基于森林清查资料是估算区域、国家尺度乔木林生物量的重要途径之一（Jennifer et al., 2001；Hall et al., 2001；Shvidenko et al., 2002；Glenday, 2006; Hu et al., 2008；张茂震等, 2009）。大尺度生物量的估计，树种复杂，不同方法的估算结果往往差别很大，如第四次全国森林资源清查期间（1989—1993年）的总生物量，不同的学者估算的结果相差达1倍以上（5.83~13.778 Pg）（焦燕等, 2005；刘国华等, 2000；赵士洞等, 1998）。特别是由于在20世纪60年代，中国没有参加IBP（国际生物学计划）（方精云等, 1996），从70年代开始的生物量研究多是不同学者在生态系统层次上的研究，虽模型众多，但建立模型的样本数量少，适用性不强（冯宗炜等, 1999；马钦彦, 1988；1989；党承林等, 1994）。在国家层面，从资源的角度出发的生物量估算研究很少，对森林资源清查数据的深度挖掘利用也不充分（张茂震等, 2009）。本质上讲，生物量估算的原理并不复杂，但是存在许多实际困难，例如中国地域广阔、树种复杂，既要考虑各省的差异，又要做到全国统一，还需要考虑到各次清查之间资料和方法的连续性、结果的稳定性以及经费的可能性等，所以比较和选择适合的估算方法非常必要，也是生物量估算实际工作中的要求。

本文利用广东、江西、贵州、陕西、吉林和北京6省市第六、第七次森林资源连续清查的资料，选择IPCC法^1）、转换因子连续函数法（Fang et al., 2001）和本文提出的加权生物量回归模型法，从计算原理和过程、方法特点、模型的可验证和可重复性以及2期生物量变化的稳定性等方面进行乔木林生物量估算方法比较研究。

1）IPCC.2004.土地利用变化和林业部门优良做法指南.

1 数据与方法 1.1 数据

本文用到的数据包括第六、第七次全国森林资源连续清查的资料，广东、江西、贵州、陕西、吉林和北京6省市的分树种组、龄组面积和蓄积统计表、样地表、样木表和第七次清查的6省市树高测定表（23 453个树高测定单木样本）。表 1是6省市几个主要树种的胸径和树高测定数据分布与统计量。

1.2 方法

选择IPCC法、转换因子连续函数法和加权生物量回归模型法作为乔木林生物量估算的方法。3种方法都属于材积源生物量法（volume-derived biomass），也称生物量转换因子法（biomass expansion factor，BEF），是利用林分生物量与木材材积比值的平均值乘以该森林类型的总蓄积量得到该类型森林的总生物量的方法。

其基本原理为：

(1)

式中：B_total为某一树种组（森林类型）的总生物量；V_total为某一树种组（森林类型）的总蓄积量；BEF为某一树种组（森林类型）的生物量转换因子。

1.2.1 IPCC法

IPCC法是政府间气候变化专门委员会（IPCC）以森林蓄积、木材密度、生物量转换因子和根茎比等为参数，建立材积源生物量模型，指导各国开展森林生物量估算的方法。

IPCC法乔木林生物量估算公式为：

(2)

式中：V_total为某一树种组（森林类型）的总蓄积量；D为某一树种组（森林类型）的木材密度；BEF2为生物量扩展因子；R为根茎比。

生物量转换因子为：

(3)

式中：D，BEF2和R为参数，具体数值见文献^1）。

分析发现：IPCC计算公式（2）中，木材密度D较为详细；而生物量扩展因子BEF2最为简单，且变化幅度很大。由此产生的计算结果，在其他条件不变的情况下可达数倍，应重点关注。

在使用IPCC公式计算生物量时，使用2种方式：一是取固定的生物量扩展因子BEF2；二是对BEF2进行适当的转换。具体做法是：按其上、下限等分为5个区间，取区间中值分别作为幼龄林、中龄林、近熟林、成熟林和过熟林的生物量转换因子，然后通过计算出来的地上部分单位面积生物量确定使用的根茎比，求出各个龄组的生物量，合计成树种或树种组的总生物量，最后汇总成省市总的生物量。

1.2.2 转换因子连续函数法

转换因子连续函数法是为克服IPCC推荐的生物量转换因子法将生物量与蓄积量比值作为常数（或者仅与年龄有关）的不足而提出的。Fang等（2001）基于收集到的全国各地生物量和蓄积量的758组研究数据，把中国森林类型分成21类，分别计算了每种森林类型的BEF与林分材积的关系：

