林木选择育种是非常有效而又易于实行的重要育种手段，但由于林木具较长的育种周期，其选择育种的方法和理论要远远滞后于农作物、动物等。尽管林木选择方法上也有少量类似于农作物、动物等常用的个体BLUP选择法(Borralho，1995)报道，但当前我国大多数林木选择育种还是以家系和无性系选择为主要的选择手段。随着杉木高世代育种的开展，多性状指数选择法因能显著缩短育种周期而得到较多的应用(黄寿先等，2005)。多性状指数选择原理是依据待选性状各自的遗传力、表型方差、经济权重，以及相互间的遗传相关和表型相关等指标制定一个综合指标，形成聚合各性状的综合育种值，在选择过程中按所计算的指数值进行选择，可以把指数当作一个独立性状表型的数值一样，依据它的大小进行淘汰和选留(Coterill，1985a；1985b)。当前我国林木多性状选择研究中，指数选择法在许多情况下均具有最高的选择效率，达到多性状联合改良的选择目的(吴际友等，2000；邓继峰等，2011；何贵平等，2002)。

杉木(Cunninghamia lanceolata)是我国特有的用材树种，在南方各省区有着广泛的分布。其木材轻而韧、不变形、易加工、纹理美观、具特殊芳香味、抗虫蛀耐腐，具悠久的栽培利用历史。杉木是广东省内最早开展遗传改良研究的树种之一，其遗传改良研究始于20世纪70年代，广东省林业科学研究院在种源试验、优良种质收集保存和种子园营建等多方面进行深入研究的基础上，20世纪90年代开展了优良种源、家系的优良单株的压条促萌、扦插繁殖、无性系测定及优良无性系选育等方面的研究(胡德活等，2001；2002；2004；广东杉木无性系选育协作组，2003；李龙英等，2004)。本文就广东省早期开展的部分杉木无性系测定数据作统计分析和遗传参数估算，开展无性系生长和材性多性状指数选择研究，比较单性状选择和多性状指数选择结果，为杉木无性系选择提供参考。

1 材料与方法 1.1 试验林概况和试验材料来源

试验地点大坑山林场位于广东省肇庆市怀集县境内，地处23°46′N，112°11′E，属亚热带气候，年平均气温20.8 ℃，年均降雨量约1 780 mm，为广东杉木木材生产的一般产区。试验林为1992年、1994年营造的2块无性系测定林，营建于缓坡中下部，土壤为页岩风化的赤红壤，肥力中等；林分经营管理状况良好。1992年营建的测定林(19年生，下称测定林A)包括38个参试无性系，1994年营建的测定林(17年生，下称测定林B)包括102个参试无性系。参试无性系来源于初级种子园子代幼林优株，以及优良种源、优良家系、初级种子园子代及优良类型的实生超级苗(广东杉木无性系选育协作组，2003)。2块测定林均采用完全随机区组设计，2株小区，5次重复。测定林的详细情况见胡德活等(2001；2004)。

1.2 数据测定与收集

2010年对2块测定林进行每木树高(H)、胸径(D)测定，按李龙英等(2004)计算每株立木材积：V=0.000 058 777 042×D^{1.699 851}×H^{0.891 615 7}。并对2块测定林每小区的优株(胡德活等，2004)，采用非破坏性方法钻取木芯，测定心材率：100%，式中，r为心材半径，R为木芯半径；按饱和含水法测定木材基本密度(胡德活等，2004)：ρ_b=，G_mw为木芯饱和含水质量，G_h为木芯绝干样质量。

1.3 统计分析方法

运用SAS 9.1开展数据统计分析，其中方差分析和方差分量估算采用Proc glm，Proc varcomp和Proc mixed(Isik et al., 2005；王润辉等，2011)等统计过程进行，利用REML方法估算；指数选择采用Proc iml统计过程进行分析。

生长性状统计模型：Y_ijk=μ+B_i+C_j+BC_ij+E_ijk；材质性状统计模型：Y_ij=μ+B_i+C_j+E_ij。式中，μ为性状总体平均值，B_i为区组i效应，C_j为无性系j效应，BC_ij为无性系与区组互作效应，E_ijk，E_ij为误差。重复力分析参考黄少伟等(2001)；遗传变异系数：，式中，σ_c²为无性系方差分量；相关分析参考Xiang等(2002)。

