粉形态的研究. 云南植物研究, 23(2): 225–230.
[] 吴祝华, 施季森, 席梦利, 等. 2007. 百合种质资源花粉形态及亲缘关系研究. 浙江林学院学报, 24(4): 406–412.
[] 中国植物志编委会. 2005. 中国植物志. 北京, 科学出版社.
[] 周兰英, 王永清, 张丽. 2008. 26种杜鹃属植物花粉形态及分类学研究. 林业科学, 44(2): 55–63. DOI:10.11707/j.1001-7488.20080209
[] Colombo P M, Lorenzoni F C, Grigoletto F. 1983. Pollen grain morphology supports the taxonomical discrimination of Mediterranean oaks (Quercus, Fagaceae). Plant Systematics and Evolution, 141(3/4): 273–284.
[] Liao G I, Chen M Y, Kuoh C S. 2005. Pollen morphology of Cuscuta (Convolvulaceae) in Taiwan. Botanical Bulletin of Academia Sinica, 46: 75–81.
[] Lu L, Wang H, Blackmore S, et al. 2007. Pollen morphology of the tribe Rhinantheae (Orobanchaceae) and its systematic significances. Plant Systematics and Evolution, 268(1/4): 177–198.
[] Salmaki Y, Jamzad Z, Zarre S, et al. 2008. Pollen morphology of Stachys(Lamiaceae) in Iran and its systematic implication. Flora, 203(8): 627–639. DOI:10.1016/j.flora.2007.10.005
[] Zarrei M, Zarre S. 2005. Pollen morphology of the genus Gagea(Liliaceae) in Iran. Flora, 200(1): 96–108. DOI:10.1016/j.flora.2004.04.001