文章信息
- 梁宏温, 温琳华, 温远光, 梁家善, 黄道京
- Liang Hongwen, Wen Linhua, Wen Yuanguang, Liang Jiashan, Huang Daojing
- 特大冰雪灾害干扰下大明山常绿阔叶林木质残体的贮量特征
- Storage Characteristics of Woody Debris in the Evergreen Broad-Leaved Forests After a Frozen Disaster in 2008 in the Daming Mountain, China
- 林业科学, 2012, 48(3): 11-16.
- Scientia Silvae Sinicae, 2012, 48(3): 11-16.
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文章历史
- 收稿日期:2011-05-16
- 修回日期:2011-07-23
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作者相关文章
2. 大明山国家级自然保护区管理局 南宁 530115;
3. 广西壮族自治区林业勘测设计院 南宁 530001
2. Administration of Damingshan National Nature Reserve Naning 530115;
3. Guangxi Forest Inventory & Planning Institute Nanning 530001
对于森林木质残体(woody debris,WD)的研究,国内外已有许多报道,研究的内容主要包括贮量(Rouvinen et al., 2002;唐旭利等,2003;Stewart et al., 2003;)、分解(吕明和等,2006;Garrett et al., 2007;Beets et al., 2008;杨方方等,2009)及其生态功能(Harmon et al., 1996a;唐旭利等,2005;Guo et al., 2006;宋泽伟等,2008)等。随着近十年来全球变化中碳的源汇问题和生物多样性保护研究的开展,木质残体也成为此类研究的重要组成部分(Romero et al., 2005;Gough et al., 2007;Jomura et al., 2008)。森林中木质残体的形成是一个非常复杂的过程,森林群落类型(杨礼攀等,2003)、林龄、自然灾害(骆土寿等,2008;2010)以及人为干扰程度不同(谷会岩等,2006;刘会锋等,2011)等都会使森林木质残体贮量及其组成特征发生变化。
2008年初,我国南方19个省份遭受了罕见的低温雨雪冰冻灾害,广西是这次冰雪灾害的重灾区之一,受灾森林面积151.56万hm2,损失蓄积8 504.99万m3(尹伟伦等,2010)。在50年一遇的特大冰雪灾害影响下,大明山国家级自然保护区海拔700 m以上地带的常绿阔叶林被严重损毁,50%~60%的林木被拦腰折断,折枝、倒树的现象也很普遍。本文以受灾严重的天坪站柑栏河峪常绿阔叶林为研究对象,探讨在特大冰雪灾害干扰下常绿阔叶林的木质残体贮量及其组成特征,初步评估特大冰冻干扰对大明山常绿阔叶林木质残体贮量的影响,为进一步开展大明山常绿阔叶林木质残体的动态变化规律、碳循环及养分循环、生态功能等研究提供基础数据。
1 材料与方法 1.1 研究区概况广西大明山国家级自然保护区地处108°20′—108°24′ E,23°24′—23°30′ N,北回归线横贯保护区中部;海拔800~1 300 m,最高山峰的海拔1 760.4 m;属南亚热带湿润山地季风气候,年平均气温为15.1 ℃,8月平均气温最高为21.9 ℃,1月平均气温最低为5.8 ℃,雨季为4月中旬至9月下旬,年平均降水量2 630 mm。土壤为山地黄壤,土层较薄,pH值4.6~4.9,表土层有机质含量高达9%。大明山地理位置独特,地层古老,生态环境复杂多样,生物多样性丰富,现有维管束植物234科918属2 374种(温远光等,2004)。
研究林分位于保护区天坪站柑栏河谷东北坡,属于南亚热带常绿阔叶林,林龄约80年,乔木层的优势树种主要有云贵山茉莉(Huodendron biaristatum)、罗浮槭(Acer fabri )、栓皮木姜子(Litsea suberosa)、刨花润楠(Maehilus pauhoi)、天目紫茎(Stewartia gemmata)、罗浮柿(Diospyros morrisiana)等。在3.2 hm2的大样地内,胸径大于1cm的木本植物有282种8 760株,其中受灾林木4 538株,受灾率达51.8%(朱宏光等,2010)。在受灾的林木中,冠损率为23.8%,压弯率为19.0%,折干率为7.6%,掘根率为1.4%。6个优势种中,受灾率最高的3个树种分别是罗浮槭(68. 5%)、天目紫茎(64. 6%)和云贵山茉莉(63. 9%)。
