林业科学  2012, Vol. 48 Issue (4): 27-34   PDF    
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黄国伟, 苏晓华, 黄秦军
Huang Guowei, Su Xiaohua, Huang Qinjun
美洲黑杨不同生长势无性系生长和生理特征的差异
Differences in Growth and Physiological Characteristics in Different Growth Vigor Clones of Populus deltoides
林业科学, 2012, 48(4): 27-34.
Scientia Silvae Sinicae, 2012, 48(4): 27-34.

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收稿日期:2011-08-26
修回日期:2011-10-27

作者相关文章

黄国伟
苏晓华
黄秦军

美洲黑杨不同生长势无性系生长和生理特征的差异
黄国伟, 苏晓华, 黄秦军    
林木遗传育种国家重点实验室 中国林业科学研究院林业研究所 北京 100091
摘要: 以高(A)、低(B)生长势2个群体为试验材料,通过表型性状和生理指标的连续采集开展生长性状、光合生理特征及养分吸收等特性相关研究。结果表明:A系号与B系号在根、茎、叶的干质量及总干质量上差异显著或极显著,不同器官干物质分配上根干质量比例最小,且A系号干物质分配倾向于茎,而B系号倾向于叶;从6—9月,生长和生理特征变化呈现一定的规律性,不同月份间7月份各系号生长最快,生理特征值变化幅度最大;相关性分析表明:苗高和地径与单叶面积、夜间呼吸速率、NH4+的吸收速率及总光合速率均呈显著相关(R>0.826,P<0.05),说明幼苗生长主要受自身总光合能力、养分吸收和夜间呼吸消耗的影响,而A系号在这些因子上均优于B系号,由此构建了其高生长势的生理基础。
关键词:美洲黑杨    杂交    干物质    生长势    生理基础    
Differences in Growth and Physiological Characteristics in Different Growth Vigor Clones of Populus deltoides
Huang Guowei, Su Xiaohua, Huang Qinjun    
State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding Research Institute of Forestry, CAF Beijing 100091
Abstract: To investigate differences in physiological characteristics of growth and physiological basis of high growth vigor in the first generation of Populus deltoides which are from different growth vigor clones, here we chose two groups of seedlings with different growth vigor: high(A) and low(B). Indexes of phenotype and physiology were successively measured to study the growth, photosynthesis and nutrient absorption. There were significant or very significant differences in dry mass of root, stem, leaf and the total biomass between A and B. Dry matter of roots had the smallest proportion in different components, and the largest proportion was stem in A, while the leaf had the largest proportion in B. Changes in growth and physiological characteristics showed a certain regularity during June to September.All clones grew the most rapidly and physiological characteristics varied the most significantly in July. Correlation analysis showed that seedling height and ground diameter were both significantly correlated to leaf area, night respiration rate, NH4+ uptake rate and the total photosynthetic rate(R > 0.826, P < 0.05), suggesting that the seedling growth was mainly affected by their own total photosynthetic capacity, nutrient absorption and night respiration consumption. In general, A was superior to B in all these factors, which construct physiological basis of the high growth vigor.
Key words: Populus deltoides    cross    dry matter    growth vigor    physiological basis    

杂交育种在农业和林业上得到了广泛的应用,具有巨大的经济效益和社会效益(李博等,2007),但对于杂交后出现的子代超过亲本这一现象的机制,目前尚无定论(张义荣等,2009)。关于杂种高生长势的机制主要是在选择双亲、低亲及高亲群体为试验材料,从生长性状、生理特征、分子水平等方面进行研究(张君等,2010赵曦阳,2010王兰兰等,2009江锡兵等,2009张义荣等,2009景小兰等,2008李博等,2007李霞等,2007吴才君等,2006)。具有生长优势的植株表现为生长旺盛,根、茎等组织结构发达,在净光合速率、叶绿素含量以及激素等方面呈一定的优势,如高生长势植株往往总光合叶面积较大、叶绿素缓降期增加、净光合能力强、特别是在相对弱光、低温等条件下表现的更加明显,另外基因表达量及基因修饰等与杂种优势密切相关(张其德等,2001叶金山等,1997肖成汉等,1992黄敏仁等,1979张君等,2010Wang et al., 2007Zhuang et al., 2007)。但对于杂交子一代的高生长势群体与低生长势群体之间生长生理特征差异及相关性研究相对不够深入,特别是连续数月,并结合不同器官干物质分配、总光合能力、养分吸收及暗呼吸速率的研究鲜见报道。

