文章信息
- 李军玲, 张金屯, 邹春辉, 刘忠阳
- Li Junling, Zhang Jintun, Zou Chunhui, Liu Zhongyang
- 旅游开发下普陀山植物群落类型及其排序
- Type and Sort of Plant Communities in Putuo Mountains under Tourism Development
- 林业科学, 2012, 48(7): 174-181.
- Scientia Silvae Sinicae, 2012, 48(7): 174-181.
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文章历史
- 收稿日期:2011-06-21
- 修回日期:2011-09-29
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作者相关文章
2. 中国气象局农业气象保障与应用技术重点开放实验室 郑州 450003;
3. 北京师范大学生命科学学院 北京 100875
2. Key Laboratory of Agrometeorological Safeguard and Applied Technique, CMA Zhengzhou 450003;
3. College of Life Sciences, Beijing Normal University Beijing 100875
近年来,旅游业迅速发展的同时,对旅游地生态环境的干扰日益严重。其中,以植物所受的影响最为直接,所产生的效应也比较明显。旅游开发下研究植物群落的类型及其排序,在理论上,可以深入揭示植物群落的结构、生态、动态、分类及其分布格局等规律,在实践上,可以掌握和运用生态规律来控制、利用、模拟、改造或保护植物群落,进而保护自然环境,维护生态平衡,使旅游开发和生态保护得以和谐发展。目前,有关旅游对植被影响的研究方面,Tzatzanis等(2003)利用生物多样性和指示景观变化的植物种,来估算景观的价值,在一定程度上揭示了景观和植被对于旅游活动的响应。李贞等(1998)从植被生态环境质量和景色质量管理的角度,以群落景观重要值和敏感水平等为定量依据,研究了旅游开发对丹霞山植被产生的影响。程占红等(2003; 2006)通过改进评价指标体系,研究了芦芽山旅游开发和植被的关系。通过选取不同的指标建立评价指标体系对于衡量旅游开发对植被群落的影响有重要作用,但对于景区管理者来说,根据旅游对植被的影响来正确判断植被类型及其分布格局从而科学实施生态管理则更具有指导意义。因此开展相关研究有助于景区加强环境保护和提高管理水平(肖光明等,2010)。
数量分类和排序方法在群落分析中结合使用,可深刻揭示植物种、植物群落与环境间的生态关系,因此,对于生态关系的研究而言,数量分类和排序是其重要的手段(张金屯,1995)。本文运用TWINSPAN,DCA,CCA,DCCA等数量分析方法,研究普陀山旅游开发下植物群落的类型和排序,揭示植物群落特征分布规律,以及植物群落与其影响因子之间的相互关系,从而为普陀山旅游开发的管理和规划提供依据。除趋势对应分析(detrended correspondence analysis,DCA)即DCA排序,它把第1轴分成一系列区间,在每个区间将平均数定为零而对第2轴的坐标值进行调整,从而克服了弓形效应,提高了排序精度。Hill还为DCA编写了国际性程序(DECORANA),使DCA很快被接受和应用,成为20世纪80年代最常用的排序方法,也是在植被分析中最为有效的一种方法(张金屯,2004)。典范对应分析(canonical correspondence analysis,CCA)是由CA/RA修改而产生的新方法,它要求有2个数据矩阵,一个是植被数据矩阵; 一个是环境数据矩阵,这样可以更好地反映群落与环境的关系。除趋势典范对应分析(DCCA)是与DCA相同的除趋势方式。DCCA是CCA+除趋势,也可以说是CCA和DCA的结合。DCCA和CCA都是为分析植被和环境的关系而设计的方法,它们在植物群落与环境分析中无疑具有优越性。