1.2 研究样地建立与调查2009年5月,选择在2008年初遭受特大冰冻灾害干扰的常绿阔叶林为研究对象,参考应用于巴拿马巴洛科罗拉多岛(BCI)上50 hm2热带雨林样地的技术规范(Condit,1998;郝占庆等,2008),于同一坡面上建立大样地,面积为3.2 hm2,其东西宽160 m,南北长200 m,坡度25°~45°。用全站仪将大样地划分成80个20 m×20 m的固定样地,在每个固定样地的四角处打桩作标记,以便于长期定位观测。为了获得比较客观的数据,又减少实地测定的工作量,分别在大样地的上坡(海拔1 150~1 200 m)、中坡(海拔1 050~1 100 m)和下坡(海拔950~1 000 m)各设立1个样区。每个样区各选择上下或左右相邻的样地9个,总共27个,每个样地面积为400 m2,调查样地的总面积为10 800 m2。
对每个样地内的所有植物进行全面调查,对胸径(DBH)≥1 cm的植株进行挂牌,做好标志,记录各个体的位置、种名、胸径、高度和冠幅,并记载因冰雪灾害引起的断梢(立木枝下高以上的顶梢折断,往往带有枝叶)、断枝、折干、压弯、倒伏和翻蔸等情况。
1.3 木质残体及其腐解等级的划分参考Harmon等(1996b;1999)年制定的标准,将森林死木质残体(dead woody debris,DWD)划分为3类:大头直径≥10 cm的倒木和大落枝、枯立木及根桩归为粗木质残体(coarse woody debris,CWD),10 cm>大头直径≥1 cm的倒木和落枝归为细木质残体(fine woody debris,FWD),大头直径<1 cm的小落枝和所有落叶归为凋落物(litter-fall)。本研究所指的木质残体主要包括CWD和FWD 2类。根据样地内木质残体腐解的实际情况,并参考Rouvinen等(2002)的划分方法,将木质残体的腐解等级划分为5级。其中,1级的形态特征为:枯落不足1年,树皮完整、且紧密,小枝和叶尚存,新生木质体仍保持新鲜;2级为树皮尚完整、但变疏松,叶全无,刀片仅可刺进木质体几毫米;3级为树皮小部分脱落,小枝全无,刀片可刺进木质体1~2 cm;4级为树皮大部分脱落,大枝全无,木质开始腐烂,刀片可刺进木质体2~5 cm;5级为树皮全无,木质已深度腐烂,刀片可任意刺穿木质体。
1.4 粗木质残体(CWD)贮量的测定将上述选定的每块20 m×20 m样地划分为4个10 m×10 m的大样方,总共108个大样方。将大样方内的CWD进行每木调查,测量其两端头与中部的直径和长度,用圆柱体公式求算其体积。在野外能直接称量的CWD,实测其鲜质量,以样区为单位,分别取各腐解等级样品测定含水率(80 ℃烘干),并换算为干质量;对于体积过大无法直接称量的CWD,采用体积-密度法(Harmon et al., 1996b)进行测定,即分别不同部位锯取圆盘(厚度3~5 cm),测定各圆盘的干质量密度(80 ℃烘干),再根据实测的体积推算得到其干质量。
1.5 细木质残体(FWD)贮量的测定以上述每个大样方的左上角为起点各设置1个5 m×5 m的中样方,总共108个中样方。收集中样方内所有的FWD,实测其鲜质量。以样区为单位,将中样方内收集的FWD,分别腐解等级取样测定含水率(80 ℃烘干),根据含水率和样方面积推算出林地FWD的干物质贮量。
1.6 数据处理和统计分析利用MS Excel 2003软件对调查数据进行整理和计算。利用SPSS16.0对数据进行方差分析、聚类分析及回归分析。
2 结果与分析 2.1 木质残体的贮量组成特征 2.2.1 总贮量及其分布大明山常绿阔叶林木质残体的总贮量平均为37.249 t·hm-2,其中以CWD的贮量较大,达33.143 t·hm-2,占总贮量的88.98%;FWD的贮量则较小,仅4.106 t·hm-2,占总贮量的11.02%(表 1)。木质残体贮量在不同样方之间的变化均较大,其中CWD的变动系数为60.63%~83.06%、FWD的变动系数为55.57%~57.31%,表明木质残体(特别是CWD)的贮量在林地上的水平分布极不均衡。CWD贮量以下坡较大、中坡次之、上坡较小,FWD贮量则以中坡较大、上坡次之、下坡较小(表 2)。对各坡位之间的木质残体贮量进行平均值差异显著性t检验表明:除木质残体总贮量和CWD贮量在上坡与下坡之间的差异达到显著(P<0.05)外,其余均不显著(P>0.05)。
