森林是陆地生态系统中的主要类型和重要组成部分，其健康问题已经引起了广泛的关注并成为新的研究热点(王义平等, 2008; 王懿祥等，2010; Miller et al., 2009; Woods et al., 2010)。森林凋落物是森林碳库的重要组成部分，是森林植被在其生长发育过程中新陈代谢的产物，是森林生态系统物质循环的重要环节之一，对加速森林系统养分良性循环有重要作用。凋落物层节肢动物的群落结构和种群动态与土壤动物、微生物和植物根系等构成了地下生物群落，对土壤的物质循环和能量转换有重要作用，并与森林生态环境密切相关(林英华等, 2009; Donoso et al., 2010)。鉴于此，采用森林凋落物层的节肢动物作为指示生物监测森林生态环境成为新的研究热点，然而，我国该领域研究极为薄弱(Kevan et al., 1997; Alexander et al., 1999; Koivula et al., 1999; Nakamura et al., 2007; Kotze et al., 2008)。本文拟对近年来国内外关于森林凋落物层的节肢动物与森林健康关系的研究进展进行综述，并对其所存在的问题和应用前景作了分析和展望。

1 森林凋落物层的节肢动物作为指示生物的理论依据

森林凋落物是分解者的物质和能量来源，是森林生态系统内由生物组分产生并归还到林地表面维持生态系统功能的所有有机物质的总称(王相娥等, 2009)。分解凋落物是实现生态系统物质循环和能量转换的主要途径，凋落物分解速率在很大程度上决定了一个生态系统(尤其是森林生态系统)的生产力和生物量，而凋落物层的节肢动物在凋落物的分解中具有重要作用(Adrien et al., 2001)。随着对森林凋落物层的节肢动物多样性研究的日益深入，人们发现森林凋落物层的节肢动物与森林生态环境具有密切关系，如大气污染、人为干扰、栖息地环境的片段化、森林结构的改变等都会影响森林凋落物层的节肢动物群落组成和数量变化。基于森林凋落物层的节肢动物作为指示生物的理论依据主要表现如下方面(Pearce et al, 2006; 韩艳英等, 2008)。

第一，森林凋落物层的节肢动物具有极为重要的生态功能。森林凋落物层的节肢动物多为杂食性、地理分布广、生境类型多样化，具有较多的替代食物源和栖息场所，它们在促进凋落物分解、加速养分循环、改善土壤结构和推动植物演替中具有重要的作用，是自然生态系统物质和能量循环不可缺少的重要环节(Nakamura et al., 2007; 罗媛媛等, 2010)。

第二，森林凋落物层的节肢动物是生境变化响应的指示者，对环境变化高度敏感，具有生态探针的功能，同时对凋落物层的环境具有很强的依赖性，其群落结构和种群数量因森林植物群落结构、凋落物的数量和质量的不同而变化，特别是植食性种类能够反映植物群落的变化，对生境的改变能够做出快速的反应。因此，某些节肢动物已成为监测环境和生物多样性变化的指示类群(Weaver, 1995; Kevan et al., 1997; Carlton et al., 1998; York, 1999; Uehara-Prado et al., 2009; 韩艳英等, 2008)。

第三，凋落物层的节肢动物具有独特的生物学特性，具体表现在生活周期短，世代更新快和恢复力低等重要生物学属性。其还具有重要的生态功能以及能够反映不同生态环境的优劣。它们大多数个体较小，特别是一些特有种的生境分化非常精细，这对于监测生境的变化具有重要意义。

第四，凋落物层的节肢动物随着季节的变化，其物种数量及其多样性也会发生相应的变化，且具有一定规律性，但年变化相对稳定，这使得森林健康的监测有章可循。在各种不同生境下，凋落物层的小型节肢动物具有较大的个体数量和较高的丰富度，同时具有对环境变化敏感和抗逆性强的种类，是森林健康长期监测较好的指标生物类群(刘漫萍等, 2007)。

另外，森林凋落物层节肢动物的活动范围小，易观察和获取，调查方法简单易行、成本低，利于对其群落组成和数量进行定性、定量的研究。野外调查技术的规范化，便于标准化操作，尤其有利于长期数据积累和统计。因此，凋落物层的节肢动物与森林健康不仅具有密切关系，而且作为指示生物具有很强的操作性和广阔应用前景。

2 森林凋落物层的节肢动物的主要类群及其与森林健康的关系 2.1 监测和评价森林健康的主要类群

森林凋落物层的节肢动物是森林生态系统的重要组成部分之一，部分类群已经作为监测和评价森林健康的指示性生物，表 1列出了可作为监测森林健康变化的凋落物层的节肢动物的主要类群、生物学特性以及在生态系统中的功能。

