引入“构件”一词来表述植物体的不同组分, 并在此基础上将其进一步发展为种群构件理论, 极大地推动了植物种群生态学的发展(Bazzaz et al., 1978；Halle et al., 1978；Harper, 1977；1980；钟章成, 1992)。对木本植物而言, 其地上部分枝或茎的顶端分生组织和侧生分生组织通过不断重复的、持续的活动产生新的分枝, 构成了复杂的枝系构件和多样的外部形态特征。克隆种群对环境因子的反应首先表现在种群个体的构件结构上, 对克隆植物构件的统计研究可涉及个体(基株)、分株和枝系3个水平(董鸣, 1997), 从构件间及其与环境因子的相互关系入手来研究种群构件结构, 能更全面地获得关于种群构件结构的信息(刘玉成等, 1996；黎云祥等, 1997；陈波等, 2002)。荒漠克隆植被构件结构是环境和植物长期相互作用的结果。构件生长使植物具有潜在的无限生长的能力, 在较为恶劣的环境条件下, 构件的不断更新与增加, 有利于植物向垂直、水平方向上扩展, 增加其占据的空间范围, 以获取更多的资源, 适应严酷的自然条件, 维持自身的稳定, 是植株在短期内“找”到新的资源和取得与其邻体竞争的最佳地位的唯一途径, 构件生长使得克隆植物在荒漠生境中具有较高环境适合度。但关于荒漠木本植物克隆种群方面的研究尚不多见, 对豆科(Leguminosae)根茎灌木羊柴(Hedysarum mongolicum)的基株和分株种群特征的研究表明：环境异质性下根茎灌木羊柴存在觅食行为(陈玉福等, 2000)。徐莉等(2003)以构件理论为基础, 运用灰色关联度分析技术, 对红砂(Reaumuria soongorica)种群构件结构与环境因子的关系进行了研究。但结合基株形态和分株形态来研究克隆种群构件结构还未见报道。

沙拐枣(Calligonum mongolicum)为蓼科(Polygonaceae)灌木, 广泛分布于新疆、甘肃、内蒙古西部的荒漠、半荒漠地带, 是典型的克隆植物, 主要采用根出条型(压条型)进行克隆生长(张道远等, 2005)；作为民勤沙地植被的主要优势种, 能够有效地维持沙丘稳定, 防止沙漠化加剧, 同时沙拐枣独特的生活型、外貌特点和薪柴、饲用、蜜源等实用特点, 在干旱区生态恢复与重建中具有重要的生态与经济价值。近年来关于沙拐枣的研究有诸多报道, 李爱平等(2001)研究了阿拉善沙拐枣的生长规律及其抗逆性等生物学、生态学特性；苏培玺等(2003)通过对沙拐枣的光合作用、蒸腾作用及水分利用效率的研究, 指出沙拐枣是一种C4光合途径植物；庄艳丽等(2008)研究了沙地生境沙拐枣种群特征、繁殖规律及种群扩张, 分析了沙拐枣种群密度、扩张速率及其繁殖特征。这些研究多集中在沙拐枣的生态地理规律、种群繁殖策略和生理特性等方面, 而对沙拐枣种群构件结构的研究尚未见报道。本文运用灰色关联分析技术, 从基株、分株和分枝水平研究民勤沙地沙拐枣克隆种群构件结构的相关性, 并分析构件结构与环境因子的相关性, 旨在阐明影响沙拐枣克隆种群构件结构特征的主要因素, 为民勤沙地生境植被保护与恢复提供科学依据。

1 研究区概况

甘肃省民勤县位于河西走廊东北部, 石羊河流域下游, 东、西、北三面被腾格里和巴丹吉林大沙漠包围, 大陆性沙漠气候十分明显。年均温度7.4 ℃, 变化剧烈, 极端最高气温为38.1 ℃, 极端最低气温-28.8 ℃。年均降水量110 mm, 主要集中在7—9月, 占年均降雨量的73%。年均蒸发量2 644 mm, 年日照时数2 832.1 h, 风沙土面积196.958 hm², 占全区总面积的50.52%；荒漠灌木是该地区典型的植被类型之一, 其优势种主要有旱生、超旱生的沙拐枣、唐古特白刺(Nitraria tangutorum)、沙蒿(Artemisia desterorum)、膜果麻黄(Ephedra przewalskii)、木霸王(Zygophyllum xanthoxylum)、裸果木(Gymnocarpos przewalskii)、红砂、绵刺(Potaninia mongolica)和多枝柽柳(Tamarix ramosissima)等, 植被区物种较少, 覆盖度较低, 种群结构单一, 其中沙拐枣为沙地生境荒漠灌木的主要优势种(常兆丰等, 2006)。

