文章信息
- 马玲, 顾伟, 王利东, 张琛, 丁新华, 孟庆繁
- Ma Ling, Gu Wei, Wang Lidong, Zhang Chen, Ding Xinhua, Meng Qingfan
- 扎龙湿地的昆虫群落生态位*
- Insect Community Niche in the Zhalong Wetland
- 林业科学, 2012, 48(5): 81-87.
- Scientia Silvae Sinicae, 2012, 48(5): 81-87.
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文章历史
- 收稿日期:2010-10-22
- 修回日期:2011-12-21
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作者相关文章
2. 东北林业大学凉水国家级自然保护区 伊春 153000;
3. 北华大学林学院 吉林 132013
2. Liangshui National Nature Reserve of Northeast Forestry University Yichun 153000;
3. Frestry College of Beihua University Jilin 132013
生态位理论是现代生态学研究中最重要的内容之一, 自Grinell首次提出生态位概念以来, 国内外的诸多学者均对其进行了大量的研究, 使其在理论研究和实际应用中得到了迅速的发展(Levins, 1968; 宗世祥等, 2005; 李德志,2006)。昆虫生态位的研究国内外已有很多报道(Bugg et al., 1994; 郭天宇等,1999;陈辉等,1999;刘新民等,2002;王有年等,2009),但多集中于草原、森林、农田生态系统,而有关湿地昆虫的研究则较少(黄保宏等, 2005)。昆虫群落生态位可以反映昆虫与环境及其他生物之间的关系,生态位宽度和生态位相似性比例系数是描述物种间生态位关系的重要指标,这些指标可反映出群落中各个物种对空间、食物及其他资源的利用程度与关系。因此,本文在扎龙湿地选择6类生境,利用生态位理论,从时间、空间、植食性昆虫类群食物种类等资源利用上,定量描述各昆虫类群间的联系和竞争共存机制,为扎龙湿地生物资源的可持续利用和昆虫的生态调控提供科学依据。
1 研究区概况扎龙湿地位于黑龙江省西部、松嫩平原乌裕尔河下游、齐齐哈尔市东南郊(46°52′—47°32′N,123°47′—124°37′E),地跨齐齐哈尔市的富裕县、泰来县、铁峰区、昂昂溪区和大庆市的林甸县、杜尔伯特蒙古族自治县等6个县区,总面积2 100 km2,是一个以鹤类等大型水禽为主体的珍稀鸟类和湿地生态类型的国家级自然保护区(李兴春等, 2004)。扎龙湿地土壤主要为黑钙土、草甸土和沼泽土。植被以沼泽芦苇群落为主, 间有水葱(Schoenoplectus tabernaemontani)、香蒲(Typha orientalis)等水生植物群落和沼泽草甸植被。保护区共有鸟类16目48科265种,国家级保护鸟类41种,其中国家一级保护鸟类有丹顶鹤(Grus japonensis)、白鹳(Ciconia ciconia)、黑鹳(C.nigra)、白鹤(Grus leucogeranus)等,国家二级保护鸟类有白琵鹭(Platalea leucorodia)、大天鹅(Cygus cygus)、白额雁(Anser albifrons)等。进行该湿地生态系统昆虫群落生态位研究,是探讨湿地生物资源保护与利用的基础。
