栖息地快速丧失和物种灭绝引起的生物多样性损失导致生态功能受阻，使全球陷入了环境危机(Knight et al., 2007)。自然保护区作为生物多样性保护的根本途径，虽然目前在数量和面积上都有大幅增长，但还有大量的物种、生态系统和生态过程未被现有保护区网络充分保护(Nigel et al., 2006)。三江源地区的2个重要保护区，青海三江源国家级自然保护区和可可西里国家级自然保护区，对该地区森林生态系统、珍稀濒危野生动植物、高原湿地的保护起到重要作用。保护区生态保护和建设工程虽取得显著的生态效益和社会效益，但由于在保护区建设初期受当时认识水平、保护区区划技术水平等因素的限制，保护区功能区划不尽合理，部分重要保护对象的保护强度不够，亟需进行合理的评估，并针对空缺进行进一步的保护管理。

继“热点地区”(Myers, 1988)的开创性研究之后，保护优先区分析、保护空缺分析及相关的区域保护规划研究工作也相继展开(Pressey et al., 1993；Pressey, 1999；Faith et al., 1996；Possingham et al., 1996)，在保护规划的方法和技术上逐渐形成完整的体系。系统保护规划(systematic conservation planning, SCP)就是在该背景下提出的一种较为系统、全面的规划方法。该方法根据区域生物多样性特征确定保护目标，利用GIS空间分析技术对一个地区的生物多样性进行优先保护地区和自然保护区规划设计(Margules et al., 2000)。该方法侧重于保护区的选址和设计的综合，其目标是以尽量少的资源使整个地区的物种、生态系统和景观等生物多样性特征得到最大限度的保护。随着系统保护规划方法的发展，研究方向开始偏重于操作的简便、利益相关者的参与以及C-Plan、Marxan等规划软件工具的开发，以辅助保护区评估、保护优先区确定及廊道等规划设计过程(Pierce et al., 2005；Knight et al., 2006；Rouget et al., 2006)。

不可替代性是近年来引入生物多样性系统保护规划的新概念，代表一个规划单元在实现整体保护目标中的重要性，通过不可替代性既可以评估现有保护区的保护贡献率，又能提供未被选为保护区的规划单元对保护目标潜在的保护贡献，指导保护区网络规划单元的选择。国际上基于不可替代性的系统保护理论框架已经初步形成，并在美国、澳大利亚、南非(McKenzie et al., 1989；Airamé et al., 2003；Cowling et al., 2003)等地开展了SCP的实践研究，从理论规范到量化技术及二者的结合方式不断创新并逐步完善(Sarkar et al., 2004)，并在生物多样性替代的选择(Sarkar et al., 2002)、物种分布预测(Araújo et al., 2006；Elith et al., 2006)、量化保护目标确定(Pressey et al., 2003)和保护区网络选择算法(Pressey et al., 2001)等方面进行了深入的研究。近年来，中国生物多样性保护规划开始重视SCP理念，并在一些地区进行了尝试，如大自然保护协会(TNC)在中国开展的云南和长江上游地区生物多样性保护规划及栾晓峰等(2009)对中国东北地区进行的保护规划等。与传统的定性规划相比，SCP能够系统、科学地量化生物多样性特征，更有利于宏观保护规划的评价与实施。

三江源地区独特的地理位置和生态环境、复杂的地形地貌、多样的自然环境类型，使其成为中国生物多样性最丰富、最集中的地区，形成了独特的生物多样性空间格局。本研究试图结合SCP方法和不可替代性概念，利用地理信息系统技术和C-Plan保护规划软件，评估了现有保护区各个保护分区之间的互补性和保护贡献率，分析已建保护区的合理性，并在不可替代性基础上进行保护空缺分析，为今后自然保护区的评估与调整提供了新的途径，为决策者直观地展示了三江源生物多样性保护重要区域的分布及保护空缺，指导保护区体系建设与调整及保护区发展方向和保护策略的制定。更值得一提的是，位于青藏高原腹地的三江源地区是中国受气候变化影响最大、最敏感的区域，合理的保护区规划对气候变化背景下重要栖息地的保护及其恢复措施的制定具有指导意义，可为三江源生物多样性的可持续发展提供科学依据。