2 材料与方法 2.1 植株取样

2010年8月9—17日, 沿着石羊河下游荒漠-绿洲过渡带典型沙地, 选取红崖山水库旁、民武公路22 km、民武公路17 km和连古城老虎口4处天然沙拐枣分布区域, 设置4个400 m²样地(表 1)。

分别随机选取20株成年(4龄以上)沙拐枣克隆植株, 单株测计以下数据, 记为X_i(i=1, 2, …, 25), 取值为：基株冠幅(10³cm², X₁), 基株高度(cm, X₂), 基株地径(cm, X₂)；分株数(独立地上主茎, X₄), 分株冠幅(10³cm², X₅), 分株高度(cm, X₆), 分株间距(cm, X₇)；一级分枝数(从基株和分株主茎上分出的枝数, X₈), 一级分枝长度(cm, X₉), 一级分枝高度(cm, X₁₀), 一级分枝角度(°, X₁₁), 一级分枝径粗(离主茎1 cm处, cm, X₁₂), 二级分枝数(从一级分枝上分出的枝数, X₁₃), 二级分枝长度(cm, X₁₄), 二级分枝高度(cm, X₁₅), 二级分枝角度(°, X₁₆), 二级分枝径粗(离一级分枝0.5 cm处, cm, X₁₇), 三级分枝数(从二级分枝上分出的枝数, X₁₈), 三级分枝长度(cm, X₁₉), 三级分枝高度(cm, X₂₀), 三级分枝角度(°, X₂₁), 三级分枝径粗(离二级分枝0.5 cm处, cm, X₂₂), 当年生枝数(从三级分枝上分出的枝数, X₂₃), 当年生枝分枝角度(°, X₂₄), 当年生枝分枝径粗(离三级分枝0.5 cm处, cm, X₂₅)。冠幅采用十字交叉法测量, 并近似看作椭圆, 所得数据见表 2。

2.2 环境因子测定

环境因子为Y_j(j=1, 2, …, 16), 于2010年8月15—17日分别在各样地内固定位置, 用GPS获取经度(°, Y₁), 纬度(°, Y₂)坐标与海拔高程数据(m, Y₃)。利用DHM 2型通风干湿温度计、ZDS-10型光照计, 在距地面0.5 m处, 采用简易地温计在地下0.1 m, 测定3个日进程的大气温度(℃, Y₄)、相对湿度(%, Y₅)、光照强度(lx, Y₆)和地表温度(℃, Y₇), 各指标取平均值(江洪, 1992)。用土钻法取土, 取样层为0~20 cm, 每个样地设置3次重复, 将3次重复的土样去除植物根系和石块, 充分混匀后带回实验室分析土壤含水量、全氮、有效氮、全磷、有效磷、有机质和土壤密度等指标。土壤含水量测定采用烘干称量法, 取0~20 cm(%, Y₈)、20~40 cm(%, Y₉)、40~60 cm(%, Y₁₀)3个深度样品带回实验室烘至恒量求其含水量, 全氮质量分数(%, Y₁₁)测定采用半微量凯氏定氮法, 土壤速效氮(%, Y₁₂)测定采用硝酸试粉法和氨试剂法, 全磷质量分数(%, Y₁₃)测定采用NaOH碱溶-钼锑抗比色法, 土壤有效磷(%, Y₁₄)测定采用NaHCO₃(pH=8.5)浸提, 钼蓝比色法, 土壤有机质质量分数(%, Y₁₅)测定采用重铬酸钾-浓硫酸外加热法, 土壤密度(g·cm^-3, Y₁₆)测定采用环刀法(鲍士旦等, 2005)。具体数据见表 1。