杨树是杨柳科(Salicaceae)杨属(Populus)树种的统称,具有优质、生长迅速、适应环境能力强等优点,被广泛用于木材、造纸、包装等多种行业,其中杨树人工林在我国的种植面积已达757.23万hm2(卢孟柱等,2006)。杨树5大派中黑杨派天然品种不多,但经济价值和遗传价值极高,具有生长快、材质好、抗性强以及适应性广等特点,目前人工栽培的杨属品种大多都源于黑杨派(Sect Aigeiros Duby)(颜开义等,2011)。鉴于黑杨派的利用价值及重要地位,本研究选用美洲黑杨(Populus deltoides)中的中驻杨(P. deltoides cl. ‘Zhongzhu’))(母本)和南杨(P. deltoides cl. ‘Nan’)(父本)杂交的子一代2个不同生长势无性系群体为试验材料,对其干物质分配、总光合能力、养分吸收、夜间呼吸速率及其相关性开展研究,旨在阐述杂交无性系高、低生长势群体生长生理特征差异及优势群体生长良好的生理机制,为杂种优势机制和杨树优良品种的早期选择提供理论基础和技术支持。作为模式树种,对杨树的生长生理特征开展深入而广泛的研究无疑具有重要的指导和借鉴意义。

1 材料与方法 1.1 试验材料

2008年选择美洲黑杨中的中驻杨(母本)和南杨(父本)进行杂交,2010年根据无性系苗木地径和树高大小区分出高生长势(A)和低生长势(B)的2个群体。高生长势无性系选择的标准:苗高和地径大于高亲本,且差异极显著;低生长势无性系选择标准:苗高和地径小于低亲本,且差异达到极显著。每个群体分别随机选择3个无性系作为试验材料。高生长势无性系编号为:A1,A2,A3;低生长势无性系编号为:B1,B2,B3,试验在中国林业科学研究院现代化温室内进行。2010年3月挑选长度为20 cm,取穗位置和粗细一致的插穗插于塑料盆中,深度为完全没入,每盆插1株,盆高30 cm,内径25 cm,为满足不同月份试验,每个无性系扦插20盆;培养土为苗圃熟土(10份)、细沙(2份)、草炭土(1份)混合而成,土壤持水量为20.20%,土壤密度为1.274 g·cm-3。苗木进行统一的常规管理。

1.2 测量指标与方法

从6月初开始,每隔30天进行苗高、地径、叶片数量、单叶面积、净光合速率、叶绿素含量等测定,直到9月底试验结束,其中叶面积和叶绿素含量测定所选植株相同,为毁灭性取样。7月和8月中旬利用非损伤技术进行养分吸收测定。

1.2.1 苗高和地径

苗高以塑料盆的沿口边为基准线至植株最高点,地径指苗木土痕处的直径,每个系号测定6株。

1.2.2 叶片数量

从顶端第一片完全展开的叶片数起,直到基部最后一片存在生理活性的叶片,总数即为叶片数量,每个系号测定6株。

1.2.3 单叶面积

每个系号选3株平均株,每株苗木从顶端第1片完全展开叶算起,取第3,4,5片叶测叶面积。叶面积测定采用纸样称质量法,共9次重复(高俊凤,2006)。

1.2.4 净光合速率

采用美国Li-COR公司生产的LI-6400XT便携式光合测定仪,选择晴朗无风天气,于上午9:00—11:00进行净光合速率(Pn)测定。测量叶片均为植株顶端完全展开叶向下的第5,6,7共3片叶,重复记录3次,取其平均值,每个系号3株。LI-6400XT光合仪有效光辐射(PAR)设为800 μmol·m-2 s-1,CO2浓度设为400 μmol·mol-1

1.2.5 夜间呼吸速率测定

采用LI-6400XT便携式光合作用测定系统,苗木于17:00放在完全黑暗的废弃车库,22:00后进行夜间呼吸速率(Dn)测定。仪器使用开放式气路,CO2浓度设为400 μmol·mol-1,叶室温度28 ℃,每个无性系3株,每株自植株顶向下取第5,6,7片叶子,每片叶子数据记录3次,共9次重复。