1 研究区与研究方法 1.1 研究区域概况

三江源地区系指长江、黄河、澜沧江的发源地，地理位置介于89°24′—102°23′ E，31°39′—36°16′ N，区域面积36.3万km²，占青海省总面积的50.3%。区域内山脉绵延、地势高耸、地形复杂，平均海拔4 400 m左右。属青藏高原气候系统，全年平均气温在-5.6~3.8 ℃，年平均降水量在262.2~772.8 mm。三江源地区所处的地理位置和独特的地貌特征使其具有丰富的生境多样性、物种多样性、基因多样性、遗传多样性和自然景观多样性。已建保护区主要包括可可西里自然保护区和三江源自然保护区，主要保护森林灌丛、高原湿地等生态系统和珍稀濒危野生动植物。其中可可西里自然保护区总面积4.5万km²，三江源自然保护区总面积15.23万km²，后者由相对完整的6个区域，18个相对独立的保护分区组成。

1.2 研究方法 1.2.1 数据准备

研究数据包括区域基础地理信息(行政区划、道路、居民点、等高线)，土地利用、植被覆盖、自然保护区分布等空间数据及物种濒危程度、栖息特性、分布范围等信息。土地利用图采用1:1 000 000中国土地利用图(中国土地利用图编辑委员会，1994)；植被分布根据《1:1 000 000中国植被图集》(中国科学院中国植被图编辑委员会, 2001)数字化获得，共计58种群系类型；区域行政区划、道路、居民点、地形数据来自1:25万全国地形数据库(国家基础地理信息系统)；自然保护区分布数据根据三江源自然保护区总体规划图数字化得到；物种相关信息主要来自三江源《中国濒危动物红皮书》(汪松, 1998)、《中国物种红色名录》(汪松等，2009)、生物多样性研究报告(李迪强等, 2002)及2010年4月召开的保护行动计划(CAP)专家研讨会。

1.2.2 保护对象选择标准

通过参考文献和专家讨论的方法，根据保护对象的濒危程度、国际关注程度及其生态价值，制订了优先保护生态系统和指示物种的选择标准(李迪强等, 2002；徐卫华等, 2006)。

优先保护生态系统选择标准：1)生态区的优势生态系统类型；2)反映特殊的气候地理与土壤特征；3)中国特有植被类型；4)具有较强的生态服务功能。

指示物种选择标准：1)中国珍稀濒危物种；2)国际关注物种(IUCN红皮书物种、CITES附录物种)；3)国家Ⅰ ，Ⅱ级重点保护物种；4)中心分布区在研究区域内的特有种或中国特有种；5)对生态系统和生态过程具有重要意义的物种。

根据上述标准，在研究区域内确定优先保护生态系统及代表群系21种，指示物种兽类12种、鸟类3种、植物4种。

1.2.3 指示物种分布预测

根据参考文献、调查资料(汪松, 1998；汪松等, 2009；李迪强等, 2002)记录的指示物种历史分布信息，如物种发现的地点、位置等确定物种分布的大致行政县分布范围；根据生境特征确定物种偏好的海拔、植被类型，在GIS技术支持下叠加高程、植被类型图层，初步预测各个物种的栖息地分布范围；然后根据某些物种的生活特征，物种对河流、沟谷山脊等地形因素的倾向性，对初步预测分布进行了调整，并根据土地利用类型分布剔除了不适合指示物种分布的部分；最后通过三江源保护行动计划(CAP)研讨会专家讨论进行了纠正与补充，得到最终的指示物种分布图。

1.2.4 保护目标的确定

三江源保护区不同于一般的森林生态系统或草原生态系统保护区，区内的水域、湿地生态系统更是维持青海高寒地区生态平衡的屏障和养育大量濒危动植物的摇篮，保护三江源地区的水资源尤为重要。本文中保护目标的确定包含生态系统和物种2个层次。

植被是陆地生态系统的最主要指示，在进行宏观生态规划时，国内外经常根据植被来确定生态系统类型，因此本研究以植被亚型或群系作为生态系统的基本单位来评价优先保护生态系统。动植物物种则通过每个物种的栖息地特征进行评价。需要强调的是，由于河流在面积如此大的三江源区域内呈线型，数据分析时无法将其作为面状对象分析，因此只能通过包含河流的其他生态系统反映。另外，在预测物种分布时，也是选择河流附近的草甸、湿地、森林类型的栖息地，是变相保护河流及其周围栖息地的方式。