普陀山具有独特的旅游资源,从开发到现在吸引了大批游客,现在还处于不断增加的趋势,到2010年,已经达到1 049万人次。而普陀山作为一个只有12.5 km2的小岛,很难容纳越来越多的游客,虽然普陀山管理部门已经采取很多措施进行保护,但是游客对旅游区的植被破坏还是日益严重。目前。许多学者已经对普陀山进行不同方面的研究。在已有的研究中,大多是对其佛教文化的研究,仅有的几篇有关旅游的研究,有旅游地生命周期与旅游产品结构演变关系的初步研究(杨效忠等,2004a),国内旅游者特征及行为调查分析(杨效忠等,2004b),浅析旅游业的深度开发(李健等,2000)。这些研究只是关于普陀山定性的一些描述或者在问卷调查基础上的简单定量分析,没有真正深入到对生态环境的研究,更没有关于旅游开发与植被之间的关系研究。本文将在这方面做一尝试。
1 研究区和研究方法 1.1 研究区概况普陀山是我国四大佛教名山之一,具有悠久的宗教文化历史和丰富的自然景观、人文景观。位于杭州湾南缘、舟山群岛东部海域,地处29°58′03″—30°02′03″ N,122°21′06″—122°24′09″ E。普陀山全岛呈菱形,南北长8.6 km,东西宽约3.5 km,面积12.5 km2。中部佛顶山最高,海拔288.2 m。属亚热带海洋性季风气候,四季分明,夏无酷暑,冬无严寒,气候湿润,季风明显,雨量充沛,光照充足。年平均气温16.1 ℃,最热月8月均温为27 ℃,最冷月1月均温为5.5 ℃。年降水量一般在900~1 300 mm,降水一般集中在3—4月春雨期和5—6月梅雨期,8—9月因台风影响降水也较多。全岛土壤为红壤、潮土、盐土和水稻土4个类型。全岛植被以佛顶山为中心,向四周成环状分布,山坡为灌木、草本植物,局部为针叶林和常绿阔叶林、落叶阔叶林,沙丘水滩为兼盐性植物群落,滨海岩壁为海藻群落(方长生,1995)。
1.2 研究方法1) 野外调查 2005年8月底和9月初在普陀山进行实地调查。沿着几个主要游览景点的路径,从山底到山顶每隔一定海拔垂直游径做一样带,每个样带根据实际情况由3~5个样方组成,样方大小为20 m×20 m。这种方法作为一种样带和样方相结合的方法,要遵循以下几条原则:①取样时一定是在垂直游径的样带上,样带上的样方根据距离游径的远近不同布设。②根据实地植物群落的不同,取样尺度不同。普陀山选取的乔木样方为20 m×20 m,另外在乔木样方中设4 m×4 m的灌木样方和1 m×1 m的草本样方,以调查群落的不同层次的属性。调查包括5条线路,共70个样方。基本包括了普陀山的几大游览路线,属于人为活动影响比较严重的地区,能够反映出人类旅游活动对植物群落不同程度的影响。
在野外调查中,调查记录内容包括:①乔木层每个种分别记录其高度、盖度、胸径、多度; 灌木层每个种记录其高度、基径、多度、盖度; 藤本植物和草本植物仅记录其盖度和高度; ②群落综合特征和生境特征,包括群落总盖度、植被层盖度、海拔、坡度、坡向、坡形等; ③垃圾数量、枯枝落叶层和腐殖质层厚度、乔木死枝下高、幼苗量及折枝损坏现象等指标。共记录乔木种47个,灌木种44个,藤本物种数为15个,草本物种数为25个。
2) 影响因子的处理 影响因子包括自然地理因子和人文地理因子,其中自然地理因子包括海拔、坡度、坡向、坡形。海拔和坡度采用的是实际测量数据。坡向的原始记录是以朝北为起点(即为0°),顺时针旋转的角度表示。数据处理时采取每45°为一个区间的划分等级的方法,以数字表示各等级:1表示北坡(337.5—22.5°),2表示东北坡(22.5—67.5°),3表示西北坡(292.5—337.5°),4表示东坡(67.5—112.5°),5表示西坡(247.5—292.5°),6表示东南坡(112.5—157.5°),7表示西南坡(202.5—247.5°),8表示南坡(157.5—202.5°)。数字越大,表示越向阳,越干热。坡形表示为:1表示凹坡,2表示平地,3表示线坡,4表示凸坡。人文地理因子包括样方到游径的距离和游径宽度。
3) 分析方法 本文利用地理因子和群落样方组成6×70的数据矩阵,植物群落特征因子和群落样方组成的34×70矩阵,进行TWINSPAN,DCA,CCA和DCCA分析。其中6个地理因子包括自然地理因子(海拔、坡度、坡向、坡形)和人文地理因子(距游径距离和游径宽度); 植物群落特征因子为能反映植被优劣的一些指标,本文选取的指标由以下7大类组成:
① 植被层盖度 群落一般分为3层(乔木层、灌木层和草本层),不同层次的盖度变化是人类活动对植被影响的最直接反映,包括乔木层盖度、灌木层盖度和草本层盖度。