2 研究方法 2.1 调查方法 2.1.1 样地设置按照平均水位(由低到高)、植被类型,设置A~F(6类)调查样地。其中,A为草原草甸样地,主要植物为羊草(Leymus chinensis),伴生有羊胡子草( Eriophorum scheuchzeri )、碱蓬(Suaeda glauca);B为杂草甸样地,主要植物为羊胡子草、还阳参(Crepis rigescens)、碱蓬、鹅绒委陵菜(Potentilla anserina)、蒲公英(Taraxacum mongolicum)等;C为湿草甸样地,主要植物为羊胡子草、还阳参,伴生有芦苇(Phragmites australis)和苔草(Carex tristachya),间歇性水淹,平均水位5 cm;D为苔草沼泽样地,主要植物为苔草,伴生有芦苇、狭叶甜茅(Glyceria spiculosa)、东北沼萎陵菜(Comarum palustre)等,平均水深30 cm;E为苔草-芦苇沼泽交错区样地,主要植物为芦苇、苔草,伴生有香蒲、水葱,平均水深51 cm;F为芦苇沼泽样地,呈单优势群落,伴生有水葱、香蒲及狭叶甜茅、槐叶萍(Salvinia natans)等,平均水深70 cm。
2.1.2 调查时间及方法分别在2009年7—9月, 2010年5—6月进行6次调查。每个样地取10 m×10 m样方4块,样方间距离大于200 m,采用扫网法结合观察法,捕虫网直径38 cm,深度为70 cm,柄长1.3 m, 扫网路径为Z字形,扫网时1个往返为1次,每次往返呈180°,每个样方取50网,在扫网取样的同时有另一研究人员观察样方上空的昆虫,记录种类数量,观察时间为开始扫网到结束,约20 min。将采集到的鳞翅目和蜻蜓目昆虫存放在三角纸袋内,其他昆虫放入毒瓶中毒死后在室内进行标本制作和鉴定。
2.2 功能类群的划分从昆虫的食性出发, 将昆虫群落大体分为4个功能群, 即植食性昆虫、捕食性昆虫、寄生性昆虫、中性昆虫(包括腐生性昆虫和对植物几乎没有危害也不捕食其他动物的昆虫)(郝树广等, 1998)。本研究中捕食性昆虫类群包括蜘蛛类、蜻蜓目、鞘翅目(因叶甲科昆虫个体数极少,将鞘翅目均归入捕食类群)和脉翅目等,植食性昆虫类群包括直翅目、同翅目、半翅目等,寄生性昆虫包括膜翅目, 中性昆虫为双翅目类群。
2.3 数据分析方法将每次调查作为一个资源单位,按照时间序列分析各昆虫类群在时间维度上的生态位关系;以整个调查期内各昆虫群落在不同生境的分布数据,计算以不同生境为维度的空间生态位指标(徐汝梅, 1987)。参照Cody和May提出的2种沿二维以上资源轴上生态位的估计:当物种所利用的资源完全独立时,则物种的多维生态位参数就是各资源生态位参数估计值之乘积,计算各昆虫类群时空二维生态位指标(丁伟等, 2003)。以扎龙湿地主要植物种类(芦苇、苔草类、羊草、其他杂草类)为资源轴,通过调查期内各植食性昆虫类群在其上的数量分布,计算植食性昆虫类群的营养生态位,其中样地A, B,D和F的调查数据作为其统计来源。
调查数据应用SPSS18、Excel统计分析软件处理。相关的计算公式如下:生态位宽度
生态位重叠指数
生态位相似比例系数
在扎龙湿地6类生境6次调查中,共获得昆虫标本4 460号,各生境昆虫群落数量分布见表 1。生境A昆虫群落优势类群为蜻蜓目、直翅目、蜘蛛目,占该生境总个体数量的73.46%;生境B为直翅目和双翅目,占该生境总个体数量的78.62%;生境C和D均为直翅目、双翅目和蜻蜓目,分别占该生境总个体数量的88.11%和77.37%;生境E为鞘翅目、双翅目和同翅目,占该生境总个体数量的70.06%;生境F为双翅目、蜻蜓目和同翅目,占该生境总个体数量的82.84%。其中,双翅目在各生境中均占有较大的优势,在草甸区和沼泽区各生境中其数量均随水位升高而增大。以各生境资源为轴,各昆虫类群水平空间分布差异显著(F=6.528,P<0.05)。
扎龙湿地昆虫群落数量时间分布见表 2。鞘翅目昆虫个体数量在5月末和8月初较多,蜻蜓目昆虫群落个体数量在5月末和7月初出现2个高峰,同翅目在6月下旬出现1个高峰,直翅目昆虫群落个体数量随时间逐渐增多,至8月初达最大,蜘蛛类在8月和9月数量较多,双翅目昆虫数量在全年均占据较大比例。各昆虫类群个体数量在时间轴上的分布差异显著(F=4.257, P<0.05)。
