粗头直径≥10 cm，长度通常≥1 m，倾斜度超过45°的死木质残体称为倒木(Harmon et al., 1996)。倒木是森林生态系统的重要组成部分, 在森林生态系统中倒木与生产者、消费者、分解者之间都有着密切的营养关系，其结构与功能相互制约，相互影响。倒木对森林中生产者的更新有着不容忽视的作用，为各类植物提供了生境，而且还对森林生态系统的演替起着重要的作用(侯平等, 2001); 倒木对消费者的功能主要体现在通过其提供食物、栖息地、避难所、哺育地、迁移通道等(刘文耀等, 1995; Everett et al., 1993; Koch et al., 2010); 微生物的活动贯穿于倒木分解的始终，许多细菌、真菌利用倒木作为食物、能源及生境(Harmon et al., 1986; Nally et al., 2001; 吕明和等, 2006)。另外，研究证明倒木还增加了地表微地貌形态，影响森林流域的产流产沙(赵玉涛等, 2002)。可见，对倒木的研究意义重大。

从1925年美国学者Graham(1925)提出“倒木是森林生态系统中的基本生态单位”到21世纪初，倒木研究已经得到快速发展。国外对倒木的研究主要集中在倒木的分解量(率)、倒木对森林生态系统的功能及其呼吸量测定等方面(Stone et al., 1998; Woodall et al., 2008; Marra et al., 1994)。我国在该方面的研究起步晚，直到21世纪初，一些学者才对倒木的分解动态、贮量特征及分布、倒木的呼吸等进行了评述(吕明和等, 2006; 张修玉等, 2009; 孙秀云等, 2007)。有关倒木的研究虽然受到广泛的关注，但对秦岭这一独特的中国南北气候区天然分界线的研究还鲜见报道。目前，对倒木形成原因、倒木分解因素及倒木贮量特征变化差异的分析还不够，尚待深入探讨。

本研究以秦岭火地塘天然次生油松林内的倒木为研究对象，调查该林区倒木的储量、组成特征和分解过程。详细比较倒木贮量特征变化的差异，探讨影响倒木分解的因素，揭示倒木形成的原因。以便为认识倒木在森林生态系统碳循环中的作用提供科学依据。

1 研究区自然概况

试验地位于陕西秦岭森林生态系统国家野外科学研究站火地塘天然油松群落综合观测场内，地处北亚热带北缘，坡向为西南向，坡形多变。平均坡度约35°，年平均气温8~10 ℃，年降雨量900~1 200 mm，年蒸发量800~950 mm，湿润系数为1.022，年日照时数1 100~1 300 h，生长期为6个月，无霜期170天。土壤主要为花岗岩和变质花岗岩母质上发育起来的山地棕壤，土层厚30~50 cm，土壤中砾石含量较高，土壤密度约为1.31 g·cm^-3。试验地内优势树种为天然次生油松(Pinus tabulaeformis)，平均树龄60年，平均胸径25 cm，平均树高15 m，密度1 600株·hm^-2。主要伴生树种有锐齿栎(Quercus aliena var. acuteserrata)、华山松(Pinus armandi)、红桦(Betula albo-sinensis)、漆树(Toxicodendron vernicifluum)和青榨槭(Acer davidii)等。林下灌木个体高110~460 cm，平均盖度为52%;林下草本平均高40 cm，平均盖度为35%，镶嵌分布于林隙。

2 研究方法 2.1 倒木储量调查

在秦岭火地塘天然次生油松林内随机设置6个20 m×20 m的样地(表 1)，对样地中的倒木树种、长度、胸径、大小头直径、着地状况、腐烂状况，以及木材颜色、纹理、软硬等)、着生的苔藓状况(高度、盖度、种类)、树皮状况、所着生的草本、木本植物的种类、数量、高度等进行调查记载。根据闫恩荣等(2005)的倒木腐烂等级划分方法确定5个腐烂等级，取不同树种和不同腐烂等级的倒木样品测定其密度，方法为：一般倒木截取5 cm厚的圆盘，对腐烂较为严重的倒木，用铝盘采样，然后标号入袋，带回实验室。用烘干恒量法测定倒木的密度; 根据倒木长度(l)和大小头直径(d₁，d₂)，由截顶体求积式V=πl(d₁₂+d₂₂)/8(Baker et al., 2007)计算倒木的体积(V); 然后再根据倒木密度(p)和体积(V)，由m=pV计算倒木的储量(m)。