CWD主要由倒木、大落枝、根桩和枯立木构成。由表 2看出:倒木和大落枝的数量分别高达238和256根·hm-2,其贮量平均分别为22.597和9.136 t·hm-2,依次占CWD总贮量的68.2%和27.5%;枯立木的数量为28根·hm-2,其贮量平均为1.353 t·hm-2,占CWD总贮量的4.1%;根桩数量为14根·hm-2,其贮量平均为0.057 t·hm-2,占CWD总贮量的0.2%。
按FWD的组成形态进行分类统计,结果显示:大明山常绿阔叶林的FWD主要是落枝,其贮量平均高达3.746 t·hm-2,占FWD总贮量的91.2%;而小径倒木的贮量仅为0.360 t·hm-2,占FWD总贮量的8.8%。
倒木和落枝是大明山常绿阔叶林木质残体的主要贡献者,其贮量分别达22.957和12.882 t·hm-2,依次占WD总贮量的61.6%和34.6%。
2.1.2 各腐解等级的贮量分配图 1表明:CWD的贮量以腐解2级占绝对优势,高达22.838 t·hm-2,占CWD总贮量的68.9%,其次为腐解3级和4级,分别占12.6%和14.6%,腐解5级的占3.9%,但缺乏腐解1级。图 2表明:FWD的贮量仍以腐解2级占绝对优势,高达2.946 t·hm-2,占FWD总贮量的71.8%,其次为腐解3级,占15.9%,腐解4级和5级相当,分别占5.7%和4.6%,腐解1级的较小,占2.0%。
综合图 1和2可知:木质残体各腐解等级的贮量百分比序列为2级(69.22%)>4级(13.62%)>3级(12.98%)>5级(3.96%)>1级(0.22%)。
2.2 木质残体贮量组成的成因分析 2.2.1 优势乔木树种林型对林地木质残体贮量的影响以27个调查样地内的乔木树种重要值为变量进行分层聚类分析,结果归为3个乔木优势树种林型:Ⅰ:以天目紫茎、栓皮木姜子和罗浮槭为优势树种林型(8个样地,占29.6%);Ⅱ:以栓皮木姜子、刨花润楠和罗浮槭为优势树种林型(7个样地,占25.96%);Ⅲ:以云贵山茉莉和罗浮槭为优势树种林型(12个样地,占44.4%)。各林型的木质残体平均贮量见表 3。木质残体总贮量和CWD贮量是以Ⅲ林型的较高、Ⅰ林型次之、Ⅱ林型的较低,而且各林型之间的差异显著(P<0.05);FWD贮量在各林型的分布较均匀,它们之间的差异不显著(P>0.05)。调查发现:云贵山茉莉和天目紫茎主要分布于林地的下坡和中坡,其CWD以倒木为主,从而导致CWD贮量在下坡和中坡较大(表 1)。
根据调查当时木质残体腐解的实际情况,将2008年初的特大冰雪灾害干扰所造成WD的非正常输入量归为腐解2级。分别以CWD腐解2级贮量(y1)和FWD腐解2级贮量(y2)为因变量,以林木受灾各等级(Ⅰ级:树冠损坏率<11%;Ⅱ级:树冠损坏率介于11%~50%;Ⅲ级:树冠损坏率>50%;Ⅳ级:树干弯曲或倾斜;Ⅴ级:树干折断或枯立木;Ⅵ级:翻蔸或树干基部折断)的测树因子(林木密度x1、平均树高x2、各受灾等级的株数百分率x3~x8、各受灾等级的林木胸高断面积总和x9~x14)为自变量进行逐步回归分析。结果表明:除受灾Ⅵ级的林木胸高断面积总和(x14)和受灾Ⅴ级的林木胸高断面积总和(x13)这2个变量对于CWD腐解2级贮量(y1)的影响较明显而被引入方程外,其他变量对于CWD腐解2级贮量(y1)的影响均不明显而不被引入方程(表 4)。当受灾Ⅵ级的林木胸高断面积总和(x14)作为第1变量被引入回归方程后,其判定系数R2达到0.626,即其对CWD腐解2级贮量的贡献率达到62.6%;当受灾Ⅴ级的林木胸高断面积总和(x13)作为第2变量引入回归方程后,其对CWD腐解2级贮量的贡献率累计达到69.6%。方差分析表明:CWD腐解2级贮量(y1)与样地内受灾Ⅵ级和Ⅴ级的林木胸高断面积总和(x14,x13)之间的相关性极显著(P<0.01),两者之间有较强的拟合度,可以用线性方程(y2=-5.565+0.008 2x14+0.003 1x13)来表达。FWD腐解2级贮量(y2)与林木受灾各等级的测树因子的相关性均不显著(P>0.05)。由于FWD的质量较轻,在受灾凋落时可能由于风力或自身浮力的作用而发生偏移,最终不落在所在树桩的附近,从而造成两者之间的相关性不显著。
在没有样地灾前原有木质残体贮量本底数据的前提下,若以CWD腐解2级和FWD腐解2级的贮量之和作为这次灾害所造成的木质残体非正常输入量,则本次冰雪灾害干扰造成的非正常木质残体贮量高达25.784 t·hm-2,占林地现存CWD与FWD贮量之和(37.249 t·hm-2)的69.22%。由此可见,特大冰雪灾害干扰对大明山自然保护区常绿阔叶林木质残体贮量的影响是巨大的。
