桉树(Eucalyptus)是全球热带亚热带种植范围最广、规模最大的商业人工林树种，其短周期无性系人工林经营应用技术的研究和开发，如遗传、引种、育种、繁殖、造林、栽培、加工利用等，过去几十年来取得了巨大的成就(王豁然, 2010; Wei et al., 2003)。相信在可预见到的未来，相关研究和技术开发将更加全面和深入，在不断提高林分产量的同时，全面改进林木的生长、抗逆性、产品质量和多元化，促进桉树人工林的持续经营和发展。

顶梢伸长节律是树木在其生长过程中适应天气和环境条件变化的结果(Weiser, 1970; Cremer, 1975; Fuchigami et al., 1982)，是树木生理、生长和发育研究的内容之一，在树木形态、生物数学、气候适应、群体变化、抗逆性、造林等理论研究和实践中均有广泛的应用(Rehfeldt et al., 1981; 李长海等, 1999; Chuine et al., 2001; Wei et al., 2004; 陶大立等，2005; Notivol et al., 2007; 王豁然, 2010)。在偏寒地带针叶树种，特别是育种上，已有较多顶梢伸长节律的知识和相关应用(Rehfeldt, 1992; Lu et al., 2003; Hannerz et al., 2005)，但是，在偏热地带的桉树或其他树种中，缺少应有的研究或报道。

本研究集中在速生桉树无性系的顶梢伸长节律方面，内容包括:1)无性系顶梢伸长过程的数学拟合; 2)顶梢伸长节律的度量参数以及它们之间的相互关系; 3)无性系间变化和类型; 4)无性系顶梢伸长特征与林木早期生长的关系。希望通过此研究，丰富速生桉树顶梢伸长节律方面的知识，为桉树及其他偏热地带树种品种选育和栽培提供助益。

1 材料与方法 1.1 材料

2005年7月17日定植于苗圃地的一块短期桉树无性系测定林作为本研究的试验材料，所包括的桉树树种见表 1。该林分位于广东省中偏西的高要市回龙镇刘村(22°58′35″N，112°39′36″E，海拔16.3 m)，株行距2 m×2 m，其他措施与一般商品林相同。到调查结束前，林分已郁闭，林木保存率仍在95%以上。

1.2 田间调查和数据处理

无性系测定林分采用完全随机区组设计，10次重复，单株小区。调查包括75个无性系所有分株林木，2005年12月31日测量树高，随后每隔10天(个别时段有变化)测量主干顶梢伸长长度，至2007年1月10日结束，1月28日调查树龄560天树高、胸径和地径。借助于人字折梯、在树干上适时标记作为基位，直接测定或测定换算每次顶梢伸长长度; 考虑本研究的要求和特点，所有测量精确到mm。剔除当年所有受损无性系及分株、单一分株无性系，剩下63个无性系(表 1)，每无性系2~10分株。因为剔除不正常分株、无性系内消除遗传效应、试验环境比较一致、分株分化小等因素(Ahuja et al., 1993)，少量分株可较好地代表相应的无性系(Shaw et al., 1985; Russel et al., 1986; Isik et al., 2004)，再考虑本研究主要集中于无性系顶梢伸长节律，分析中直接采用2~10分株平均值代表无性系表现。

1.3 拟合模型

植物或树木生长是个复杂的动态变化过程，受众多因素影响。在理论研究和实践应用中，人们常采用一定的数学模型和少量参数来阐述复杂环境条件下这种生长过程的一般或特殊规律(李长海等, 1999; Wei et al., 2004; Notivol et al., 2007)。在本研究中，采用Wei等(2004)提出的一个Sigmoid和Logistic混合生长方程来拟合每个无性系顶梢生长节律:

(1)

式中，S为顶梢累积伸长长度(mm)，T为观察时间(d)，C为顶梢在整个年度内的生长潜势(mm); V和W为两形状参数，影响顶梢伸长过程的变化; T_H为顶梢生长达到C一半时需要的时间，相当于连日平均生长量最大值时的时间(d); T_R=365 d。在方程(1)的拟合中，采用一般的数值迭代法，适当编辑计算程序，便可求得C，V，W和T_H4个参数。