选择指数：I=b′X；性状系数：b=P^-1Gw；指数和综合育种值的相关系数：指数选择预期响应：(Coterill et al., 1985a；孔繁玲，2005；邓继峰等，2011)。式中，X为多性状表型观察值矩阵，b为多性状系数向量，P为表型方差协方差矩阵，G为遗传方差协方差矩阵，w为各性状经济权重向量，k为选择强度，σ_I为指数标准差。

2 结果与分析 2.1 无性系方差及遗传参数分析

分别对无性系测定林A和B进行方差分析和遗传参数估算，分析结果(表 1)显示：树高、胸径、单株材积、心材率和基本密度各性状的无性系间差异均极显著。说明测定无性系间存在真实的遗传差异，开展无性系选择是有效可行的。生长性状无性系间、无性系与区组互作和误差的方差分量估算结果显示，测定林A的树高、胸径和单株材积均呈现无性系间＞误差＞互作，而测定林B则呈现误差＞无性系间＞互作；由于2块测定林无性系间方差分量所占比重有一定差异，即测定林A明显大于测定林B，从而导致前者无性系重复力明显高于后者。2块测定林心材率和木材基本密度的方差分量均显示误差＞无性系间。材质性状的无性系重复力都明显低于生长性状，这可能是由于试验环境差异及分析数据的不平衡等多种因素导致的。各性状遗传变异系数分析结果显示，生长性状均大于材质性状，且2块测定林均呈现单株材积＞心材率＞木材基本密度，单株材积与木材基本密度的遗传变异系数相差5~7倍。遗传变异系数反映性状在群体中的遗传变异大小，遗传变异系数高往往带来较大的选择响应，因此单株材积的选择响应比木材基本密度大。

2.2 无性系生长材质性状的相关性分析

从表 2可以看出：2块测定林的各性状的相关分析结果基本相同。树高、胸径和材积3个生长性状间存在极显著的表型和遗传相关，遗传相关稍大于表型相关，相关系数都在0.85以上。木材基本密度与3个生长性状间都呈现负的表型和遗传相关，其中表型相关都不显著，而遗传相关虽然达显著水平，但相关系数较小，说明相关性较弱。心材率与其他性状的表型相关在2片测定林中存在一定的差异，测定林A的相关系数小，相关性不显著，测定林B的相关系数较大，相关性达显著水平；遗传相关则基本一致。

2.3 无性系选择 2.3.1 选择指数方程建立

表 3列出构建选择指数的参数。表 4列出构建的全部选择指数方程：根据性状的相关性，选择材积、心材率、基本密度3个性状，采用无约束、等权重构建选择指数①，⑤；结合当前杉木育种的主要目标性状为材积和基本密度，因此构建只包括材积和基本密度的选择指数方程，按等权重构建选择指数方程②，⑥；加大基本密度的权重，测定林A采用1.5倍(选择指数③)和2倍(选择指数④)基本密度权重，测定林B采用1.2倍(选择指数⑦)和1.5倍(选择指数⑧)基本密度权重，建立材积和基本密度不等权重、偏重基本密度的选择指数方程。

测定林A各选择指数方程的指数值(I)与综合育种值(H)之间的相关系数(r_IH)为0.762~0.869，测定林B为0.695~0.794，说明综合指数方程具有较高的估计准确性。指数选择预期响应ΔH(表 4)在2块测定林各指数方程中呈现：等权重的选择指数①，⑤较低；偏重基本密度的选择指数较高，测定林A为2倍基本密度权重的选择指数④(2.612)，测定林B为1.5倍权重的选择指数⑦(1.884)。

2.3.2 无性系选择及现实增益

以单株材积、心材率和基本密度的性状平均值及选择指数方程计算的选择指数进行选择，以10%入选率计算现实增益，各选择方法的现实增益见图 1。

图 1显示：不同的选择方法在2块测定林中显示十分相似的选择结果，指数选择和单株材积选择都得到较大的材积增益(见选择指数①⑤及材积选择)，但指数选择获得的木材基本密度和心材率的增益要明显大于材积选择，表明指数选择可以综合改良各性状，达到更理想的多性状综合改良的效果。选择指数②，③，④和⑥，⑦，⑧的结果显示：测定林A由于参试无性系较少，基本密度等权与1.5倍权重选出相同的无性系，只有加大权重到2倍时，才能选出基本密度较大的无性系；而测定林B由于参试无性系较多，木材基本密度等权重、1.2倍权重和1.5倍权重的选择结果差异较大，随着权重的增加，木材密度的增益不断加大，而材积增益却不断降低。