在这些类群中，步甲和粪甲个体较大、易采集、易鉴定，在美国已将其应用于森林健康的评价和监测中(McGeoch et al., 2002; Pearce et al, 2006)。最近的研究指出，凋落物层的厚度与蚂蚁种群的丰富度成正相关。因此，也有部分学者已经将其作为森林生态系统的指示生物(Sarah et al., 2009)。而其余类群作为指示生物的研究相对较少，尤其是作为监测和评价森林健康的指示生物的准确性还有待于进一步的研究。

2.2 森林凋落物层的节肢动物与森林健康的关系

森林凋落物的数量和质量是影响节肢动物分布、均匀度和多样性的主要因素(林英华等, 2009; Sayer et al., 2010)，而凋落物本身的性质由植物的物种多样性决定，植物物种多样性则会影响下一营养级的多样性。因此，植被单一化在一定程度上会使凋落物的数量和质量有所减少，这必然会减少土壤中的可利用养分，并且降低凋落物层节肢动物的种群数量，减缓凋落物的分解速率，从而影响整个森林生态系统的物质和能量循环(朱慧等，2008)。相关研究表明：凋落物的种类、数量与凋落物层的节肢动物的多样性成正相关，即凋落物种类愈多，凋落物层的节肢动物愈丰富(Uehara-Prado et al., 2009; 王相娥等, 2009; 林英华等, 2009)。众多学者的研究表明:凋落物层的节肢动物群落及土壤动物的多样性与土壤有机质含量呈显著的正相关。土壤有机质含量越高，凋落物越丰富，凋落物层的节肢动物及土壤动物群落的多样性就越高(黄玉梅, 2004)。

森林凋落物的丰富度直接影响弹尾虫的种群分布和个体数量。研究显示:森林凋落物层中弹尾虫群落多样性指数越高，森林生态环境越优越，森林越健康; 相反，移除凋落物层后弹尾虫群落多样性明显减少，森林健康指数下降(Lee et al., 2009)。丁程成等(2008)应用凋落物层中的弹尾虫的个体密度、种群数量及多样性指数等指标，研究了植被类型对弹尾虫群落特征的影响。结果表明：各项指标以常绿阔叶林为最高，针叶林、稀疏针叶林和旱生型草地次之，裸地最低，基本没有弹尾虫存在。王振中等(2009)对弹尾目昆虫作为指示生物监测和评价森林健康的单个环境进行比较深入的研究。结果表明:弹尾目跳虫主要生活在森林的凋落物层，以真菌、细菌、植物碎屑为食，对生境食物源和环境变化反应敏感，凋落物层有机质含量越高，弹尾目跳虫数量越多; 相反，种群数量减少。最近研究表明：螨类在土壤动物群落中对环境的依赖性强。不同凋落物层下的群落多样性和丰富度指数不同，森林健康指数越高，植被越丰富，凋落物层的多样性和丰富度指数相对越高(Nakamura et al., 2003; Fagan et al., 2006)。

多数学者认为:鞘翅目的步甲和粪甲用于指示森林健康是可行的，并且已初步应用于森林生态环境恢复的监测和森林健康的评价中。研究表明:森林的年龄，凋落物的数量和质量，土壤的湿度是影响步甲多样性的主要因素，当森林生态系统遭到破坏后，步甲个体数量有降低的趋势，相反，随着森林生态环境的自我修复，森林植被的改善，凋落物数量越丰富，步甲种群的数量和种类也越多(Sroka et al., 2006; Rainio et al., 2003)。因此，步甲种群的多样性也可作为森林健康变化的指标。Maleque等(2009)的研究指出，粪甲对森林生境片断化很敏感，即随着人为干扰因子的加强，森林生境片段化加重，其种群多样性减少，这与Mcgeoch等(2002)的研究结果一致。Mcgeoch等还证实以凋落物层的节肢动物粪甲作为指示生物监测森林健康变化的准确性和必要性，并提出一种高效选择指示生物的方法以及相应的评价模式。于晓东等(2006)对林缘地表甲虫的群落进行了研究，从林内、林缘到周围草地，地表甲虫的个体数量逐渐减少，森林边缘甲虫群落已经与森林内部的甲虫群落组成发生明显分化，其种类明显少于林间群落。

New(2000)的研究表明：蚁科种类丰富、生境多样，该科的多个属种已成功用于环境监测与评价。Theunis等(2005)的研究也表明：蚂蚁的物种多样性与凋落物直接相关，凋落物质量越高，森林生态环境越好，蚂蚁的种群越丰富。最近的研究指出：由于凋落物层的蚂蚁对森林健康具有较强的响应作用，因此利用蚂蚁作为监测和评价森林健康的指示生物具有一定准确性和可行性(Hakamura et al., 2007)。