根据拟合计算结果，除了上述4个参数，还推出如下相关参数:D_S为顶梢生长潜力(C)与最后实际累积伸长(S_R)之差，说明顶梢伸长理论预测与实际值的差别; T_M为顶梢生长率(1天内生长量预测值)达到最大值的时间(d)，说明顶梢生长高峰时间，根据获得的拟合方程，计算并比较1年内每天顶梢伸长预测值大小即可得到T_M; D_T=T_H-T_M，说明达到顶梢伸长日高峰值和连日平均高峰值的时间差(d); P_F为速生期，即生长量达80%和20%的时间差(d)，根据拟合方程计算获得; R_F为速生期内生长率，即P_F期间顶梢平均每天伸长长度(mm·d^-1); R_S为最冷期(2007年1月11至20日)顶梢平均每天伸长长度或生长率(mm·d^-1)。

1.4 统计分析

计算63个无性系顶梢伸长节律各种参数，实际伸长长度，560天树高、地径及胸径的平均值、变化范围和标准误。分析无性系顶梢伸长节律11个参数之间的简单相关; 分析10个顶梢伸长节律参数与560天树高、胸径和地径的简单相关。选择9个主要顶梢伸长节律参数，采用最小距离聚类方法对63个无性系进行聚类分析。顶梢生长节律拟合采用Sigma Plot 2000软件(SPSS Inc., 2000)，其他统计分析均采用SAS软件的相关程序模块(SAS Institute Inc., 1992)。

1.5 无性系选择

采用两方面的目标:1)生长量，仅采用林木树高(H_T)作示范; 2)耐寒性，以最冷期(2007年1月11至20日)顶梢生长率(R_S)作为间接指标，顶梢伸长停止或越低，耐寒性越好(Lang et al., 1987; 陶大立等，2005)。这2个目标常常互相矛盾(Hannerz et al., 2005)，是选择中必须权衡解决的问题。

从63个无性系中，选择出10和5个表现优良的无性系，选择比例分别为15.9%和7.9%。采用2种选择方法:1)以H_T高值或R_S低值为单一性状的直接选择，获得H_T或R_S的直接选择效果，同时得到另一性状的间接效果; 2)结合H_T高值和R_S低值的简单综合选择，初选20个H_T最高的无性系，然后定选R_S值最小的10个和5个无性系。计算入选无性系H_T和R_S平均值及其相对应于63个无性系平均值的相对选择效益(%)，比较各种选择方法的差别。

2 结果与分析 2.1 拟合结果

63个桉树无性系顶梢伸长拟合均达到极显著水平，所有无性系P < 0.000 1，其中，62个无性系的拟合度(R²)大于0.99，1个无性系的拟合度(R²)为0.97，4个方程参数的作用在大多数情况下达到显著或极显著以上水平(P < 0.000 1)，说明混合生长方程(1)可以精确拟合桉树无性系的顶梢伸长过程(图 1)，同时方程参数决定顶梢伸长节律。

所有桉树无性系均有明显的早缓慢生长期、快速生长期和晚缓慢生长期，例如无性系DH3210(尾巨桉)的3个时段分别出现在当年5月6日前、5月7日—8月20日和8月21日以后(图 1)。然而，不同无性系顶梢秋冬季生长率高低或生长是否停止(Lang et al., 1987)却变化很大，大部分，特别是速生无性系似乎没有秋冬季生长停止和春季萌动这一过程。

2.2 无性系间变异

不同顶梢伸长节律参数和林木生长性状的平均值、标准误和变化范围或最大值和最小值列于表 2。从表中可见，各性状表型变化很大，但不同性状变化水平有差别，例如，一些可比较性状，如S_R比C，V比W，T_M比T_H，H_T比DBH或D_GB，变化小，相对稳定。

参数D_S和R_S值的变化可以说明无性系顶梢冬天是否处于生长停止状态和生长率的大小(Lang et al., 1987)。D_S值远离0值，如正值偏大，说明无论是顶梢伸长潜势还是拟合结果，都处于明显的增长状态，顶梢伸长一直在进行; 如负值偏小，即使拟合结果显示末期生长停止，但是实际上顶梢突然明显伸长，说明在气温最低时期顶梢仍处于生理活跃、随时伸长的状态。R_S值表示最冷期(1月11日至20日)的生长率，R_S值小或接近0，说明顶梢生长处于停止或趋向停止的状态，R_S值偏大，说明无性系顶梢仍处于生长状态，随着温度的上升，可以随时较快地伸长。快速生长期(P_F)的生长量占全年生长量的60%，主导顶梢伸长(S_R和C)和树高生长(H_T)，从70到158天不等，占全年(365天)的19%~43%，无性系间的差别很大。