3 讨论大明山自然保护区常绿阔叶林的木质残体贮量(37.249 t·hm-2)处于世界常绿阔叶林木质残体的贮量范围内(8 ~ 50 t·hm-2)(Harmon et al., 1991)。与中国亚热带常绿阔叶林相比,高于武夷山76龄甜槠林(7.349 t·hm-2) (李凌浩等,1996)、鼎湖山季风常绿阔叶林(25.278 t·hm-2)(唐旭利等,2003)和福建万木林自然保护区常绿阔叶林(28.060 t·hm-2)(贺旭东等,2010),但远低于哀牢山中山湿性常绿阔叶林(98.46 t·hm-2)(刘文耀等,1995)。这与所属地域、森林类型、海拔、气候类型等不同有关,同时不同研究者调查木质残体时所用的最小直径不同,也会对结果产生较大的影响(Santiago,2000;Shawn et al., 2002)。
大明山常绿阔叶林CWD的各腐解等级贮量百分比序列:2级(68.9%)>4级(14.6%)>3级(12.6%)>5级(3.9%),与中国亚热带地区天然常绿阔叶林CWD的腐解等级贮量序列多呈正态分布(以腐解3级的最大)(刘文耀等,1995;贺旭东等,2010)的明显不同。本次调查距离受灾过后的时间不足2年,多数林木(特别是受灾的林木)还处于萌生恢复状态,就很少有CWD产生,故缺乏腐解1级,并造成了木质残体腐解2级的贮量大增,高达22.838 t·hm-2, 占CWD总贮量的68.9%,因此特大冰雪灾害干扰对大明山自然保护区常绿阔叶林木质残体贮量及其组成特征的影响是很明显的。
各调查样方的木质残体(包括CWD和FWD)贮量存在较大差异性,CWD的变动系数达60.63%~83.06%,FWD的为55.57%~57.31%。除冰雪灾害干扰造成的深刻影响外(表 4),还可能归因于大明山常绿阔叶林的组成物种多样性较复杂,优势树种多数呈团块状分布(温远光等,2004),优势树种林型的多样化(表 3),从而导致不同植物种死亡的随机性和时空分布的变异性加大。李凌浩等(1998)研究秦岭巴山冷杉林的倒木输入量,发现其具有极大的年际变化;Clark等(2002)对巴西热带雨林的研究显示出不同样地间树木的死亡率相差10倍以上,使样地之间CWD的输入量具有较大的年际变化;宋泽伟等(2008)对西双版纳热带季节雨林的研究表明大树的随机死亡导致样地之间的CWD贮量存在较大的差异。因此,要想获得具有代表性的木质残体贮量数据,必须设计数量足够多的样方和调查数量足够大的面积;在木质残体贮量调查的基础上,还应该对木质残体输入量及分解特征进行长期的定位观测,以获得林地木质残体的动态变化规律(Aakala et al., 2010)。
[] | 贺旭东, 杨智杰, 郭剑芬, 等. 2010. 万木林自然保护区常绿阔叶林木质残体贮量及其组成. 亚热带资源与环境学报, 5(2): 46–52. |
[] | 郝占庆, 李步杭, 张健, 等. 2008. 长白山阔叶红松林样地(CBS):群落组成与结构. 植物生态学报, 32(2): 238–250. |
[] | 谷会岩, 代力民, 王顺忠, 等. 2006. 人为干扰对长白山红松针阔叶混交林粗木质残体的影响. 林业科学, 42(10): 1–5. DOI:10.3321/j.issn:1001-7488.2006.10.001 |
[] | 李凌浩, 邢雪荣, 黄大明, 等. 1996. 武夷山甜槠林粗死木质残体的贮量、动态及其功能评述. 植物生态学报, 20(2): 132–143. |
[] | 李凌浩, 党高弟, 汪铁军, 等. 1998. 秦岭巴山冷杉林粗死木质残体研究. 植物生态学报, 22(5): 434–440. |
[] | 刘文耀, 谢寿昌, 谢克金, 等. 1995. 哀牢山中山湿性常绿阔叶林凋落物和粗死木质物的初步研究. 植物学报, 37(10): 807–814. |
[] | 刘会锋, 陈冰, 周翠鸣, 等. 2011. 2种火烧强度对大兴安岭偃松落叶松林粗木质残体的影响. 林业资源管理(1): 72–77. |
[] | 骆土寿, 张国平, 吴仲民, 等. 2008. 雨雪冰冻灾害对广东杨东山十二度水保护区常绿与落叶混交林凋落物的影响. 林业科学, 44(11): 177–183. DOI:10.3321/j.issn:1001-7488.2008.11.033 |
[] | 骆土寿, 杨昌腾, 吴仲民, 等. 2010. 冰雪灾害对粤北天然次生林的损害及产生的林冠残体量. 热带亚热带植物学报, 18(3): 231–237. |
[] | 吕明和, 周国逸, 张德强, 等. 2006. 鼎湖山锥栗粗木质残体的分解和元素动态. 热带亚热带植物学报, 14(2): 107–111. |
[] | 宋泽伟, 唐建维. 2008. 西双版纳热带季节雨林的粗死木质残体及其养分元素. 生态学杂志, 27(12): 2033–2041. |
[] | 唐旭利, 周国逸, 周霞, 等. 2003. 鼎湖山季风常绿阔叶林粗死木质残体的研究. 植物生态学报, 27(4): 484–489. DOI:10.17521/cjpe.2003.0070 |