2.2 倒木分解速率的测定

采用单项指数衰减模型来估测倒木的分解速率，该模型是倒木分解研究中应用最普遍的模型(陈华等, 1991)：

倒木分解掉50%，95%所需时间的计算公式为：

式中：y₀为开始分解时的密度值(g·cm^-3)，y_t为经过t时间分解后剩余的密度值(g·cm^-3)，k为分解常数，t为分解时间(a)。在划分腐烂等级的基础上综合以下方法对倒木的分解时间进行估计：当树倒发生时，与倒木相邻的活立木往往要被它砸伤，并且留下疤痕。因此，可以根据相邻树木的疤痕来查定某一株倒木的死亡年代; 在湿润气候条件下，倒木发生以后，经过一段时期，它的上面就会生长出一些小树来。为此，可以根据它上面这些小树的年龄作为这些倒木从死亡到现在的期限的估计值; 对于同龄发生但在竞争中死亡的个体，可以根据活立木和死亡木的年龄之差来判定死立木的死亡年度; 可以根据相邻树木的年轮来查定某一株倒木的分解年龄，主要由于林木倒地形成林窗后，为其周围的树木提供了较充足的水分和光照，使其生长环境变好，树木的生长就会加速，这些变化必然直接反映到其生长年轮上，即生长年轮较倒木未形成时有明显的加宽现象(杨丽韫等, 2002)。y_t也称为不同腐烂等级倒木样品的密度值。

2.3 数据分析

所有数据利用MS Excel和SAS 8.0进行统计分析，图形则采用origin 8.0绘图软件完成。

3 结果与分析 3.1 倒木储量及组成

秦岭火地塘天然次生油松林倒木树种只有油松和漆树，并且油松倒木的粗头直径、细头直径和高度的平均值均大于漆树倒木(表 2)。秦岭火地塘天然次生油松林倒木的平均储量为8.25 t·hm^-2，且油松和漆树倒木都有完整的腐烂等级(表 3)。其中，油松占到该林区倒木平均储量的69.58%，是漆树倒木储量的2倍多。腐烂等级可以反映森林的各种特征，尤其是营养循环特征，一般认为倒木腐烂等级与分解时间呈正相关。对不同腐烂等级的倒木储量调查发现：Ⅱ级倒木的储量最多，占42.06%，是最少的Ⅴ级倒木储量的5倍多。但油松Ⅲ级倒木的储量最小，仅占0.6%，油松Ⅱ级倒木的储量最大，两者相差达50多倍。各腐烂等级倒木的储量变化范围大。

3.2 倒木的分解

倒木的分解一般是呼吸、淋溶和自然粉碎综合作用的结果(Harmon et al., 1986)，除了受自身基质质量和结构组成影响外，还与外界各种生态因子有关，是个非常复杂的过程(Garrett et al., 2007)。对火地塘天然次生油松林内油松和漆树倒木的密度-分解时间关系(图 1，2)分析表明：越到分解后期倒木腐烂越缓慢，分解所需时间越长。油松倒木的分解模型为y=0.362e^{-0.039 93a}(R²=0.981 78)，漆树倒木的分解模型为y=0.375 22e^{-0.045 33a}(R²=0.982 68)。从分解模型可知，油松倒木的分解常数为0.039 93，而漆树倒木的分解常数要比油松倒木大0.005 4。由分解速率公式计算可得，油松分解掉50%和95%所需时间约为17年和75年，漆树分解掉50%和95%所需时间约为15年和66年。

4 讨论 4.1 倒木的储量特征

秦岭火地塘天然次生油松林倒木的平均储量为8.25 t·hm^-2，高于武夷山76龄甜槠(Castanopsis eyrei)林(0.308 t·hm^-2)(李凌浩等，1996)，但是低于哀牢山中山湿性常绿阔叶林(84.45 t·hm^-2)(刘文耀等，1995)的倒木储量。同世界其他地区相比，本研究倒木储量低于北美洲的温带针叶林、落叶阔叶林和南美洲的落叶阔叶林的倒木贮量(Harmon et al., 1986; Carmona et al., 2002; Spies et al., 1988)。倒木的储量与其输入量和分解量有关，同时受所属地域、森林类型、海拔、气候类型等因素的影响。中高纬度地区，积雪覆盖、大风以及病虫害等原因引起大量树木死亡，同时寒冷的气候条件使倒木分解缓慢，导致中高纬度森林存在大量的倒木(Dobbertin et al., 2001); 而在低纬度地区，高温高湿的环境促进倒木的快速分解，导致其贮量较少(Chambers et al., 2000)。秦岭火地塘天然次生油松林由于20世纪后半叶大量采伐，目前林分处于郁闭初期阶段(郁闭度约0.46)，树木生长良好，密度较小。因此，倒木储量相对同纬度地区较少。