(4)

方程（4）可表示成生物量和蓄积量的简单线性关系：

(5)

式中：a和b均为常数，随树种不同而变化，具体的数值见文献（Fang et al., 2001）；B为单位面积生物量；V为单位面积蓄积量。Fang等（2001）利用倒数方程（4）所表示的BEF与林分材积的关系，简单地实现了由样地调查向区域推算的尺度转换，并据此推算了区域尺度的森林生物量。

所以转换因子连续函数法生物量估算公式为：

(6)

式中：B为某一树种组（森林类型）单位面积生物量；A_total为某一树种组（森林类型）的总面积；V为某一树种组（森林类型）的单位面积蓄积量；V_total为某一树种组（森林类型）的总蓄积量。

使用转换因子连续函数法公式，当计算某个树种的生物量时，首先要知道这个树种的总蓄积和总面积，算出单位面积蓄积量，求出B值，然后再和总面积相乘，获得总生物量。所以，可以把参数a看做基础转换参数，它只与蓄积量有关，与林分的年龄无关；把b看做调节转换参数，同样的蓄积量，林分年龄大小不同，单位平均蓄积不同，面积也不同，bA_total的大小也不同。同样的蓄积量，幼龄林单位面积蓄积小，面积就大，bA_total就大，总的生物量就大；成、过熟林单位面积蓄积大，面积就小，bA_total就小，所以总的生物量就小。可以说转换因子连续函数法公式中蕴涵了林分和年龄的关系。

1.2.3 加权生物量

回归模型法生物量回归模型估计是利用某一树种野外生物量的实测数据，建立生物量与树高、胸径等统计回归关系模型（Montagu et al., 2005；Brandeis et al., 2006；Lehtonena et al., 2004；Vallet et al., 2009；王仲锋等, 2005；胥辉等, 2001；曾伟生等, 1999；张会儒等, 1999）。可以分树干、树枝、树叶和树根部分建立相容性生物量模型，进行分量估计，也可以建立与材积相容的单木生物量回归模型，参数估计方法具有无偏、稳定、相容等特点。基于过去生物量回归模型，本文发展了加权生物量回归模型。加权生物量回归模型法生物量估算公式为：

(7)

式中：样地模型生物量样地内径阶模型生物量；样地模型材积样地内径阶模型材积；m为某一样地内的径阶数；n为计算生物量的优势树种样地个数；样地调查蓄积指样地因子表中的材积。

生物量转换因子为：

(8)

BEF的回归估计包含材积、年龄和立地等。

本文加权生物量回归模型法测算森林生物量参数数据来源（树种或树种组）分为：

东北：红松（Pinus koraiensis）、云冷杉(Picea asperata-Abies fabri)、落叶松(Larix gmelinii)和桦木(Betula)¹⁾。

1）唐守正.1999.二元立木生物量模型及其相容的一元自适应模型系列研究报告.

南方数据：马尾松（Pinus massoniana）、杉木(Cunninghamia lanceolata)用3种模型¹⁾²⁾(冯宗炜等, 1999）；桉树(Eucalyptus)²⁾（冯宗炜等, 1999）；其他（冯宗炜等, 1999）。

2）张小全.2009.实际调查数据拟合模型.

具体模型见李海奎等（2010）附录3。

样地模型材积：利用二元材积公式[V=a+b×（d²·h）]，根据径阶树高和径阶中值计算径阶材积。

样地模型材积和模型生物量计算时，需要用到各径阶林木树高值，树高精度的高低对生物量的计算结果有很大影响。第六次清查时，由于没有样地的单木测高数据，各径阶树高是利用树高曲线模型Schumacher：H=a×exp（-b/D）获得的，其中的参数值是根据生物量建模资料中的样木直径与树高拟合树高曲线的参数; 第七次清查时，利用6省市23 453个树高测定单木样本，分32个树种，采用树高分级的方法拟合了树高曲线模型，模型的形式为Richard：H=a×[1-exp（-b·D）]^c，具体结果见李海奎等（2010）附录1。

加权生物量回归模型法充分利用了森林资源清查中林木的胸径、树高等易于获取的因子，以样地模型生物量与模型材积之比在统计区域内进行加权平均，求出某一树种（或树种组）的生物量转换因子，然后乘以树种的总蓄积，获得总生物量。