[] | 唐旭利, 周国逸. 2005. 南亚热带典型森林演替类型粗死木质残体贮量及其对碳循环的潜在影响. 植物生态学报, 29(4): 559–568. DOI:10.17521/cjpe.2005.0075 |
[] | 温远光, 和太平, 谭伟福. 2004. 广西热带和亚热带山地的植物多样性及群落特征. 北京, 气象出版社: 11-19. |
[] | 杨方方, 李跃林, 刘兴诏. 2009. 鼎湖山木荷(Schima superba)粗死木质残体的分解研究. 山地学报, 27(4): 442–448. |
[] | 杨礼攀, 刘文耀, 杨国平, 等. 2007. 哀牢山湿性常绿阔叶林和次生林木质物残体的组成与碳贮量. 应用生态学报, 18(10): 2153–2159. |
[] | 尹伟伦, 翟明普. 2010. 南方低温雨雪冰冻的林业灾害与防治对策研究. 北京, 中国环境科学出版社: 18-26. |
[] | 朱宏光, 韦洁, 温远光, 等. 2010. 冰冻灾害对大明山常绿阔叶林优势树种的影响. 安徽农业科学, 38(27): 14869–14872. DOI:10.3969/j.issn.0517-6611.2010.27.019 |
[] | Aakala T. 2010. Coarse woody debris in late-successional Picea abies forests in northern Europe: Variability in quantities and models of decay class dynamics. Forest Ecology and Management, 260(5): 770–779. DOI:10.1016/j.foreco.2010.05.035 |
[] | Beets P N, Hood I A, Kimberley M O, et al. 2008. Coarse woody debris decay rates for seven indigenous tree species in the central north island of New Zealand. Forest Ecology and Management, 256(4): 548–557. DOI:10.1016/j.foreco.2008.05.036 |
[] | Clark D B, Clark D A, Brown S, et al. 2002. Stocks and flows of coarse woody debris across a tropical rain forest nutrient and topography gradient. Forest Ecology and Management, 164(1/3): 237–248. |
[] | Condit R. 1998. Tropical forest census plots: methods and results from barro colorado island, panama and a Comparison with Other Plots. Berlin, Springer: 3-16. |
[] | Garrett L, Davis M, Oliver G. 2007. Decomposition of coarse woody debris, and methods for determining decay rates. Forest Science, 37(1): 227–240. |
[] | Gough C M, Vogel C S, Kazanski C, et al. 2007. Coarse woody debris and the carbon balance of a north temperate forest. Forest Ecology and Management, 244(1/3): 60–67. |
[] | Guo L B, Bek E, Gifford R M. 2006. Woody debris in a 16-year old Pinus radiata plantation in Australia: mass, carbon and nitrogen stocks, and turnover. Forest Ecology and Management, 228(1/3): 145–151. |