该林区倒木树种只有油松和漆树，油松倒木的形成主要是由于该林区山势陡峭，地形破碎，平均坡度在35°左右，风害频发，尤其在山脊部位、山地迎风坡和陡坡表现更为明显。漆树倒木则主要是因为受人为干扰(割漆)，使许多漆树枯死而形成大量倒木。Aakala等(2008)认为森林倒木储量与相应的立地森林生物量呈线性相关关系，且其相关程度的大小与森林类型及其物种组成有关。油松是该林区优势树种，在该林区分布范围广，生物量大。因此，秦岭火地塘天然次生油松林内油松倒木储量所占比例最高。

该林区倒木腐烂等级中以Ⅰ，Ⅱ级储量最大，这与Motta等(2006)和Campbell等(2007)的研究结果一致。但有些研究(Sturtevant et al., 1997; Spetich et al., 1999)得出倒木腐烂等级中以Ⅲ~Ⅴ级储量最大，这可能是由于本研究区内林龄比较小(约60年)。随着林龄的增加，高分解等级的倒木储量所占比例会不断增加(Carmona et al., 2002; Motta et al., 2006)。

4.2 倒木的分解

测定倒木的分解速率有长期试验观测法、空间取代时间法和输入量与总生物量比值法(袁杰等, 2011)，但本研究以数学模型来估测倒木的分解速率，通过单项指数衰减模型真实反映油松和漆树倒木的分解过程。秦岭地区漆树的分解常数大于油松，油松分解50%和95%所需的时间都比漆树要长。对全球不同地区的倒木分解速率(表 4)进行比较可以看出：倒木分解速率随着纬度的升高而降低，这可能与水热条件和微生物活动强度有关。同一地区不同树种的倒木其分解常数不同，这主要是由于不同树种的倒木材质差异所致(Mackensen et al., 2003; Alban et al., 1993)。另外，倒木的含酚量、水溶性糖含量、倒木上微生物的呼吸作用强度、固氮作用的变化等，都会影响倒木分解(李可等，1992)。例如，花旗松(Pseudotsuga menziesii)倒木中含有难以降解的多酚类，所以花旗松要比其他树种分解的时间长(陈华等，1992)。同一树种在不同地区其分解常数也不相同，这可能是由于倒木在分解过程中与所在地非生物因子有关(温度、湿度、海拔等)。本研究结果表明针叶树倒木的分解时间要比阔叶树长，这与张修玉等(2009)对广州3种森林类型的倒木研究结果是一致的。此外，倒木的分解还与倒木的胸径大小和生物因素有关。Stone等(1998)对加拿大温哥华岛不同胸径的倒木分解研究结果表明：随着胸径的增大倒木的分解常数逐渐减小。吕明和等(2006)对鼎湖山黄果厚壳桂(Cryptocarya concinna)的倒木分解研究认为生物(白蚁)的活动也影响着倒木的分解。倒木腐烂后期分解时间越来越长，这可能是因为随着倒木的腐烂，各种植物开始入侵，影响了微生物对倒木的分解。本研究发现随着倒木的腐烂，首先占领倒木的是苔藓，倒木腐烂等级不同，苔藓种类也各异。Ⅰ级和Ⅱ级倒木均没有苔藓入侵; Ⅲ级倒木以直叶灰藓(Hypnum vaucheri)为主，还有弯叶青藓(Brachythecium reflexum)，厚度一般在3 cm，盖度在60%左右; Ⅳ级倒木主要有细叶小羽藓(Haplocladium microphyllum)、曲尾藓(Dicranum scoparium)、具缘提灯藓(Mnium marginatum)等，盖度在90%以上，并有维管植物入侵，如粟草(Milium effusum)，还有一些菌类植物着生; Ⅴ级倒木以东亚万年藓(Climacium americanum)和船叶塔藓(Hylocomium cavifolium)为主，还有曲尾藓、具缘提灯藓等，着生茂盛，盖度达到90%以上，同时存在大量维管植物。本研究虽然得到秦岭地区油松和漆树的分解常数，但是存在一定的误差。首先，只是对粗头直径≥10 cm的倒木进行统一测定，没有分直径大小分别测定其分解常数。其次，对倒木分解时间的估测方法也存在一定的局限性(吕明和等, 2006)。因此，有必要建立长期的倒木分解研究实验，详细记录分解时间，更准确地揭示倒木分解规律。