材积、心材率和木材基本密度单性状选择的现实增益在2块测定林中都呈现材积＞心材率＞木材基本密度的规律，与其遗传变异系数的规律相同，显示遗传变异系数大的性状遗传增益也大。对材积进行选择，心材率和木材基本密度都出现一定程度的正向增益；对木材基本密度进行选择，材积和心材率都出现较大的负增益；对心材率进行选择，情况与木材基本密度选择基本一致，材积和木材基本密度出现较大程度的负增益(图 1)。这些结果表明，对遗传变异系数大的性状进行选择，由于丰富的遗传变异的存在，为间接选择遗传变异系数小的性状提供了较大空间；反之，对遗传变异系数小的性状进行选择，则可能由于遗传变异幅度小，在其中间接选择遗传变异系数大的性状的空间较小，出现较大负增益的概率大。在保持木材基本密度不低于平均值、进行材积选择的独立淘汰法选择策略中，测定林A的选择结果与材积选择一致；测定林B材积增益达52.8%，比选择指数⑤的42.77%大，但木材基本密度的增益就为0，比选择指数⑤的2.81%小，进一步说明指数选择能综合提高多性状的增益。

综合以上的分析，本文采用10%入选率的指数选择法进行无性系选择，按不同的育种目标，在测定林A中按选择指数①(偏重材积)和选择指数④(偏重木材基本密度)的指数值进行选择；在测定林B中按选择指数⑤(偏重材积和心材率)和选择指数⑦(偏重木材基本密度)的指数值进行选择。选择出的无性系的指数值、材积、心材率和木材基本密度见表 5。

3 结论与讨论

与众多杉木无性系测定研究结论相同(黄寿先等，2005；胡德活等，2002；2004；李龙英等，2004)，本研究中的杉木无性系生长和材质性状存在极显著的差异；树高、胸径和材积生长性状的重复力达较高水平，并存在极显著的表型和遗传相关；而心材率和木材基本密度材质性状的重复力属中等偏上水平，而相关性不明显；生长性状与木材基本密度间存在较弱的负相关；生长性状无性系间的遗传变异系数要远远大于材质性状的。表明同时改良生长和材质性状是可能的。

孔繁玲(2005)指出“虽然在作物、林木、动物的产量性状、品质性状、抗性性状的改良中，指数选择得到广泛应用，但人们在实际应用中难以达到预期效果”，归纳其中的主要原因在于：1)遗传参数估算的误差；2)各性状的经济权重难于准确估计；3)群体大小不同等多个方面。针对这些论述，本研究通过多种途径，包括配置性状组合、确定不同性状权重比等，经过多次的筛选和测试，逐步得到较为理想的指数选择结果，并根据不同的育种目标，获得3个性状综合改良较理想的选择效果，达到联合改良杉木生长和材质的选择目的。建议在多性状遗传改良中，应在既定的育种目标的基础上，通过确定不同的性状组合、不同的经济权重比重构建选择指数，开展多性状联合改良，缩短育种周期。

Falconer等(1996)指出性状间遗传相关决定了间接选择响应的方向、大小和效率。本研究中的单性状选择结果表明，在呈遗传负相关的性状间进行选择，间接选择响应表现较为不同，如对材积单性状选择并没出现较大的心材率和木材基本密度负响应，反之对心材率和木材基本密度单性状选择则出现较大的材积负响应。原因可能是遗传变异系数大的性状往往提供较大的选择空间，选择结果对与其负相关的其他性状影响相对较小。因此，在多性状改良中应先对遗传变异系数较大的性状进行选择，避免在对遗传变异系数小的性状进行选择时对遗传变异系数较大的性状带来较大的负面影响，将会达到较理想的选择效果。这进一步验证胡德活等(2004)提出的杉木无性系选择第1步以生长量作为选择指标，第2步对入选无性系进行材性测定进行再选择等的研究结果，这些观点将对杉木的无性系选择有一定的指导意义。