2.3 数据分析

灰色关联分析是灰色理论中的一种分析方法, 主要根据所研究的因子间变化的相似程度来判断关联程度(邓聚龙, 2002；吴祈宗, 2006), 对数据量要求不十分苛刻, 且其结果基本能反映实际情况, 因此灰色关联分析不失为一种简便的分析种群构件结构特征之间以及与环境因子间关系的技术(文剑平, 1986；刘玉成等, 1994)。

本文以构件结构X_i(i=1, 2, …, 25)为母因子集, 其中X₁~X₂为基株形态构件, X₄~X₇为分株形态构件, X₈~X₂₅为分枝构件；构件结构X_i和环境因子Y_j(j=1, 2, …, 16)共同组成子因子集, 计算其灰色关联度(邓聚龙, 2002；吴祈宗, 2006)。

先对数据进行无量纲化处理, 并依据下式计算关联系数, 将各样地关联系数集中为一值。

式中:L_0i(k)为X_i和x₀在k点的关联系数；ξ为分辨系数, 在[0, 1]中取值, 通常取0.5； |x₀⁽¹⁾(k)-x_i⁽¹⁾(k)|两级最小差； |x₀⁽¹⁾(k)-x_i⁽¹⁾(k)|两级最大差；r_0i为比较序列X_i与参考序列x₀的关联度。本文k为25个母因素, n为41个子因素, 所有的母因素对子因素的关联度就组成了关联度矩阵。

式中：r_ij表示第i个母因素与第j个子因素的关联度。

对于环境因子与构件结构的关联度分析, 由于所选构件指标基本可以反映植株地上部分的生长情况, 故可用关联度均值来评价各环境因子对整个植株生长的影响。关联度均值按以下公式(刘玉成等, 1994；1996)算出： 列均值； 行均值,式中：R_ij为第i个环境因子与构件指标的关联度均值, R'_ij为第i个构件因子与环境指标的关联度均值；N为构件指标数, n为环境指标数；r_ij为指标的灰色关联度。结合行列均值计算环境因子与构件结构的综合灰色关联度。

因子间灰色关联度既可以反映其相互影响的大小, 也可以描述其他因子作用下变化趋势的相似性, 同时综合各构件水平与环境因子, 可以对多层次综合指标所描述的总体的优势程度作出评判。

3 结果与分析 3.1 构件间灰色关联度分析

1) 基株形态构件关联度分析从构件间灰色关联度矩阵(表 3)可见, 对于基株冠幅(X₁)而言, 关联度较大(r_ij>0.7)的构件结构有分株间距(X₇)、分株冠幅(X₅)、基株地径(X₂)、二级分枝径粗(X₁₇)、三级分枝数(X₁₈)和当年生枝数(X₂₃), 其中最大为分株间距(X₇)(0.831 4), 基株冠幅越大, 植株的分株间距也越大, 表明在沙拐枣克隆种群扩张域中, 形态构件表现出较强的协同适应；其次与分株冠幅(X₅)的关联度达到0.795 7, 很显然基株冠幅决定分株冠幅生长；与基株株高(X₂)关联度较小, 仅为0.635 5, 这表明株高生长受基株冠幅(X₁)的影响较小；基株冠幅与一级分枝构件的关联度最小, 与一级分枝高(X₁₀)和一级分枝长(X₉)的关联度仅为0.578 5和0.597 7。

基株株高(X₂)与构件结构的关联度普遍达到0.7以上, 是表征沙拐枣构件结构的重要指标, 对沙拐枣的生长状况具有指示性。特别与分株株高(X₅)的关联度最大为0.856 7。基株株高(X₂)与分株间距(X₇)的关联度相对最小(0.662 1), 相对于基株冠幅与分株间距的高关联性, 表现出克隆种群横向和纵向的空间扩张的各向异性。

基株地径(X₃)与分株冠幅(X₅)的关联度最大, 达到0.855 6, 分株初期的生长需要基株提供足够的养分, 而基株地径的粗细直接或间接影响养分的供应, 体现克隆种群的生理整合作用。与其他构件结构的关联度普遍大于0.6。分析基株地径与各级分枝径粗的关联度, 表现出明显的递减规律：r_3-12(0.725 1)>r_3-17(0.661 1)>r_3-22(0.601 8)>r_3-25(0.594 9), 说明构件结构存在明显的层次性, 上级构件就近影响下级构件。