1.2.6 叶绿素含量

叶绿素(chlorophyll,Chl)含量的测定采用80%丙酮浸提比色法。每株从上向下取第6,7,8片叶子,每无性系选取3株作重复。用分光光度计分别在663,646 nm下测定吸光度,计算叶绿素含量(高俊凤,2006)。

1.2.7 养分吸收

采用非损伤微测系统测量(BIO-001A,Younger USA Sci. & Tech.Corp.,USA)根部K+和NH4+流速大小和方向。测量的样品为各系号活体根,用剪刀剪去植株新长出的幼嫩细根,蒸馏水冲洗干净后固定在装有10 mL测试液的塑料培养皿中,样品根长度约3 cm,测定部位离根冠大约400 μm处,3次重复。仪器设置:采样时间5 min,采样频率0.15 Hz,采样规则X-30 (Li et al., 2010Hoopen et al., 2010)。

1.2.8 生物量

9月下旬植株封顶后,各系号选择3个平均株分根、茎、叶收集,分别测定其干质量,方法是将样品放入烘箱中105 ℃杀青(约1 h),70 ℃烘至恒质量,用万分之一电子感应天平称量。

1.3 数据分析

数据初步处理在Excel 2003中进行,通过SPSS19.0统计软件进行多重比较(采用Duncan新复极差法)及相关性分析。

2 结果与分析 2.1 苗木干质量及各器官分配比

苗木总干质量及不同器官干质量分配能够综合反映植物对光、养分等的吸收利用效率以及对外界环境的适应能力。经过6个多月的生长,A,B系号苗木分根、茎、叶收集后烘干称量。从表中可以看出:不同系号间根干质量差异显著,但A系号和B系号内部间差异却不显著,A系号全部高于B系号,最大值A3为4.33 g,最小值B2仅1.54 g;茎干质量作为反映苗木优良的直接指标,A系号与B系号间差异极显著,而A和B无性系内部间差异却较小,其中最大值A2超出最小值B3达221.13%;根茎比反映了地上地下的物质分配,A系号与B系号间根茎比差异均不显著,且各系号比值普遍较低,但B系号根茎比全部略大于A系号,说明苗木培养条件较为一致,材料生长条件较好,获取养分相对容易,而B系号根部吸收养分效率低于A系号(陈明涛等,2011);各系号间总干质量差异达到极显著,A系号明显大于B系号,最大值A3为33.25 g,而最小值B2仅12.82 g。

表 1 根、茎、叶的干质量和总干质量及多重比较 Tab.1 The dry weight of roots, stems, leaves and multiple comparisons

不同器官干物质分配,根比例最小,远低于茎和叶所占比例,A系号根干质量比略低于B系号;茎和叶所占总质量比例较为接近,但A系号茎干质量比例高于B系号,叶干质量比例却低于B系号,可见高生长势群体干物质分配倾向于茎器官,而低生长势群体则倾向于最终脱离植株的叶器官(表 2)。

表 2 不同器官干物质分配比 Tab.2 The distribution ratio of dry matter in different organs
2.2 植株生长生理特征月变化

6—9月各系号生长和生理特征变化如图 1所示,不同系号变化趋势大致相同,也说明了测量数据的可靠性和各特征值变化规律的稳定性。7—8月是植物生命活动最活跃的时期多数特征值变化幅度最大。

图 1 各系号生长特征月变化 Fig.1 Monthly change of growth characteristics in each clones

6—9月苗高、地径、叶片数、叶面积变化趋势各异,其中苗高和地径生长趋势相近,但各性状全部表现为7月份增长最快,这与苗木生长周期相符。A系号苗高6—9月均大于B系号,且生长速率也比B系号快,特别是7—9月,扩大了与B系号差距(图 1A);地径6月份生长缓慢,7—9月生长加快,A系号的生长速率均大于B系号的生长速率,(图 1B);不同系号不同月份单叶面积变化规律差异较大,B2,A2从6月到9月期间叶面积均增加,而B1,B3,A1,A3 4个系号8—9月期间叶面积明显减小,但各系号单叶面积7月份增加最快(图 1C);植株叶片数从6—7月小幅度减少,7月份快速增加,8月后除A3继续增加外叶片数变化趋于平缓甚至减少(图 1D)。