加权生物量回归模型法中胸径的大小反映了林龄，树高体现了立地质量；但建立模型的原始资料的范围往往对测算方法有影响，即存在模型的适用性问题。

鉴于加权生物量回归模型法测算生物量过程比较复杂，这里不再列出其详细算法。

2 结果与分析 2.1 2期生物量增长率比较

从表 2可知：6省市的总蓄积量从第六次清查到第七次清查都在增加，同样，生物量也在增加。IPCC法生物量扩展因子BEF2的2种取值方式在2期之间生物量增长率相差不大（图 1），吉林、江西等5省生物量增长率均小于蓄积增长率，说明森林平均年龄在增长，单位面积蓄积也应该增加，北京市生物量增长率大于或几乎等于蓄积增长率，说明幼龄林增多，单位面积蓄积应该减小，这和实际情况相吻合（表 3）；转换因子连续函数法测算生物量和蓄积量中，除陕西外，其余5省市生物量增长率均大于蓄积增长率，理论上平均蓄积量减小，才会出现这种情况，这和实际情况不符：除北京外，江西、广东、贵州和吉林的平均蓄积量都是增加的（表 3），特别是江西，蓄积量还增加得较多。进一步分析其原因，主要有2个方面：一是2次清查对阔叶混交林的统计口径问题（表 4）；二是阔叶混交林生物量转换因子中b值很大而引起的（阔叶混交林树种较多，而建立模型连续函数法时样本较少，只有19个，而R²也较小，只有0.86）。不包括阔叶混交林，江西省2期总生物量与总蓄积量的比值为0.862 3，0.940 7；包括阔叶混交林，江西省2期总生物量与总蓄积量的比值为0.864 6，1.229 7。加权生物量回归模型法测算的生物量在第六、七次清查之间的增长率之所以较大，主要原因是树高曲线差别，第六次清查测算时，树高曲线用样地平均高代替树种各个径级高，因此偏低；而第七次清查的数据从理论上说更为准确，因为胸径反映了林龄，分了等级的树高体现了立地质量，二者在生物量和蓄积计算中都得到了应用。

2.2 7次清查生物量计算结果对比分析

4种算法测算的6省市第七次清查森林生物量总量和分树种生物量分别见表 2和表 5。

由于没有统一的精度指标，从表 2和表 5中很难判断哪一种方法更优或较为精确。在这里用4种算法（IPCC法2种）的平均值作为标准，比较各个树种组的相对误差（图 2），然后从计算过程和计算方法的稳定分析4种算法的估算结果。

2.2.1 各个树种组的相对误差

从图 2中可以直观地发现：可变BEF2的IPCC法多出现正的误差，固定BEF2的IPCC法多出现负的误差，转换因子连续函数法和加权生物量回归模型法不同的树种误差居中，但加权生物量回归模型法的误差幅度（-41.04%~45.56%）大多小于转换因子连续函数法（-45.99%~77.26%）。

2.2.2 计算过程分析

以3种测算方法（IPCC法取可变BEF2）计算结果差别较大且分布广泛的树种马尾松为例（表 6），说明3种测算方法的计算过程和特点。

1）可变BEF2的IPCC法计算过程查文献¹⁾得马尾松木材密度D为0.41 g·cm^-3，经过差分得幼龄林、中龄林、近熟林、成熟林和过熟林的生物量扩展因子BEF2分别为3.175，2.725，2.275，1.825和1.375；根据单位面积地上部分生物量，决定应该使用的根茎比R，求出地下部分生物量。计算得出江西省马尾松总生物量为8 374.92×10⁴t, 总生物量转换因子为1.508。

1）IPPC.2004.土地利用变化和林业部门优良做法指南.

2）转换因子连续函数法计算过程马尾松参数转换因子连续函数法的生物量转换模型的参数a（基础转换参数）、b（调节转换参数）分别为0.510和1.045，b很小，造成马尾松的单位面积蓄积变化（林龄变化）对转换因子几乎没有影响，如单位蓄积为20 m³，调节转换参数只有0.052 255，加之基础转换系数只有0.510，所以除非单位蓄积为20 m³以下，否则马尾松转换因子很难超过0.570。江西省马尾松生物量的转换因子连续函数法测算结果为2 999.44×10⁴t，转换因子为0.540。

3）加权生物量回归模型法计算过程加权生物量回归模型法计算过程较为复杂，详细步骤见文献（李海奎等, 2011），使用中南林业调查规划设计院^2）、张小全^3）、唐守正^4）马尾松生物量模型得出的江西省马尾松生物量和转换因子见表 7, 8。

2）中南林业调查规划设计院.马尾松样本实际调查数据拟合模型.