② 景观重要值(landscape important value,LIV) 它是衡量植被在样地景观中作用程度的指标,集中反映景观的生态环境质量。用物种重要值来表示,包括乔木重要值、灌木重要值、藤本重要值和草本重要值4个指标。
乔木、灌木重要值=(相对密度+相对高度+相对优势度)/300;
藤本、草本重要值=(相对盖度+相对高度)/200。其中,相对盖度=(某一个种的盖度/所有样地内的所有种盖度之和)×100;
相对高度=(某一个种的高度/所有样地内的所有种高度之和)×100;
相对密度=(某一个种的密度/所有样地内的所有种密度之和)×100;
相对优势度=(某一个种的胸高断面积之和/所有样地内的所有种胸高断面积之和)×100。
③ 物种多样性(species diversity,SD) 包括乔木(灌木、藤本、草本)丰富度、均匀度和多样性共12个指标。物种多样性指数采用Simpson指数:λ=
乔木、灌木重要值=(相对密度+相对高度+相对优势度)/300;
藤本、草本重要值=(相对盖度+相对高度)/200。
其中:相对盖度=(某一个种的盖度/该样方的所有种盖度值总和)×100;
相对高度=(某一个种的高度/该样方的所有种高度值总和)×100;
相对密度=(某一个种的密度/该样方的所有种密度值总和)×100;
相对优势度=(某一个种的胸高断面积之和/该样方所有种的胸高断面积总和)×100。
④ 群落结构比(proportions in community structure,PCS) 它是反映旅游开发对植物群落结构影响的一个重要指标。包括高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、隐芽植物和1年生植物在群落中所占的比例,其中高位芽又包括大高位芽、中高位芽、小高位芽和矮高位芽,共8个指标。群落结构指群落内物种在三维空间的配置状态,其中最明显的特点是成层现象。植物群落的成层现象主要决定于植物的生活型。旅游开发可以引起部分生活型植物的丧失,从而导致生活型比例的失调。每个样地中有不同的生活型植物。群落结构比就是用不同生活型植物所占的重要程度来表征。如地上芽比例就是样地内所有地上芽植物的重要值之和,其他生活型比例与此类似。
⑤ 耐荫种比值(shade tolerant species proportion,SSP) 它指样地中耐荫植物种类所占的重要程度。耐荫种比值越大,表明植物群落所依存的生态环境质量越好。SSP利用样地内所有耐荫种的重要值之和来表示,重要值的计算同上。
⑥ 伴人种比值(proportion of species companying with human being,PSC) 它指伴人植物在样地中所占的重要程度。伴人植物是借助人类活动传播和扩大分布区的植物,比值越大,人为影响越强。PSC利用样地内所有伴人种的重要值之和来表示。这里重要值的计算同物种多样性。
⑦ 旅游影响系数(tourism influencing index,TII) 它指旅游活动对植物群落的干扰程度,能够反映旅游活动对植物群落的干扰程度和景区管理水平(苏金豹等,2010)。TII越大,说明旅游活动对其破坏越严重。旅游影响主要包括垃圾、折枝、践踏等现象,其计量采用分级赋值方式进行(表 1,2)。即TII=Cr+Cd+Cw+Cv+Ct,由5个指标构成。Cr为垃圾影响系数,垃圾量越多,说明旅游影响越严重; Cd为折枝影响系数,利用折枝的处数来表示,折枝现象越多,说明旅游影响越严重; Cw为林木更新影响系数,利用树木幼苗量来表示,幼苗越多,生态环境越好,旅游影响程度越小; Cv为植被感官系数,是观测者对整个植物群落的总体印象评价,以赋予等级来表示; Ct为践踏影响系数,利用枯枝落叶层和腐殖质层厚度来说明其践踏程度,厚度越大,影响越小。
TWINSPAN对70个样方的分类结果用分类树状图表示(图 1)。从图 1可以看出从左到右TWINSPAN将普陀山植被划分为7个区,分别代表不同的植物群落。图 1中N代表每一分组的样方数,D代表划分次数,D1,D2,…,D6分别为第1,第2,…,第6次划分。第1次分划的指示因子是藤本重要值,属于正指示因子; 第2次分划的指示因子有隐芽植物比值(负指示因子),乔木重要值(负指示因子)和1年生植物比值(正指示因子); 第3次划分的指示因子有藤本重要值(正指示因子)和伴人种比值(正指示因子); 第4次划分的指示因子有地上芽植物比值(正指示因子)和1年生植物比值(正指示因子); 第5次划分的指示因子有伴人种比值(正指示因子); 第6次分划的指示因子有藤本重要值(正指示因子)和隐芽植物比值(正指示因子)。这些指示因子在植物群落分异中起着重要的作用。