优先保护生态系统保护目标计算标准：

式中：T_system为优先保护生态系统的保护目标；I_value是生态系统保护价值指数；I_threat为受威胁指数；I_rarity是稀有性指数。

由课题组讨论设置的生态系统保护价值指数(I_value)、受威胁指数(I_threat)及稀有性指数(I_rarity)评价方法如下。

生态系统保护价值指数(I_value)：评价每种植被类型是否具有以下特殊保护价值：1)典型地带性植被；2)中国特有植被；3)区域特有植被；4)中心分布区位于本区；5)具有重要的生态服务功能；6)属珍稀、濒危或孑遗植物群系；7)为重要保护物种提供栖息地。同时具有6种以上特殊保护价值，保护价值指数I_value=1；同时具有5种保护价值，I_value=0.6；同时具有3~4种保护价值，I_value=0.2；其他，I_value=0。

受威胁指数(I_threat)：评价每种植被类型(群系)受威胁程度及范围。受威胁程度很高、范围很大，I_threat=1；受威胁程度较高、范围较大，I_threat=0.8；受威胁程度高、范围小或受威胁程度小、范围大，I_threat=0.4；受威胁程度低、范围小，I_threat=0.1。

稀有性指数(I_rarity)：一种植被类型的稀有性是指该植被类型的分布面积大小。分布面积较小的植被类型具有更高的保护优先性和保护目标，分布面积较大的植被类型具有较低的保护目标。计算方法是，面积小于500 km²，I_rarity=1；面积大于10 000 km²，I_rarity=0.1；面积处于二者中间的稀有性指数按比例计算，见图 1。

指示物种保护目标计算标准：

考虑物种的5个方面的特征，即：物种的濒危程度、特有性、受威胁程度、空间需求和稀有性。

鸟类和植物物种只考虑濒危程度、特有性、受威胁程度、稀有性4个特征，公式作相应调整，取以上4项特征的平均值。兽类需要更大的生存空间，因此兽类除上述4个特征之外还考虑空间需求。由课题组研究确定的重要保护物种特征指数见表 1。

由于没有详细的种群密度数据，重要保护物种的稀有性应该根据物种生境面积大小计算，课题组设定的计算方法见表 2。其假设前提是，生境面积较小或稀有性指数较大的物种应具有较高的保护目标。

1.2.5 不可替代性值计算

不可替代性表示区域规划中一个规划单元在实现整体保护目标中的重要性，其值范围从0~1。不可替代性值分布图可以引导规划过程，随着不可替代性值的降低，对应规划单元的保护重要性逐渐减少(Ferrier et al., 2000)。

前人在三江源地区系统保护规划研究中发现，以5 km×5 km为规划单元进行保护优先区的选择较为合理(李迪强, 2009)，因此本研究将5 km×5 km栅格做为最小规划单元绘制规划单元图，并根据指示物种栖息特性对物种分布范围进行了预测。结合地理信息系统软件ArcView与保护规划软件C-Plan中的表格编辑器(C-Plan table editor)，在规划单元图、保护对象分布预测图及2.3中确定的保护目标基础上，生成符合C-Plan运算格式的基础表格，即规划单元位点表(sites table)、规划单元×保护对象矩阵(sites×features matrix)和保护对象属性表(features table)。将以上基础表格输入表格编辑器生成C-Plan数据库，计算不可替代性值。将系统保护规划软件(C-Plan)与GIS软件(ArcView)连接，显示运行结果。C-Plan将不可替代性分为5个等级，不可替代性高的区域具有较高保护价值。如果不对这些规划单元进行保护，用来实现整体保护目标可选规划单元将减少，减少到一定程度则无法实现整个保护目标。