净光合速率6—9月基本都呈下降趋势,7—8月变化相对较小,不同系号间差异不显著(图 2A);叶片夜间呼吸速率6—7月增大,可能是由于植株生理活动活跃,新陈代谢加快,为7月份的快速生长做准备,7—8月夜间呼吸速率快速减小,基于6月份的基础,合成有机物向茎、叶转移,苗高、地径增长较快,生物量快速积累,8—9月夜间呼吸速率趋于缓慢增大。可见叶片夜间呼吸速率变化规律与植株的整个生长期变化趋势相吻合(图 2B);叶片叶绿素含量6—7月缓慢上升,7月份增加相对较快,8—9月快速降低(图 2C),其变化规律与杨树叶片的物候生长期基本一致。

图 2 生理特征月变化 Fig.2 Monthly change of physiological characteristics

在人工提供的K+和NH4+ 2种标准测试液条件下,测量结果显示根部的K+离子流基本呈外排现象,而NH4+离子流则全部表现为吸收,这可能与离子通道信号有关,有研究表明K+的外排可以减轻较高浓度NH4+对根生长的毒害作用(Hoopen et al., 2010Cao et al., 1993)(图 3)。7月不同系号对NH4+的吸收均明显大于8月,证明7月植株生长旺盛,需求更多的营养元素,同时7月份A系号的吸收速率也显著大于B系号对NH4+的吸收速率,A2吸收速率最大,达到329.07 pmol·cm-2 s-1,而B1仅为18.34 pmol·cm-2 s-1,对K+的外排速率,7月份两者则没有显著差异。

图 3 根部钾离子和铵离子的流速 Fig.3 The flux of K+ and NH4+ in roots
2.3 生长生理特征值比较和相关分析

7—8月是植株生长最旺盛的时期,在苗木整个生物量积累过程中占据了最重要的位置,各项生长生理指标变化幅度较大,所以本研究选择7月份的测量数据进行进一步的分析。

表 3结果显示:A,B系号间地径差异极显著,最大值A2为4.54 mm,最小值B1为3.21 mm,表现为A2>A3>A1>B3>B2>B1;不同无性系间苗高差异也达到了极显著,A系号整体上全部超过B系号,最高的A2比最矮的B1高24.09 cm;叶片数除B1外,彼此间没有显著差异;各系号单叶面积变化较大,差异极显著。高生长势群体单叶面积基本上大于低生长势群体,表现为A2>A3>B3>A1>B2>B1,其中A2比B1大154.07%。

表 3 各系间生长性状的多重比较 Tab.3 The multiple comparisons of growth characteristics in clones

对7月份的生理特征值进行方差分析和多重比较发现(表 4):根部K+的流出速率差异不显著,而对NH4+的吸收速率则差异极显著,且不同系号间变化幅度较大,最大值A2为329.07 pmol·cm-2 s-1是最小值B1的17.94倍,吸收速率排名为A2>A3>A1>B3>B2>B1。各系号间净光合速率和叶片叶绿素含量差异不明显,但经过充分暗适应后的夜间叶片呼吸速率则差异极显著,除B3外,低生长势群体的夜间呼吸速率明显大于高生长势群体,表现为B1>B2>A1>A3>B3>A2。

表 4 系号间生理特征的多重比较 Tab.4 The multiple comparisons of physiological characteristics in clones

不同器官的干质量结合7月份的生长指标、光合生理指标以及养分吸收等因子进行相关分析可知(表 5):苗高与地径、单叶面积、夜间呼吸速率、总光合速率、NH4+吸收速率呈极显著相关,与茎干质量和总干质量呈显著相关,说明总的干物质积累、夜间呼吸消耗及养分供给都对苗高的增加起到明显的影响;地径与苗高、茎干质量和总干质量相关性极显著,与单叶面积、夜间呼吸速率、总光合速率、NH4+吸收速率、根干质量、叶干质量显著相关,可见地径的大小对生物量的影响大于苗高的影响,同样地径大小也与植株干物质合成量、夜间呼吸消耗和养分吸收关系密切;单叶面积与植株实时叶片数及夜间呼吸速率呈显著负相关,叶片数越多,单叶面积则越小,单位面积暗呼吸速率越大,但单叶面积越大,总光合能力越强;净光合速率与K+的流出速率之间相关性极显著,说明钾离子对光合作用可能有较大影响;夜间叶片呼吸速率与总光合速率和NH4+吸收速率均呈极显著负相关,即吸收养分不足且总光合能力较弱的个体反而呼吸速率更大,夜间单位叶面积消耗的有机物更多;NH4+吸收速率还与茎干质量和总干质量有显著的正相关性,可见充足的养分供给对于干物质积累的重要性;根、茎、叶的干质量及总干质量之间均为极显著正相关。