从TWINSPAN分类树状图可以看出,从Ⅰ区到Ⅶ区反映了一个明显的梯度,从左向右,植物群落的乔藤重要值由高到低,隐芽植物由多到少,也就是说植物群落结构由复杂到简单,植物群落由好到差。Ⅰ区所包括的样方9,57,5,6,52,4,7,63,14和53都距离游径较远,不易受到人类活动影响; Ⅶ区包括样方35,22和23都距离游径和旅游景点很近,最易受到人类活动影响。
2.2 DCA排序对70个样方进行DCA分析,其第1和第2轴特征值比较大,累积贡献率为54.6%,包含比较多的生态信息,所以采用第1,2轴数据做二维散点图(图 2)。图 2是70个样方的DCA排序图,从图 2可以看出,在TWINSPAN中被分为一类的样方大多都聚在一起,形成一定的分布空间。DCA很好地反映了各植物群落之间以及植物群落与环境之间的关系。
由表 3可以看出,DCA第1,2,3轴与地理因子的相关性。第1轴与游径距离、游径宽度和坡形呈正相关,与海拔、坡度和坡向呈负相关。也就是说第1轴所表现出来的趋势为从左到右,海拔由低到高,坡度越来越陡,坡向越来越阴,距离游径越来越远,游径宽度越来越宽。也就是说从左向右,植物群落受到的干扰越来越小。其中与坡度形成显著相关。本研究与以往不同的是认为游径宽度和干扰程度呈负相关,游径越宽,游客对植物群落的影响越小,与之前的结论相符。可能是游径越宽的地方由于人流密集而管理严格,同时也不排除植被重建的可能,还有是游径越宽的地方能承受较大的游客量,而游径较窄的地方由于路不够宽而导致游客步入路旁树林。第2轴与坡度、坡向呈负相关,与海拔、游径距离、游径宽度和坡形呈正相关,其中与坡度形成显著负相关,与坡形形成显著正相关。说明第2轴从下到上海拔越来越高,宽度越来越大,坡度越来越缓,坡向越来越阴,与游径距离越远。第3轴与游径宽度和海拔呈正相关,与距游径距离、坡向和坡形呈负相关,但是都没有达到显著水平。那么第3轴表现出来的趋势为游径宽度越来越宽,海拔越来越高,距游径距离越来越近,坡度越来越缓,坡向表现得越来越阴。
再看各植物群落在排序图中的分布,实际上是有规律的。而海拔高,坡度较陡,距离游径较远,也就是受到旅游干扰较小的群落Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ位于排序图的右侧;而海拔较低、坡度较缓、距离游径较近,也就是受到的旅游干扰较大的群落Ⅶ位于排序图的最左侧; 群落Ⅴ,Ⅵ相对于群落Ⅶ位于排序图的右侧,但是这2个群落比起其他群落同样受到旅游较大的干扰,大多样方集中在排序图的左下方; 群落Ⅳ仅次于群落Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ,位于排序图的右侧,受到的旅游干扰在7个群落中也属于中等程度,同实际是相符的。同时也应该看到,有些群落是掺杂在一起的,如群落Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ,说明这些群落之间关系密切,在结构组成和生境等方面存在一定的相似性。
2.3 CCA和DCCA排序CCA和DCCA的分析结果列于图 3,4中。排序图中,箭头表示地理因子,箭头连线的长短表示植物群落的分布与该地理因子相关性的大小,箭头连线在排序图中的斜率表示地理因子与排序轴相关性的大小,箭头所处的象限表示地理因子与排序轴之间相关性的正负。如何比较2种排序方法的结果呢?张金屯(2004)提出,排序图的比较一般分3步:首先,将2个排序图上下重叠; 其次,平行移动其中之一,使二者的坐标原点重合; 然后,在保持第1个排序图不动的情况下,以坐标轴原点为中心,适当转动第2个排序图,使二者所反映的生态梯度重合一致。通过这个方法可以看出,CCA和DCCA在反映植物群落与环境的关系方面得到一致的结果(大概原点对齐后旋转180°)。但DCCA克服“弓形效应”,因此结果能更好地反映植物群落与环境的生态关系。
从图 3,4可以看出,坡形与第1轴的夹角最小,且与第1轴呈正相关,说明坡形和第1轴的关系明显大于其他地理因子。坡向的箭头连线最短,说明坡向对植物群落的影响最小,但它与第2轴的夹角最小,说明坡向和第2轴的关系最为密切。游径宽度和游径距离的箭头连线最长,说明它们对植物群落的影响最大。