1.2.6 互补性及贡献率评估

研究区域内现有可可西里自然保护区(KKXL)和三江源自然保护区，其中三江源自然保护区共有18个核心区，按照保护对象及其分布列为6大区域，即格拉丹东(SJY1)；索加曲麻河-果宗木查-当曲区(SJY2)；通天河-玉树-白扎区(SJY3)；扎陵湖、鄂陵湖-星星海-中铁军功区(SJY4)；麦秀保护分区(SJY5)；年保玉则-玛可河-多可河保护分区(SJY6)。加上可可西里保护区，整个研究区域内共有19个核心区，7大区域。核心区作为保护区的主体，其中的保护对象类型的合理划分有利于保护区的建设和管理。本研究借助C-Plan规划软件，比较了每部分涵盖/未涵盖的物种数量，对7个区域之间的互补性(complementarity)(Colwell et al., 1994；Howard et al., 1998)进行了分析。并利用C-Plan分析了保护区内核心区、核心区+缓冲区、核心区+缓冲区+实验区的保护贡献。

互补性是指2个生物区物种组成的差异，可以通过差异性或相似性衡量，本研究选取较简单的互补性计算方法进行分析，计算公式如下：

式中：C_jk表示对比区域的互补性；S_j代表对比区域中的一个区域中的保护对象数量；S_k代表另一个区域中的保护对象数量；V_jk代表 2个区域中共有的保护对象数量。

通过对贡献率大小的比较可以确定需要增强保护的保护对象及对实现保护目标具有重要价值的规划单元，指导保护优先区和保护空缺的确定及保护策略的制定，从而为核心区调整提供依据。

1.2.7 空缺分析

本文利用C-Plan保护规划软件中的最小集合模块(minset)，在现有保护区基础上，根据不可替代性值计算了能够完全实现保护目标的最小规划单元集合，通过与现有保护区空间分布比较，确定了主要保护空缺。minset可用作在一定条件下完成既定保护目标确定近似最小规划单元集合的工具，运算中按照预定的规则选择规划单元，每次运算后重新计算所有值，再进行下一次选择，直到达到停止条件。停止条件包括达到一定的重复次数，达到所有或子集保护目标，及达到既定的资源限制。

2 结果与分析 2.1 不可替代性分析

高保护价值的区域主要分布在7个区域(图 1)。C-Plan运行得到的不可替代性指数如图 1所示，具有高保护价值的规划单元(0.6 < Irreplaceability≤1)占区域总面积的15%，其中保护价值最高的单元(0.8 < Irreplaceability≤1)占5%。

当曲沼泽湿地区、扎陵湖-鄂陵湖-星星海湿地区主要保护对象为三江源头冰川、河湖湿地生态系统，雪豹(Panthera uncia)、白唇鹿(Cervus albirostris)、野牦牛(Poephagus mutus)、藏野驴(Equus kiang)等兽类及黑颈鹤(Grus nigricollis)、玉带海雕(Haliaeetus leucoryphus)、赤麻鸭(Tadorna ferruginea)等珍稀鸟类。

玉树-囊谦森林灌丛区、中铁-军功-麦秀森林灌丛区、班玛林区主要保护对象为森林灌丛生态系统，猕猴(Macaca tonkeana)、林麝(Moschus berezovskii)、马麝(Moschus sifanicus)、马鹿(Cervus elaphus)、金钱豹(Panthera pardus)、雪豹、棕熊(Ursus arctos)、藏马鸡(Crossoptilon crossoptilon)等珍稀濒危动物。

索加-曲麻莱高寒草甸区主要保护对象为藏羚羊(Pantholops hodgsoni)、野牦牛、藏野驴、棕熊及黑颈鹤等湿地鸟类。

2.2 互补性及贡献率评估

可可西里自然保护区(KKXL)与三江源保护区6大区域(SJY1~SJY6)核心区的互补性矩阵表明：总体上两两区域间的互补性较高，说明对于代表保护分区保护特征的核心区来说，现有区域的划分较为合理，各分区内核心区的主要保护对象类型区分较为明显(表 3)。而KKXL与SJY2，SJY1与SJY2，SJY5与SJY6，SJY3与SJY6差异较小，主要原因在于KKXL和SJY1格拉丹东核心区及SJY2中的当曲核心区、果宗木查核心区均属高原湿地草甸生态系统类型保护分区，主要保护冰川雪原、水域、栖息于湿地的鸟类及栖息于高寒草原草甸的藏羚羊等野生动物，具有较高的相似性，因此互补性较低；而SJY5麦秀核心区及SJY6玛可河、多可河核心区均以保护森林灌丛植被为主，相似性较高；SJY3与SJY6中的核心区均以森林灌丛及以其为栖息地的野生动物为主要保护对象，因此具有较高的相似性。对于相似性较高(互补性较低)的保护区域，可以采用相似的保护与管理策略，并考虑将空间分布邻近的区域划为同一保护分区，便于保护区的建设和管理。