[] | Harmon M E, Chen H. 1991. Coarse woody debris dynamics in two old-growth ecosystem comparing a deciduous forest in China and a conifer forest in Oregon. Bio-Science, 41(9): 604–610. |
[] | Harmon M E, Franklin J F, Swanson F J, et al. 1996a. Ecology of coarse woody debris in temperate ecosystems. Advances in Ecological Research, 15: 133–302. |
[] | Harmon M E, Sexton J.1996b.Guidehines for measurements of woody detritus in forest ecosystems. US LTER publication No.20.US LTER network office, University of Washington, Seattle, WA. USA, 33-39. |
[] | Harmon M E, Nadelhoffer K J, Blair J M. 1999.Measuring decomposition, nutrient turnover, and stores in plant litter.//Robertson G P, Coleman D C, Bledsoe C S, et al. Standard Soil Methods for Long Term Ecological Research. New York Oxford: Oxford University Press, 202-234. |
[] | Jomura M, Kominamib Y, Dannoura M, et al. 2008. Spatial variation in respiration from coarse woody debris in a temperate secondary broadleaved forest in Japan. Forest Ecology and Management, 255(1): 149–155. DOI:10.1016/j.foreco.2007.09.002 |
[] | Romero L M, Smith T J, Fourqurean J W. 2005. Changes in mass and nutrient content of wood during decomposition in a south Florid a mangrove forest. Journal of Ecology, 93(3): 618–631. DOI:10.1111/jec.2005.93.issue-3 |
[] | Rouvinen S, Kuuluvainen T, Karjalainen L, et al. 2002. Coarse woody debris in old Pinus sylvestris dominated forests along a geographic and human impact gradient in boreal Fennoscandia. Can J For Res, 32(12): 2184–2200. DOI:10.1139/x02-144 |
[] | Santiago L S. 2000. Use of coarse woody debris by the plant community of a Hawaiian montane cloud. For Biotrop, 32(4): 633–641. DOI:10.1646/0006-3606(2000)032[0633:UOCWDB]2.0.CO;2 |
[] | Shawn F, Wagner R W, Michael D. 2002. Dynamics of coarse woody debris following gap harvesting in the Acadian forest of central Maine, USA. Can J For Res, 32(12): 2094–2105. DOI:10.1139/x02-131 |
[] | Stewart B J, Neily P D, Quigley E J, et al. 2003. Selected Nova Scotia old-growth forests: age, ecology, structure, scoring. Forestry Chronicle, 79(3): 632–644. DOI:10.5558/tfc79632-3 |