植物群落与各地理因子之间的关系也可以用典范系数及地理因子与排序轴间的相关系数表示。典范系数和相关系数在本质上反映相同的生态意义。表 4是DCCA前3个排序轴的典范系数和相关系数。DCCA第1轴与所有地理因子大多有较大的相关性,说明DCCA第1轴反映这些地理因子的一个综合梯度。其中,DCCA第1轴与游径宽度、游径距离和坡形有较大的负相关性; DCCA第2轴与游径距离和坡度有较大的负相关性,与海拔有较大的正相关性。这与它们在DCCA排序图中的分布趋势相一致,说明DCCA结果的准确性。
3 结论与讨论对旅游开发作用下的植物群落进行群落类型的划分以及认识其空间格局的规律,是研究旅游与植被关系的重要内容。在旅游区,正确认识植物群落的群落类型及空间格局,对于旅游管理者具有重要的指导意义。本文利用TWINSPAN对普陀山旅游区的植物群落进行了分类。
共将该区域植物群落分为7个群落类型。从Ⅰ区到Ⅶ区植物群落的乔藤重要值由高到低,隐芽植物由多到少,也就是说植物群落结构由复杂到简单。从各区的样方组成也可以看到,Ⅰ区的样方明显处于不易受到人类活动影响的区域,而Ⅶ区的样方是最易受到影响的区域。分类结果比较客观地反映出旅游开发与植物群落间的生态关系,指示因子也充分反映了植被区的人为环境和植被特征。说明旅游开发对植物群落的影响是显而易见的,游客活动越频繁的地方植被受到的影响越大。对旅游管理者来说,为减少旅游活动对景区环境的不利影响,地理环境的规划必须综合考虑保护植被和旅游开发潜力,通过科学的功能分区规划,在对景区内各旅游资源合理利用的前提下,将保护落到实处。具体的功能分区可以采用同心圆模式,将景区分成核心保护区、游憩缓冲区是少量散客游览的对象,只允许步行进入,游客的规模有严格的限制; 密集游憩区是游客集中活动的区域。功能分区的模式不仅能够使旅游区得到优化利用,并保护自然资源,而且便于管理人员根据从游客的需求对其加以分流。显然,它的提出对旅游业的管理具有重要的意义。
DCA是植被分析中常用的方法。DCA排序图中,每个群落包含的样方都有各自的分布范围,且每个类型区都比较集中。DCA第1轴表现一个综合的环境梯度,从左到右,海拔由低到高,坡度越来越陡,坡向越来越阴,距离游径越来越远,游径宽度越来越宽。也就是说从左向右,植物群落受到的干扰越来越小。第2轴与坡度、坡向呈负相关,与海拔、游径距离、游径宽度和坡形呈正相关,其中与坡度呈显著负相关,与坡形呈显著正相关。从下到上海拔越来越高,宽度越来越大,坡度越来越缓,坡向越来越荫,与游径距离越来越远。第3轴与游径宽度和海拔呈正相关,与距游径距离、坡向和坡形呈负相关。这些表明DCA能够反映植物群落类型在空间上的规律性,但具体的内在规律如何用生态学知识完整准确地表达仍需要进一步的研究。功能分区是对整个景区的功能进行了一个划分,但是旅游业的发展还离不开旅游景点和旅游设施的支撑。如何合理安排旅游景点和旅游设施进而减少旅游对植被的影响也是旅游管理者需要关心的问题。旅游景点要分散,通往景点的游径不能太窄,要在主要的游径两旁每隔一段距离安置休憩点,并且有管理人员进行引导和管理,特别是海拔低的地方管理人员要相对密集。在旅游设施相对健全且有管理人员合理引导的情况下,游客破坏植被的现象将有所减少。
DCCA是为分析植被和环境的关系而设计的方法,可以更好地分析植物群落与环境的关系。DCCA第1轴与游径宽度、游径距离和坡形有较大的负相关性; DCCA第2轴与游径距离和坡度有较大的负相关性,与海拔有较大的正相关性。这与它们在DCCA排序图中的分布趋势相一致,说明DCCA结果的准确性。
旅游对植被的影响是一个复杂的生态过程,是旅游生态学研究的一个重点和难点,揭示这一问题,有利于加强对植被的保护和管理。从本文的研究结果看,WINSPAN,DCA,DCCA从一定程度上揭示旅游对植被的影响规律,但只是从结果出发研究旅游对植被已造成的影响,今后应进一步从旅游对植被影响的生态过程出发进行相关研究。另外,保护的对象不应仅仅是“纯自然”植被,而保护手段也不仅仅是“清除人为干扰”(Pott et al., 2011)。今后管理者和政府相关部门要密切关注游客旅游、居民生活生产活动可能对景区带来的负面效应,进行科学的管理和规划,合理确定接待量,加大教育宣传力度,以期达到合理引导游客、保护植被资源、景观和生境的目的。
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