空间资源是指扎龙湿地的各种生境, 它是昆虫据以栖息、繁殖等生命活动的具有实质结构的场所, 空间生态位表明了昆虫对湿地各生境的利用状况。各昆虫类群生态位宽度指数见表 3。扎龙湿地各昆虫类群的空间生态位宽度指数差距较大,以蜻蜓目最大(0.7586),毛翅目和脉翅目最小(0.1667)。这是因为前者在各生境中均有分布,且相对均匀,故生态位宽度高,而后者均只在单一生境中有分布。除蜻蜓目外,鞘翅目、蜘蛛类等捕食性类群生态位宽度也较大(0.573 1~0.728 0),植食性类群中,同翅目、半翅目和直翅目较大(0.629 9~0.739 5)。
在时间序列上,各昆虫类群时间生态位宽度指数以半翅目(0.821 4)和蜘蛛类(0.790 8)较高,毛翅目和脉翅目最小(0.166 7),其他类群差距较小。出现这种结果主要因为半翅目和蜘蛛类在整个调查期间均有分布、且比例较为均匀,毛翅目和脉翅目均只在一个时间段出现。同翅目(0.657 4)和直翅目(0.613 1)等植食性昆虫类群生态位宽度也相对较大。捕食性类群除蜘蛛类外均较低,主要因为鞘翅目和蜻蜓目昆虫个体数量在时间轴上分布不均。
在时空二维生态位上,蜘蛛类和半翅目较高,其次是同翅目、直翅目和双翅目等,膜翅目、毛翅目和脉翅目较小。这种差异主要是由于毛翅目和脉翅目在时间和空间资源利用上的劣势,蜘蛛类在时间空间上均利用较多的资源。随着时间的变化,蜘蛛类群在时间空间上的分化均不明显,对其他昆虫类群表现为累积捕食作用。
3.3 主要昆虫类群生态位重叠空间生态位重叠指数见表 4。以鞘翅目对毛翅目最高(0.263 9),毛翅目对直翅目最小(0.001 0)。这主要是因为毛翅目昆虫虽只在一个生境样地出现,同时该生境中鞘翅目昆虫数量最多、直翅目昆虫数量最少。鞘翅目对鳞翅目和半翅目,以及蜻蜓目对蜘蛛类、半翅目、双翅目和直翅目生态位重叠指数均较高,这与各生境中这几个类群个体数量消长规律相似有关。蜘蛛类群对其他各类群生态位重叠指数均较高,是因为该类群取食种类较多,分布比较均匀。直翅目昆虫类群与膜翅目和双翅目生态位重叠指数较高,但与其他类群均较低。
时间生态位重叠指数见表 5。其中,以膜翅目对毛翅目和脉翅目最高(0.233 6),毛翅目对双翅目、脉翅目对双翅目最低(0.015 0),因为毛翅目和脉翅目只出现在膜翅目数量最多的时期,同时该时期双翅目昆虫数量较少。半翅目和蜘蛛类群数量在各时期分布较为均匀,因此与其他各类群生态位重叠指数均较高。鞘翅目对鳞翅目、半翅目、蜘蛛类、毛翅目,蜻蜓目对鞘翅目、同翅目、半翅目、直翅目、蜘蛛类、双翅目,同翅目对鞘翅目、蜻蜓目、半翅目、鳞翅目,生态位重叠指数较高,主要因为这几个类群个体数量在时间轴上的变化规律相似。直翅目昆虫对其他类群除膜翅目和蜘蛛类外均较低,直翅目昆虫个体数量在7月初至9月上旬显著增多,而其他类群个体数量有所降低,表明其他昆虫类群对其制约作用相对较低。
空间生态位相似性比例系数见表 6。以蜻蜓目对蜘蛛目最高(0.879 9);其次为鞘翅目、鳞翅目和半翅目(0.596 3~0.796 6),蜻蜓目、双翅目、同翅目、半翅目和直翅目(0.608 4~0.749 5),同翅目、鳞翅目、蜘蛛目和双翅目(0.607 7~0.621 0),鳞翅目和半翅目(0.660 5),蜘蛛目和双翅目(0.639 4);双翅目对毛翅目(0.070 2)、蜻蜓目对毛翅目(0.063 2)较小。这主要是因为前者昆虫类群个体数量在各生境上的分布规律相似,且各类群生态位宽度均较大;后者则相反,毛翅目出现在双翅目和蜻蜓目昆虫数量分布较少的生境。毛翅目和脉翅目均只出现在一个生境中,且生态位重叠指数为零,使得毛翅目对脉翅目生态位相似性系数最小(0)。直翅目与其他昆虫类群除双翅目外均较低。
时间生态位相似性比例系数见表 7。以毛翅目和脉翅目最高(1.000 0),因为这两昆虫类群在同一时间出现。鞘翅目和双翅目(0.863 2)、蜻蜓目和半翅目(0.725 5)较高,这与其在时间资源轴上的数量消长规律较为相似有密切关系。毛翅目和脉翅目昆虫类群的出现时期是双翅目昆虫个体数量最少的时期,因此双翅目、毛翅目和脉翅目相似性比例系数最小(0.090 2)。直翅目和蜘蛛类相似性较高外,与其他类群均较低。