通过比较不可替代性指数较高区域分布与现有核心区分布表明：现有核心区与保护价值高的区域在空间分布上基本吻合(图 3)。利用C-Plan规划软件计算的贡献率显示：现有保护区核心区贡献率为61.20%；核心区+缓冲区贡献率为77.57%；核心区+缓冲区+实验区总贡献率达到91.20%，基本涵盖了本研究确定的所有保护对象，其中青海云杉(Picea crassifolia)林、塔枝圆柏(Sabina komarovii)林、密枝圆柏(Sabina convallium)林、岷江冷杉(Abies faxoniana)林、矮嵩草(Kobresia humilis)草甸、紫花针茅(Stipa purpurea)草原、冰川、湖泊、盘羊(Ovis ammon)、猕猴(Macaca mulatta)等80%的保护对象全部被保护(达到保护目标)。虽然保护区整体贡献率达到90%以上，但仍有部分保护对象未达到保护目标，且有很多具有保护价值的栖息地分布在实验区，而实验区内的人类威胁相对较大，不利于生物多样性的可持续发展，保护区效率需要进一步提高。

三江源保护区18个核心区被划分为6大区域，加上可可西里自然保护区共7个保护区域，各区域保护贡献率与面积百分比如图 4所示。各区贡献率与面积百分比比值分别为1.26，1.03，4.23，3.91，15.50，6.26，1.15。这组数字从侧面反映了各个区域的保护效率，其中麦秀保护分区(SJY5)和年保玉则-玛可河-多可河保护分区(SJY6)虽然面积较其他区域小，但贡献率相对较高，因此具有较高的保护效率；而格拉丹东(SJY1)、索加曲麻河-果宗木查-当曲区(SJY2)及可可西里自然保护区(KKXL)则是面积相对大，贡献率相对小，保护效率需进一步提高。根据贡献率与百分比比值分析整个三江源保护区体系中各个分区的保护效率有利于决策者更有针对性地调整保护区范围或制定保护措施。

2.3 空缺分析

C-Plan计算结果显示：三江源地区自然保护区对整个三江源地区的保护目标贡献率为85.14%，加上可可西里自然保护贡献率达到91.20%，仍有8.80%的保护目标没有实现。未达到保护目标的保护对象占保护对象总数的20%，其中包括生态系统类型1种(苔草草甸)，及动植物物种7种，包括湿生阔蕊兰(Peristylus humidicolus)、马鹿、黑颈鹤、金钱豹、马麝、林麝、白马鸡(Crossoptilon crossoptilon dolani)。综上所述，现有保护区体系下仍存在保护空缺，以上生态系统及物种需要加强保护。通过三江源地区现有保护区分布和基于不可替代性计算出的保护优先区的比较(图 5)可以看出，若要完全实现保护目标，还需对以下几个空缺实施保护，其中包括较明显的保护空缺主要分布在4个区域：唐古拉湖泊、冰川雪山及高寒草甸区(GAP1)，约改-巴干高寒草原区(GAP2)，泽库-河南高寒灌丛草甸区(GAP3)和隆宝-拉秀森林灌丛区(GAP4)。若将这些保护空缺划为保护区范围内或实施相应保护，则保护贡献率可达到95%以上，所有保护对象都涵盖在内，且绝大部分保护对象能够完全实现保护目标。