表 5 生长和生理特征的相关性分析 Tab.5 Linear correlation among characteristics of physiology and growth
3 结论与讨论

植物的生长是一个整体协调的过程,不同器官功能不同,各部位的干物质分配反映了植物的综合生长适应情况。研究结果表明:系号间根茎比无显著差异,且比值较小,说明试验材料生长条件基本一致,没有受到胁迫,试验结果可靠性高。A,B系号根、茎、叶及总干质量间差异显著或极显著,A系号所代表的高生长势群体全部超过了低生长势群体,特别是总干质量最大值A3为33.25 g,而最小值B2仅12.82 g,仅为A3的38.56%。不同构件所占总干质量比例为根远远低于茎和叶所占比例,且高生长势群体茎干质量比例最大,而低生长势群体叶干质量比例最高,说明生长良好的植株干物质分配倾向于可以保存的茎器官,而生长较差的植株干物质却相对更多地流向了最终凋落的叶片,生长良好的植株干物质分配更为合理有效,这与水稻(Oryza sativa)的研究结果相似(陈进红等,2001)。

植物的生长是一个周期过程,其生理特征的变化也会呈现一定的周期性。从图 123可知:苗高和地径的生长趋势相近,单叶面积6—8月不断增加,而8月后开始减小,单株叶片数则表现为6—7月小幅度减少,进入7月份快速增加,之后趋于平缓;净光合速率整体上6—9月呈下降趋势,但7月期间变化平缓,叶片呼吸速率先增大后减小,之后又相对变大,叶绿素含量6—8月增加,进入9月份后快速减小。总体来看,7月作为材料生长最快的月份,苗高、地径、叶片数、叶面积增加迅速,高生长势群体与低生长势群体的生长差异明显扩大,所有无性系呼吸速率均减小,但A系号比B系号减小更为明显。生长对N元素需求旺盛(Michael et al., 2003Peoplesb et al., 2001),NH4+吸收速率最大值A2达到329.07 pmol·cm-2 s-1,高生长势群体对N元素的吸收量和利用效率都明显优于低生长势群体,这与陈进红等(2001)的研究结果接近。

7月份的数据分析结果表明:A系号与B系号生长性状均表现出极显著差异,除叶片数外,A系号其他生长性状均超过B系号。在净光合速率和叶绿素含量及K+的流出速率上,A系号与B系号差异不显著,但对NH4+的吸收速率,A系号远超过B系号,而叶片呼吸速率则B系号基本上大于A系号,表明高生长势群体对养分的吸收利用效率高于低生长势群体(Michael et al., 2003),而单位叶面积夜间呼吸消耗却较小。

相关性分析结果表明:除叶片数和夜间呼吸速率外,其他特征值均与总干质量成正相关,对生物量的积累为正贡献,但不同指标与总干质量的相关系数存在显著差异,这与前人的研究一致(赵燕等,2010),也说明了植物的生长既是一个整体协调的过程,同时与不同参数关系密切度又存在明显的差异性(Loreto et al., 2007)。苗高和地径作为幼苗最主要的生长性状,均与单叶面积、夜间呼吸速率、总光合能力及NH4+的吸收速率存在显著相关性,同时又与茎干质量和总干质量呈显著或极显著正相关,可见幼苗的生长主要受自身光合能力、养分吸收能力及夜间呼吸消耗能力的影响(McCree,1994;Wilson,1982Uhart et al., 1995),而高生长势群体相对于低生长势群体,在这些方面均能处于优势地位,构成了其生长优于弱势群体的生理基础。植株的长势由自身光合能力、养分吸收利用效率以及呼吸作用即自身消耗所决定(Amane et al., 1997Hebbar et al., 2007),在本研究结果中得到了证实,因此优良品种的培育应着重考虑其高效的光合能力和养分吸收利用效率以及处于生长旺季时的低呼吸低消耗能力。

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