2.3 顶梢伸长节律参数相关系数

顶梢伸长节律参数两两之间的简单相关系数(右上角)及对应的显著性检验(左下角)列于表 3。其中，S_R，C，W，T_H，D_S，D_T，P_F和R_S两两之间均表现出极为显著(P < 0.000 1)的正相关，这些参数主要说明顶梢的生长状态，一定程度上也说明生长过程或拟合曲线的形状变化。V与P_F和R_F之间存在十分密切的正(0.44，P=0.000 3)和负(-0.38，P=0.002)相关，V越大，速生期越长而速生期生长率越小。T_M与D_T, P_F和R_F之间展示显著的负或正相关(0.01≤ P < 0.05)，即顶梢伸长峰值时间越迟，到达伸长峰值和生长潜力半值的时间差(D_T)越小、速生期越短、速生期生长率越高。R_F与S_R和P_F之间分别表现出极密切的正(0.45，P=0.000 2)和负(-0.51，P < 0.000 1)相关，即速生期生长率越高，顶梢伸长越多，速生期越短。除上述相关外，其他参数相关不明显。

2.4 聚类分析

剔除相关分析中明显关联因子(表 3)，采用C，V，W，T_H，D_S，D_T，P_F，R_F，R_S 9个参数，对63个无性系作进一步的聚类分析(图 2)。以0.60为最小距离阈值，可以得到2种类型。第1类包含尾细桉、尾赤桉、尾叶桉、尾巨桉4个树种或杂种11个无性系，主要表现为生长潜力大、速生期长、秋冬季顶梢持续生长; 第2类包括参试的所有树种(表 1)52个无性系，主要表现为平均生长潜力一般但变化大、速生期较短、顶梢秋冬生长较缓慢。

进一步比较各个参试树种或杂种的无性系数量(表 1)及在2种类型中的分布可以发现，尾细桉对第1类的相对贡献最大(45.5%对在第2类中的17.3%)，尾巨桉对第2类的相对贡献最大(38.5%对在第1类中的18.2%)，尾叶桉在2种类型中的分布相对持平(18.2%对17.3%)，其他树种或杂种在2种类型中的相对贡献各有偏向(如尾赤桉的18.2%对5.8%)，但因为参试的无性系较少(1~3个)，可能不足说明树种归类问题。

以0.25为最小距离阈值，上述的第1类可进一步分为第Ⅰ，Ⅱ和Ⅲ类型，第2类分为第Ⅳ和Ⅴ类型，共有5个类型。第Ⅰ和Ⅳ类型只有1个无性系，第Ⅱ，Ⅲ和Ⅴ类型分别由8，2和51个无性系组成。5个类型无性系顶梢的预测伸长过程(图 3)清楚展示:第Ⅰ至Ⅳ类无性系在冬天低温季节，顶梢伸长一直在进行，完全没有停止迹象; 而第Ⅴ类无性系在10月份后，平均顶梢伸长比较缓慢，增长相对有限，但类型内变化较大。不同类型无性系早、晚缓慢伸长期和速生期长短、出现时间等方面是有明显差别的，如第Ⅰ类与第Ⅲ类相比，早中期生长快但晚期慢，第Ⅱ类与第Ⅴ类早中期生长类似，但第Ⅴ类的生长在中后期明显趋慢，第Ⅴ类与第Ⅳ类顶梢生长潜势类似，但前者速生期短、速生期生长率高、秋冬季生长率明显偏低。各类型顶梢伸长特征描述于表 4。