沙拐枣基株形态构件能够在一定程度上反映构件结构的整体生长状况, 基株株高与构件结构的关联度最大, 均值为0.791 7, 基株地径次之为0.725 1, 基株冠幅较小为0.669 2。基株株高和基株地径, 与各级分枝角因子(X₁₁, X₁₆, X₂₁, X₂₄)的关联度均相对较大(0.702~0.857), 分枝角与光的利用有关, 这说明基株形态构件对构件整体的光利用具有显著影响, 从侧面反映基株的整体形态决定其对环境资源的获取方式和多寡, 直接或间接影响植株的构件结构。

2) 分株形态构件关联度分析分株数(X₄)与分枝构件各级分枝数(X₈, X₁₃, X₁₈, X₂₃)的关联度均大于0.6, 并呈现与基株地径(X₂)相似的递变规律r_4-8(0.884 6)>r_4-13(0.743 1)>r_4-18 (0.720 6)>r_4-23(0.653 8)。分株数与其他各级分枝构件的关联度也较大, 特别与一级分枝长(X₉)关联度最大, 高达0.915 8。分株数反映克隆植株的觅食范围和能力, 分株数越多, 植株的克隆强度越大, 可以更好地利用区域内的资源。分株数与分株高度的关联度达0.822 6, 说明沙拐枣克隆种群的数量生长和个体生长在特定条件下相互协调。

分株冠幅(X₅)与构件整体的关联度大于0.6, 特别是与当年生枝数(X₂₃), 关联度达到0.812 3, 这可能由于当年生枝向克隆植株丛的间隔空隙发展, 间接说明沙拐枣克隆种群的空间制约较小, 种群有足够的扩张空间；相对基株冠幅与构件的关联度, 分株冠幅要大的多, 这反映构件间存在整合作用, 不同水平下的同一形态构件对其他构件结构的影响表现出一定的差异性。

分株高度(X₆)与其他构件结构表现出明显的高关联性, 关联度基本都达到0.7以上, 特别是与分枝构件(X₈~X₂₅), 表明分株高度越高, 分枝构件的生长越良好, 这与基株株高的分析结论吻合, 株高(基株株高和分株株高)能够较好地表征植株构件整体的生长发育状态和环境适应能力。

分株间距(X₇)与多数构件结构的关联度小于0.7, 对构件整体的影响小, 说明分株间距除了受冠幅影响较大外, 随其他因子的变化不大, 是一个相对比较稳定的特征。

分株形态构件内部的关联度并不大, 特别是分株间距, 只与分株冠幅的关联度较大(0.758 4), 具有一定的自身独立性。其他分株形态构件对构件整体, 特别是分枝构件有显著的影响, 分株作为分枝构件的主要着生基质, 为分枝构件提供萌发及生长发育所需的养分和水分。

3) 分枝构件关联度分析分枝构件与基株形态构件和分株形态构件的关联度均较大, 但相比之下, 分株形态对分枝构件的影响更为显著, 分株形态构件与分枝构件的关联度均值达到0.734 3, 而基株形态构件只有0.691 3。

① 一级分枝构件分析  民勤沙地沙拐枣一级分枝构件的表现较为复杂, 一级分枝构件内部各因子的关联度较大, 特别是一级分枝数(X₈)与一级分枝长(X₉)、一级分枝角度(X₁₁)、一级分枝径粗(X₁₂)的关联度相当大(r_ij>0.9)。这说明一级分枝构件处于生长期, 养分相对充足, 各构件结构的生长发育具有较强的整合作用。一级分枝构件与二级分枝构件、三级分枝构件和当年生枝构件的关联度都大, 而且一级分枝构件各因子与构件整体的关联度均值都达到0.8以上, 较其他构件组织要大的多, 这说明在某种意义上, 一级分枝是沙拐枣克隆植株的基础。