3 监测森林健康指示生物的选择方法

生境异质性和相似度是影响节肢动物多样性的重要因素，而生境异质性被认为是生态系统生物多样性得以维持的重要因素。Mcgeoch等(2002)的研究表明：由于指示物种栖息地的特异性和相似度的不同，生境异质性强的指示物种(稀有物种)不能对生态环境变化的趋势做出长期的预测; 相反，广泛分布的物种(监测物种)，其生境广，对不同生境有不同的偏好程度，其种群数量的变化反应了生态环境的变化方向，能够对森林健康的监测做出有效的指示(图 1)。稀有种具有高异质性和相似度，其生境高度单一，生境发生改变时，稀有种随着生境相似度的迅速下降而消失。相反，广布种特异性水平适中、生境多样、适应性强，与稀有种相比具有较高的指示价值(图 1)。因此，在选择指示物种时，应综合考虑各个因素，选择适宜的指示物种显得尤为重要。

Dufrêne等(1997)首次建立了高效选择指示生物的方法，即IndVal法。IndVal法是比较各个生境间指示物种出现频率高低的方法，该方法对IndVal(指示值)进行量化并结合指示生物的特异性对每个指示生物的IndVal进行了分析，IndVal法以百分比公式表示如下：

A_ij=N_ij/N_i;

B_ij=N _ij/N_j;

IndVal_ij = A_ij×B_ij×100。

其中，A_ij表示存在j样点的物种i的数量占整个物种i数量的百分比; B_ij表示所有样点中存在物种i的样点占整个样点的百分比; IndVal_ij表示物种i在样点j中的指示值。Rensburg等(1999)的研究指出:样点中的每个物种都有一个IndVal值，只有当指示物种的IndVal值大于70%时才有意义。当IndVal值大于70%时，可根据其IndVal值贡献率的大小确定最适的指示物种。

4 案例分析

Nakamura等(2007)研究了澳大利亚东部热带雨林和牧场中凋落物层中的蚂蚁和节肢动物的群落结构，采用最新的IndVal指示值法，并选择蚂蚁以及另外一些凋落物层的节肢动物作为指示生物评价和监测热带雨林的生态环境。试验结果表明：森林健康指数与凋落物层的节肢动物种群数量呈正比。热带雨林中的样点人为干扰较少、森林结构合理，森林处于健康状态; 而处于森林边缘地带的样点，凋落物层节肢动物的种群丰富度与林间相比有所降低，森林健康指数均低于林间样地。在牧场中，处于过度放牧和人为影响较大的样地，凋落物层蚂蚁和节肢动物种类较少，频度较低，处于亚健康状态。本研究的数据显示：许多类群的IndVal值都在70%以上，都具有较好的指示作用。

虽然案例选择了指示效果较好的单一指示物种—蚂蚁作为指示物种，但是由于季节性和地理分布不均匀的影响，单一的指示物并不一定表现出最佳的指示效果。因此，要采用生境和物种信息相结合的综合指标，才能更好的发挥指示作用，而采用IndVal指示值法，选取贡献值较高的类群，可以大大提高森林健康评估和监测的效率。

5 讨论

近几年，利用凋落物层的节肢动物的类群指示森林健康的研究已经取得一定成果，并且少数种已经应用于森林健康的评价，但在指示物种的选择和评价体系上还存在不足(McGeoch et al., 2002; Nakamura et al., 2007; Maleque et al., 2009; 邢韶华等, 2009)。一方面，凋落物层的节肢动物指示种群的选择标准各异，评价方法也各不相同，很难判断指示类群是否适合作为指示生物，以及作为指示生物的评价方法是否合理。目前，森林健康监测和评价多是采用指示生物的多样性指数、均匀度指数、多度和丰富度指数等指标进行度量，但这些指标有一定的局限性，随着物种敏感度、样地大小等因素的改变而改变。研究指出，由于稀有物种的生境异质性较高，处于不同生境水平组合下，稀有物种数量较多时，物种丰富度指数越高并不意味着森林越健康。IndVal法是通过比较其频率值的大小进行的判断，根据生境的不同选取贡献率较高的指示物种，作为指示生物对森林健康进行评价和监测具有一定可靠性和高效性。例如，在特定的生态环境中选择稀有物种监测森林健康的变化趋势，而利用广布种对森林健康的变化进行长期的监测及评估，这样就达到了系统的统一，为指示类群的合理选择提供一定的参考价值。因此，IndVal指示值法减小了这一误差，从而有效的选择指示物种应用于森林健康的监测和评价中。另一方面，还有一些指示类群的指示作用还不明确，有待进一步探索。而且，不少学者认为森林凋落物层的节肢动物作为指示生物能够在相应的生态环境中反映栖息地的环境变化，但是不能一概而论，生态环境的异质性决定了不同的生境条件需要不同的指示物种，单一的指示物种并不能起到很好的指示作用。所以，在今后的研究中，对具体的森林健康状况进行监测和评价时，根据不同生境类型选取适宜的指示物种，利用IndVal指示值法，选取有效贡献值较高的物种群落，并且采用生境和物种的信息相结合的多个指示物种相结合的综合指标，才能更好的发挥指示作用及早地发现森林健康的变化，为森林健康的评价和监测以及建立高效、准确的评价体系提供有利的理论依据。