2.5 顶梢伸长节律参数与生长性状的关系

两者的简单相关系数和显著性检验列于表 5。除了形状参数V与林木生长性状关系不明显外，其他顶梢伸长节律参数与林木生长性状的相关均达到显著或极显著水平以上，而且是正相关，特别是S_R，C和R_S与生长性状的关系极为密切。顶梢伸长参数(S_R和C)与林木生长紧密正相关是可以预期的，因为树高生长是每年S_R的累加; 最冷期生长率(R_S)，类似物候指数，除了表示顶梢生长是否处于停止或趋向停滞状态外，与林木生长发育存在紧密的正相关，直接影响林木生长的快慢(孙晓梅等, 2008)。

2.6 无性系选择

以H_T高值和R_S低值为方向，分别以H_T或R_S为标准，直接选出10和5个表现最好的无性系，入选无性系R_S和H_T的平均值以及相对应于所有无性系平均值的相对选择效益列于表 6。以H_T为选择标准，表现最好的无性系以尾细桉为主，10和5个入选无性系的平均效益分别为32%和35%，但是，最冷期顶梢的生长率(R_S)也比较大，分别为5.0和5.7 mm·d^-1，潜在耐寒性的负面效益分别为136%和168%。以R_S为标准，入选无性系秋冬季顶梢生长停滞或停止(R_S趋向0)，以尾巨桉为主，尾细桉和尾叶桉次之，10和5个入选无性系在耐寒性的正面效益分别为92%和94%，但是树高生长量却偏低，即出现负效益。

如果先以H_T高值、后以R_S低值为标准，连续筛选，10和5个入选无性系的结构出现了变化，树种以尾巨桉和尾细桉为主，与采用H_T为标准的选择结果有相当的重叠，但与采用R_S为标准的选择结果没有交集，入选无性系兼顾了林木生长快速和秋冬季缓慢两方面的优点，平均树高效益分别为23%和21%，R_S分别提高6%和降低39%，潜在耐寒性分别出现负效益和正效益的情况。

3 结论与讨论 3.1 顶梢生长节律

桉树无性系顶梢伸长展示出明显的S形生长规律(图 1和图 3)，在生长过程的表观上, 与大多数树木(李长海等, 1999; Wei et al., 2004; Notivol et al., 2007)没有很大的差别，如存在速生和早晚缓慢生长阶段。节律参数决定了顶梢伸长规模、形状、尺度，也即是伸长潜力、各生长阶段长短、生长高峰、生长率、生长停止趋势和生长停止与否。如果考虑顶梢伸长节律或物候与抗寒机制的关系(Weiser, 1970; Fuchigami et al., 1982; 陶大立等, 2005; 孙晓梅等, 2008)，以及不同树种顶梢伸长的具体过程和变化，会发现桉树无性系顶梢伸长有其本身的特殊性，主要体现在秋冬季顶梢生长特征上。

桉树无性系之间的速生性、秋冬季顶梢伸长停止是否和生长率(如R_S值)差异极大(表 2; 图 3)，很多无性系顶梢在秋冬季没有出现生长停止的迹象，即使在最冷的1月中旬依然缓慢生长，似乎没有抵御逆境所必备的条件(Fuchigami et al., 1982; Lang et al., 1987)，易受低温伤害，这与桉树本身的生长习性和顶芽的形态结构有关(Jacobs, 1955; Cremer, 1972; Waters et al., 2010)。桉树在进化过程中没有形成芽鳞，主干和侧枝顶尖以高位芽生活型，即裸芽(naked bud)的形式出现(Jacobs, 1955; Cremer, 1972; Pryor, 1976; Waters et al., 2010; 王豁然, 2010)，树种物候和顶梢生长特征主要受温度控制，受日照长度或光周期影响较小，这在低温的秋冬季尤其明显(Cremer, 1975; Blake, 1977; Paton, 1978; 1980; Lang et al., 1987)。

虽然没有抵御低温所需要的休眠期，顶梢秋冬季生长过程、生长停止与否和生长率高低(R_S)与林木本身的生理状态密切相关，在一定低温范围内，仍可以说明林木耐寒锻炼程度(cold hardening)的差别(Weiser, 1970; Fuchigami et al., 1982; 陶大立等, 2005; 李娟等, 2007)。对于生长指标，经营者往往强调的是最后总产量，而不在乎生长过程。了解这些情况，对利用桉树顶梢伸长节律，根据环境条件，较全面地提高选育和栽培效益是有帮助的。