一级分枝数(X₈)与各级分枝长(X₉, X₁₄, X₁₉)、分枝角度(X₁₁, X₁₆, X₂₁, X₂₄)、一级分枝径粗(X₁₂)、二级分枝高(X₁₅)、三级分枝高(X₂₀)、三级分枝径粗(X₂₂)、当年生枝径粗(X₂₅)关联度都大(r_ij>0.8), 只有与一级分枝高(X₁₀)和当年生枝数(X₂₃)的关联度相对较小(0.695 4, 0.688 3)。一级分枝长度(X₉)与一级分枝高度(X₁₀)表现相似, 除了与二级分枝径粗(X₁₇)和当年生枝数(X₂₃)的关联度不大(r_ij < 0.7)外, 与其他构件因子的关联度都较大(r_ij>0.7), 且二者关联度也达到0.788 6, 说明当一级分枝距离地面较高时, 植物能够用于生长枝叶的空间会更多；一级分枝长度(X₉)与一级分枝径粗(X₁₂)的关联度也达到0.896 0, 说明一级分枝内部加粗生长和伸长生长相互协同。一级分枝角度(X₁₁)与构件整体的关联度均大, 同时, 一级分枝径粗(X₁₂)也表现出类似的效果, 特别是一级分枝角度(X₁₁)与一级分枝径粗(X₁₂)的关联度高达0.955 6, 表明较大的一级分枝角度和径粗能够更好地支持其他各级分枝的生长发育。

② 二级分枝构件分析  沙拐枣克隆种群二级分枝构件除了径粗(X₁₇)外, 分枝数(X₁₃)、长度(X₁₄)、角度(X₁₅)、高度(X₁₆)与一级分枝关联度较大(r_ij>0.7), 特别是二级分枝高(X₁₆)与一级分枝径粗(X₁₂)的关联度高达0.913 1, 因为一级分枝为二级分枝提供着生基质, 一级分枝的大小直接决定二级分枝的发育状况。同时分析发现, 二级分枝构件与三级分枝构件各因子的关联度(0.551~0.888)不及一级分枝(0.753~0.932), 这说明二级分枝并没有对构件结构整体起决定作用。

③ 三级分枝构件分析  三级分枝构件是表征沙拐枣生长状况的重要成分, 三级分枝数(X₁₈)、长度(X₁₉)、高度(X₂₀)、角度(X₂₁)、径粗(X₂₂)整体上与一级分枝构件、二级分枝构件和当年生枝构件关联度较大(r_ij>0.7)。三级分枝构件对当年生枝各因子(X₂₃~X₂₅)的关联度最大值均表现在三级分枝角度(X₂₁), 为0.790 4, 0.897 2, 0.912 0, 这说明分枝角度在一定程度上能够决定下一级分枝构件的数量动态和空间分布范围, 进而直接或间接地影响着植物的光合作用。

④ 当年生枝构件分析当年生枝直接反映植株来年的发展势头, 是沙拐枣克隆种群构件中相当重要的特征。从当年生枝3个因子间相互的关联度来看, r_ij能够达到0.8左右, 说明当年生枝内部各因子存在一定程度的相互影响。对其他分枝结构而言, 当年生枝径粗(X₂₅)与一级分枝长(X₉)的关联度高达0.951 0, 与三级分枝角度(X₂₄)的关联度也达到0.912 0, 这反映出当年生枝的良好生长与一级分枝和三级分枝的支持密切相关。

3.2 环境因子与构件结构灰色关联度分析

沙拐枣克隆种群构件结构与所调查的16个环境因子综合关联度达到0.766 9, 关联度表现出一定的规律(表 4)。关联度均值大小依次为：大气温度(Y₄)(0.824 6)>地表温度(Y₇)(0.824 5)>光照强度(Y₆) (0.823 0)>相对湿度(Y₅)(0.820 1)>土壤密度(Y₁₆)(0.815 8)>土壤有机质(Y₁₅) (0.810 8)>海拔(Y₃) (0.799 6)>经度(Y₁)(0.796 4)>纬度(Y₂) (0.788 0)>土壤速效氮(Y₁₂)(0.783 2)>土壤有效磷(Y₁₄)(0.732 1)>40~60 cm土壤含水量(Y₁₀)(0.731 1)>20~40 cm土壤含水量(Y₉)(0.723 3)>0~20 cm土壤含水量(Y₈)(0.717 4)>土壤全磷(Y₁₃)(0.669 7)>土壤全氮(Y₁₁)(0.610 8)。