3 结论与讨论

基于不可替代性的C-Plan保护规划软件运算结果显示：不可替代性高的区域与三江源现有保护区核心区分布基本吻合，并且与先前三江源地区保护优先性分析有相似的结果(李迪强, 2009)，说明现有保护区空间分布具有一定的合理性。三江源自然保护区的18个核心区零散地分布于广大的研究区域内，区划时考虑生态、社会经济因素、保护对象的有效管理几个方面，在缓冲区基础上划定了实验区，使18个核心区合并为6个区域¹⁾，加上可可西里保护区，共有7个相对独立的保护区域。本研究通过互补性分析，对各个区域保护对象的相似性加以评估，总体结果显示：两两区域间的互补性较高，说明对于代表保护分区保护特征的核心区来说，现有区域的划分较为合理，各分区内核心区的主要保护对象类型区分较为明显，这样有利于区域功能特性的确定，结合各区域保护效率的比较可以突出保护的侧重点及其力度；而其中也有互补性较低的区域，比如SJY1，SJY2区域之间的互补性较低(但与其他区域间的互补性则较高)，说明这2个区域保护对象具有高相似性，有利于有效的资源清查(Longino, 1994)、共同威胁的确定和保护策略的制定(Pressey et al., 1993)。研究中保护区整体贡献率达到91.20%，基本涵盖了本研究确定的所有保护对象，但仍有20%的保护对象的保护目标没有完全实现。在现有保护区基础上，根据不可替代性概念计算出的保护空缺主要分布在：唐古拉湖泊、冰川雪山及高寒草甸区，约改-巴干高寒草原区，泽库-河南高寒灌丛草甸区和隆宝-拉秀森林灌丛区等4个区域。与利用GIS方法对三江源地区生物多样性优先保护等级进行的分析(刘敏超等，2006)比较，这4个地区均处于中、高等优先保护等级，尤其GAP3与GAP4，其中大部分区域为最高优先等级，说明本研究确定的保护空缺具有一定程度的保护价值。

1) 国家林业局规划院，三江源保护区管理局. 2009.青海三江源国家级自然保护区总体规划.

2011年12月，国家环保局又公示了三江源保护区最新调整边界，将玉树地震之重灾区、矿区与黄河源头的发电站调整出保护区，此次调整主要考虑当地社会和经济发展的需要。根据本文不可替代性计算结果，调出区域中黄河源头地区不可替代性较高，将其划出降低了SJY3区域和保护区整体的保护贡献率，但减小幅度不到2%，对本文研究结果影响较小。

根据以上研究结果，本文提出以下建议：1)根据互补性分析将整个区域划分为三类大的保护区群：KKXL，SJY1，SJY2区域组成的高原湿地草甸生态系统类型；SJY4，SJY5，SJY6区域组成的森林灌丛生态系统类型；SJY3区域的高原湖泊生态系统类型。从宏观上对保护对象及其生境相似的区域进行保护管理策略的制定。2)若目前无法对现有保护区范围进行调整，建议填补唐古拉湖泊、冰川雪山及高寒草甸区，约改-巴干高寒草原区，泽库-河南高寒灌丛草甸区和隆宝-拉秀森林灌丛区4个保护空缺区域。3)根据保护贡献率分析，加强SJY1，SJY2及KKXL区域对保护对象的保护力度，注重栖息地面积和质量的恢复，必要时可考虑根据不可替代性分布调整保护区功能区划范围，以提高当前的保护基础，利于今后的保护管理。

本研究以三江源自然保护区为例，提出了现有保护区生物多样性保护量化评估与空缺分析的系统方法及具体步骤，为今后自然保护区的评估与调整提供了新的途径，为决策者直观地展示了三江源生物多样性保护重要区域的分布及保护空缺，指导进一步保护区体系建设与调整及保护区发展方向和保护策略的制定。相对于国内同类研究而言，本研究分析更加定量化、直观、灵活性强，但分析过程中不可避免地存在一定的不确定性和局限性，会对结果的准确性产生影响。另外，由于三江源地区面积广阔，无法收集详细的物种分布信息，只能通过物种分布模型进行预测，其精度受物种生境信息的准确程度、数据精度及现势性的影响，比如动物的分布不仅与植被类型分布有关，还与植被质量、结构等密切相关，而这些信息却无法从植被图中体现，还需要进一步的实地调查进行数据补充。希望随着今后各学科理论与技术的发展、数据来源的扩展及数据精度的提高，系统保护规划体系能够克服以上局限性，更加完善，充分体现系统保护规划方法在生物多样性保护中的优势。