3.2 无性系类型

大部分顶梢伸长参数之间存在极为密切的关系(表 3)，说明这些参数既影响顶梢的生长，又直接或间接影响顶梢生长过程和变化。以顶梢伸长参数为特征，可以形成桉树无性系聚类图(图 2)，并根据不同标准，获得满足不同需求的分组类型。不同类型，表现出生长潜力、速生期长短和早晚、顶梢生长是否趋向停止等方面的差别(表 4)。生长快的类型伴随生长潜力大、速生期长、冬天生长不停止等特点; 生长潜力和生长速度相对较低的类型具有速生期短、秋冬生长停止或趋向停止等特征。这一矛盾是目前耐寒良种选育和生产中难于权衡的问题。

具有生长潜力大、速生期长等特征的无性系，主要来自尾细桉、尾巨桉、尾赤桉、尾叶桉等树种(表 7)，以尾细桉为主，其中包括生产中已推广的DH3216(尾巨桉)、TH9113-8(尾细桉)和DH201-2(巨细桉)，这些无性系具有全年持续生长、高产等特点。秋冬季生长缓慢、停止或趋向停止的无性系，主要来自尾叶桉、尾巨桉和尾细桉(表 7)，其中包括已推广的DH3226(尾巨桉)，这一无性系在广东肇庆北部展现一定的耐寒性。以耐寒为唯一目标的选择是无必要的，因为生长量大大降低了，更何况目前巨桉、尾叶桉、赤桉、细叶桉等主要树种和它们的杂交种(表 1)在耐寒选育上有局限性。

3.3 顶梢生长节律在无性系选择中的潜在意义

R_S等于或接近0说明顶梢处于生长停止状态，R_S值越大，说明顶梢生长生理活动越活跃，离生长停止状态越远，易受低温??Weiser, 1970; Fuchigami et al., 1982; 陶大立等, 2005)。另一方面，顶梢伸长与林木早期生长密切相关(表 5)，可以利用顶梢伸长方面的知识来提高桉树无性系在生长和耐寒方面的选育效益。生长量和耐寒性的综合选择可能降低单一目标的效益(表 6)，但可以提高选择的综合效果。早晚缓慢生长期长但生长率(R_S)低或接近0、速生期短但生长率(R_F)高、总生长量(S_R，C或H_T)大是品种选育和栽培的目标。

建议根据种植区霜冻情况和耐寒性需求划分3类区域并制定相应的桉树无性系选育策略:1)没有或极少霜冻危害的热带或南亚热带地区，或现有主要种植带(王豁然，2010)的中间和偏南或偏暖地区，冬天极端低温0 ℃以上; 这一地区的无性系选育可以集中于生长量方面，即生长潜力大、生长期长、生长率高的无性系类型，如第Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ类型无性系(图 3; 表 4)，无需考虑耐寒性，这样可以极大化选择所带来的生长量效益; 这一区域包括海南、广东和广西中南部、福建东南沿海地带、云南南部和西南部，或北回归线以南的低海拔地区。2)一般霜冻区域，即现有主要种植带(王豁然，2010)中偏北或偏寒地区，冬天极端低温一般在0 ℃上下，出现经常性和间隔性年份霜冻，目前已种植有相当面积的桉树无性系人工林; 应当同时考虑生长快、生长量高、速生期短、秋冬季生长停止的类型或无性系，如第Ⅴ类中部分无性系，发挥生长和耐寒性选育的最大综合效益; 这一区域可能包括广东和广西中偏北部、福建东南偏北、云南中南和中西地带海拔偏中地带。3)霜冻危害比较严重区域，冬天温度变化快、极端低温较低，如-3℃以下，有常年性霜冻危害(Harwood, 1981)，目前商业种植并不成功，各方面均极渴望在这一区域发展桉树无性系人工林，因为这一区域仍有大量的林地可供发展; 这一区域的典型立地可能包括广东和广西北部、湖南中南和江西中南地带等区域; 希望加强桉树耐寒性树种、品系的选育，顶梢伸长节律可作为辅助应用于桉树的耐寒性树种、品系的选育。

致谢:

中国林业科学研究院王豁然先生为文稿修改提供大量宝贵的意见。