环境因子与沙拐枣种群构件结构的生长状况有密切关系, 其中气候因子的影响最为显著, 关联度均值均达到0.82以上, 这说明气候因子对沙拐枣的生长发育起决定作用。其次土壤密度和土壤有机质含量是影响民勤沙地沙拐枣种群构件结构的重要因子, 特别与一、二、三级分枝数(X₈, X₁₃, X₁₈)和分枝角度(X₁₁, X₁₆, X₂₁)均有很高关联性, 土壤密度可以影响土壤有机质动态或有机质的形成和分解过程(Berk, 1994), 此外还影响水分的保持和入渗, 以及植物对于水分和养分的利用, 从而间接调节植被格局、组成、功能型和结构(李新荣, 2000；熊顺贵, 2001)。民勤土地沙化严重, 土壤有机质贫乏, 成为制约植被生长发育的关键因子之一。分析表明：土壤速效氮和土壤有效磷与构件结构的关联度也较大(r_ij>0.7), 表明土壤有效养分是影响沙拐枣克隆构件的较重要的因子, 在沙漠生态系统中氮素是关键的限制养分(Hadley, 1981), Seely等(1980)的研究结果也表明沙漠中氮、磷都是限制因子。本文的研究结果表明：土壤中的速效氮、有效磷与沙拐枣构件结构的关联度较大, 而全氮和全磷则是关联度最小的, 这可能由于沙地生境土壤湿度低, 大量的氮素、磷素无法转化成可溶性盐, 植物无法直接利用。水分条件是干旱区生态系统最主要的限制因子, 在荒漠生态系统中, 有效土壤水分影响着根系深度、土壤水势以及养分的分布形式, 土壤深层水分决定着灌木的格局特征(Jafari et al., 2004)。结果表明：民勤沙地随着土壤深度的增加, 土壤含水量升高, 为此与沙拐枣构件结构的关联度也加大, 0.731 1(40~60 cm)>0.723 3(20~40 cm)>0.717 4(0~20 cm), 对于土壤含水量的变化, 构件结构的反映相当灵敏；地理因子与构件结构的关联度基本集中在0.79左右, 说明沙拐枣种群构件存在较为明显的空间异质性。

比较环境因子与各构件结构的关联度均值, 可以发现环境因子与分枝构件的整体关联度要明显大于与基株、分株形态构件, 特别与一级分枝的关联度最大, 均值达到0.8左右, 而与基株形态构件关联度最大仅为0.788 9。环境因子对各级分枝构件的影响有较大的差别, 其中与二级分枝径粗(X₁₇)的关联度最小, 仅有0.601 5, 与一级分枝角(X₁₁)关联度最大, 为0.841 9, 其中光照强度与一级分枝角的关联度高达0.969 3, 为最大值, 表明分枝角度显著影响植株的光合作用, 光照对构件生长具有重要的调节作用。

4 结论与讨论

植物外部形态具有高度可塑性, 而这种可塑性表达首先体现在植物种群构件结构上。植物种群构件结构既反映植物个体及种群对环境条件的适应能力和生长发育规律, 也反映环境条件对植物个体及种群影响和饰变程度(孙宗玖等, 2007)。民勤沙地沙拐枣克隆种群的形态构件和分枝构件具有很高的关联度, 随着基株和分株株高的增加, 植株各级分枝生长愈加良好, 株高能够较好地表征植株构件整体的生长发育状态和对环境的适应能力, 对沙拐枣的生长状况具有指示性, 这与刘玉成等(1996)的研究一致, 植株高度反映其在群落中的地位, 决定植株对光照资源的占用量和对其他植被的影响程度。但徐莉等(2003)研究表明红砂植株冠幅是表征其生长情况的重要指标, 这与本文的研究结果不同, 可能由于不同植被在不同的水热条件胁迫下, 植物采取的生长和繁殖的策略不同, 导致植株的生长分配差异。冠幅形态的关联度则表明沙拐枣克隆种群各形态构件协同生长, 空间格局整体趋于合理, 基株株高、基株冠幅与分株间距的关联度差异也表明沙拐枣克隆种群横向和纵向的空间扩张具有各向异性。克隆植物通过克隆生长调节来适应环境资源的有限性, 这种可塑性调节最终影响克隆种群构件的数量和结构以及生长特征。本文的研究表明民勤沙地沙拐枣株高与冠幅因子的关联度存在较大的差异, 两者间的关联度不论在基株还是分株水平上都较小, 说明其关联性并不大, 同时在其他因子作用下的变化趋势表现不一致, 这是沙拐枣植株克隆整合的结果。比较株高、冠幅以及分株间距可以发现, 民勤沙地沙拐枣克隆种群更趋向于采取强度觅养(intensive foraging)策略, 这有利于种群巩固和利用有利生境斑块, 并提高克隆种群(同一基株及其通过克隆繁殖所产生的所有子株的集合)排斥其他植物种类侵入的能力, 这与研究区处于荒漠-绿洲过渡带、资源水平相对较高有关。对于觅食行为的深入研究, 可以结合分株种群特征(分株密度、根枝叶生物量等)及其克隆构型(间隔子长度、格局规模), 更好地了解种群的觅食与生长格局。