扎龙湿地植食性昆虫群落在不同食物资源上的数量分布见表 8。直翅目和同翅目为主要优势种,且不同植物资源上的数量分布不均匀。各昆虫类群在营养资源轴上的分布差异显著(F=5.835,P < 0.05)。
各主要植食性昆虫类群的营养生态位分析见表 9。半翅目昆虫类群生态位宽度最高,其他各类群相差不大。表明各类群利用寄主的范围均相对较宽,营养生态位均大于0.600 0。直翅目与半翅目、鳞翅目取食的资源具有一致性,生态位相似性比例系数大于0.600 0。各昆虫类群间的营养生态位重叠指数为直翅目和鳞翅目最高(0.256 7),其次为直翅目和半翅目、半翅目和鳞翅目,同翅目与直翅目、半翅目、鳞翅目较小,直翅目与鳞翅目在食物资源上的数量分布较为相似,而同翅目与其他类群分布规律差异较大。
生态位理论已广泛应用于群落生态学研究中,阐明了生物群落内物种对环境资源的利用状况及种间竞争关系, 资源可以是食物类型、空间区域和时间序列等等(师光禄等, 2003)。扎龙湿地多水的湿生环境为蜻蜓目、双翅目等昆虫类群的生长发育创造了良好的条件,增强了其对空间资源的利用程度。蜘蛛类群为杂食性捕食者,因而对空间的适应能力较强。同时,扎龙湿地分布较为分散,为蝗科等直翅目昆虫类群提供了适宜的生存场所。
蜻蜓目、蜘蛛类、鞘翅目类群间生态位相似性比例系数均较高,生态位重叠指数表明蜻蜓目与蜘蛛类较高,说明2种类群间竞争较为激烈。生态位重叠的物种间竞争总会导致重叠程度降低, 彼此分别占领不同的空间和时间觅食(Chesson, 2000)。鞘翅目与蜻蜓目生态位重叠指数较低,且鞘翅目类群较多分布在芦苇-苔草交错区的沼泽生境,该区域其他捕食性类群相对较少,这在一定程度上降低了竞争程度,成为一种躲避竞争而形成的生存策略。植食性类群中同翅目、直翅目、半翅目生态位宽度较大,鳞翅目和脉翅目较小;同翅目、鳞翅目和半翅目生态位相似性比例系数较高,而直翅目与其他昆虫类群较低,生态位重叠指数表现出同样的规律,说明除直翅目外,其他植食性昆虫类群对资源的竞争较为激烈。
时间是物种竞争或共存得以实现的必要的外部条件(师光禄等, 2003)。扎龙湿地各昆虫类群的时间生态位关系表明:捕食性类群生态位宽度普遍较小,只有蜘蛛类较大,表现出蜘蛛类群对时间资源具有较强的适应性。蜘蛛类群与鞘翅目生态位相似性比例较大,但生态位重叠指数较小,说明两者在时间资源的利用上趋于分离,这在昆虫类群个体数量时间动态调查中得到验证。鞘翅目和蜻蜓目生态位相似性比例系数和生态位重叠指数均较高,因而在时间资源上竞争激烈,扎龙湿地湖泊边昆虫群落多样性的研究分析分析认为:蜻蜓目、鞘翅目个体数量均主要集中在7月(宋文军等, 2007)。植食性昆虫类群除鳞翅目外,时间生态位宽度均较大。直翅目昆虫类群生态位相似性比例系数和生态位重叠指数均与鳞翅目较高,与其他类群较低,受到其他类群竞争排斥作用较小,而其他植食性昆虫群落间竞争较为激烈;捕食性昆虫类群中只有蜘蛛类与直翅目生态位相似性比例系数和生态位重叠指数较大,说明直翅目昆虫类群受到捕食性类群和同一营养层物种的抑制作用有限,而蜘蛛类群在昆虫类群间的调控作用有重要意义。
主要植食性昆虫类群的营养生态位分析表明:各主要昆虫类群都具有较宽的食物资源谱,取食资源具有一致性,同时直翅目昆虫类群生态位相似性比例系数和生态位重叠指数与半翅目、鳞翅目均较大,导致其在食物资源上发生激烈的竞争,最后结果是直翅目昆虫类群获胜,在个体数量及比例上显著高于其他类群。
综上所述,扎龙湿地昆虫群落生态位关系表明:昆虫类群间具有较强的竞争关系,蜘蛛类群对昆虫群落起着重要的调控作用,但直翅目昆虫(如蝗虫类群)的数量不完全受制于昆虫类群间的互作关系,在数量较多的生境和时期仍然需要采取一定的人为措施进行调控。
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