3）张小全.马尾松样本实际调查数据拟合模型.

4）唐守正.二元立木生物量模型及其相容的一元自适应模型系列研究报告.

表 7，8显示：加权生物量回归模型法的计算结果很大程度上取决于使用模型的精度和适用范围，而同一模型在不同的区域变化不大。

2.2.3 计算方法稳定性分析选择4个省市的杉木和柏木（在某些省份不存在），对4种算法

计算出的生物量与蓄积量的比值（生物量转换因子BEF）进行分析，确定方法的稳定性（表 9, 10）。

从表 9，10可以看出：IPCC法和加权生物量回归模型法的转换因子比较稳定，而转换因子连续函数法由于和单位面积蓄积有关，单位面积蓄积又和采伐等生产经营活动有关，在树种的参数（特别是b）较大时，造成转换因子在不同的地区间变化很大。以江西省杉木中龄林（面积985 900 hm²，蓄积55 214 600 m³）为例，如果进行强度为0.4的抚育采伐，从理论上讲，地上部分总生物量应该为原来的60%，总生物量应该为现存60%的地上部分总生物量+全部地下生物量；而IPCC法、转换因子连续函数法和加权生物量回归模型法计算的结果分别是总生物量（地上+地下）的66.36%，80.06%和65.60%，显然转换因子连续函数法测算的生物量偏大。

图 3是6省市分树种转换因子比较图。

3 结论与讨论 3.1 结论

对于总生物量，可变BEF2的IPCC法估算结果偏大，固定BEF2的IPCC法估算结果偏小，转换因子连续函数法和加权生物量回归模型法的估算结果较为适宜；对于转换因子，在不同的区域间同一树种，可变BEF2的IPCC法有变化但值较大，固定BEF2的IPCC法变化不大但值较小，转换因子连续函数法变化幅度最大，加权生物量回归模型法最为稳定；各个树种第七次清查的转换因子，2种IPCC法和加权生物量回归模型法比较稳定，转换因子连续函数法波动较大；对于2期生物量增长率，可变BEF2的IPCC法和固定BEF2的IPCC法结果接近，比较稳定，转换因子连续函数法波动很大，与蓄积增长之间没有明显的规律，和实际情况不符。

3.2 讨论

从计算过程方面看，IPCC法更像一个标准，可以通过适当的变换，在较大的范围内使用；而Fang等（2001）的转换因子连续函数法更像一个具体的模型，有非常明确的参数，在某种程度上可以反映生物量随林龄的变化，但单位面积蓄积对生物量的影响较大，特别是对b值较大的树种，对较小的使用范围（比如省级）可能并不适宜；而加权生物量回归模型法是一种更为详细的方法，其使用模型的精度和适用范围对计算结果有直接的影响。

从方法特点分析，Fang等（2001）的转换因子连续函数法相当于林分水平的生物量回归模型估计法，森林生物量与蓄积量是按线性相关进行估计的；加权回归生物量模型法是样木水平的生物量回归模型估计法，林木生物量与蓄积量是按非线性相关进行估计的。一般而言，样木水平的模型其估计精度要高于样地水平的模型；而且生物数学模型从广义上讲都是非线性模型，线性模型只是一种近似估计，相当于非线性模型的特例。

从模型的筛选、验证和可重复方面分析，加权回归生物量模型法的模型是从样地样木实测数据入手，通过了模型的筛选和验证，最终求得与材积相兼容的模型，可以用最新的样地样木实测数据进行检验、修正参数，可以方便地进行精度分析与区间估计，具有可重复性；而Fang等（2001）的转换因子连续函数法目前由于样本数量的限制和数据获得的困难，尚不能进行验证和重复，可操作性不强。

综上所述，基于森林清查数据的乔木林生物量估算以加权生物量回归模型法最为适宜。在此基础上，估算的全国森林生物总量和森林碳储总量，已由国家正式对外公布。虽然现阶段森林生物量模型还比较缺乏，国家林业局已经确定在2009年开始的第八次全国森林资源连续清查中将增加全国主要树种生物量建模的外业工作，加权生物量回归模型法有望在全国乔木林生物量估算中得到更加可靠更为广泛的使用。