分株为分枝构件的主要着生基质, 能够为分枝构件提供萌发及生长发育所需的养分和水分, 分株构件对构件整体的影响比基株构件更为显著。在某种意义上, 一级分枝构件是沙拐枣克隆植株的基础, 一级分枝构件内部表现出粗生长和伸长生长相互协同；二级分枝构件对构件整体的影响有限, 可以看作一个过渡组织；三级分枝构件显著影响当年生枝, 特别是三级分枝角度；当年生枝反映植株未来的生长发育状况, 其生长需要一级与三级分枝协同支持。总的来看, 构件间的关联度大小表现出较为明显的层次性, 说明沙拐枣克隆构件整体构型较为合理, 植株对环境的适应能力较强。构件生物的生物体是一个多层次的构件系统。不同层次的构件结构通过间隔子连接, 实现资源利用的最大化, 本研究表明, 一级分枝构件对于沙拐枣克隆植株最为重要, 二级关联度较小, 表现出较强的过渡性, 三级及当年生与构件整体的关联度又有所增加。这种变化反映了在较为恶劣的生境条件下, 沙拐枣植株在同一水平上各层次的资源分配有主次之分, 有限的资源首先保障个体基本生存, 而较少用于中间分枝的生长, 从而集中资源用于个体的空间扩张, 以扩大觅食范围, 更好地维持个体的生存, 这是沙拐枣克隆种群生存与生长之间权衡的结果, 是沙拐枣长期环境适应策略。通过对分枝构件的枝系特征(分枝率、枝径比等)和空间构型(分形维数、分枝强度)的进一步研究, 将植物生态学和形态学有效地结合起来, 可望更好地揭示这一规律。

沙拐枣克隆种群构件的生长状况是多种环境因素共同作用的结果。气候因子对沙拐枣种群构件结构生长发育有着决定性的作用；土壤密度和土壤有机质含量也是影响民勤沙地沙拐枣种群构件结构的重要因子, 土壤水分含量是显著影响沙拐枣种群构件结构的敏感因子；地理因子与构件结构的关联度也较大, 说明沙拐枣构件存在较为明显的空间异质性。

一个植株特定的几何形态是其各个层次的构件单位按一定的方式组合而成的, 这种特殊的几何形态表达了该个体在生理、生态上对其环境空间的适应和伸展能力, 以及它对光、水分、养分等的竞争能力(董鸣, 1997)。通过对构件的研究, 有望将长期以来各自独立发展的植物分类学、形态学、生理学、生态学等学科有机地结合起来, 以期能更有效地探讨植物种群的生存、适应对策和进化机制。由于构件结构的复杂性, 对其研究必须结合适宜的方法, 灰色关联分析不失为一种切实有效的分析构件间及其与环境因子关系的技术, 通过较为细致的基株形态构件、分株形态构件和分枝构件3个层次与环境因子的灰色关联分析, 反映沙拐枣克隆构件结构的生长规律(分株和基株是保障, 一级分枝是基础, 二级分枝过渡, 三级分枝和当年生枝扩张), 体现环境适应性(分枝构件0.789>分株构件0.714>基株构件0.699), 有助于更好地认识植物种群构件的整体生长发育与资源整合利用状况。