气候变化和能源安全是当今人类面临的严峻挑战，危及人类生存和发展。加快林业发展，实现森林生态系统的可持续经营，增强森林碳汇功能，已成为应对气候变化和保障能源安全的全球共识。良种是现代林业的基础，优质速生人工林单位面积产量比天然林有极大幅度的提高，不但具有显著的经济及生态效益，同时还可缓解木材及林产品需求与自然资源保护间的矛盾。因此，从机制上探讨林木优质速生的分子生物学、基因学基础，加速优质速生树种的改良，增加我国自有人工林木材供应量，对保证我国木材的供应的安全具有十分重要意义; 另外，从环境建设的角度，培育优质速生的人工林作为碳排放的汇碳库，也具有不可替代的作用。林木生长周期长，要培育出具有满足现代林业生产需求的林木新品种，利用传统育种方法，很难在短期内实现育种目标。林木由于自身固有的一些生物学特性，遗传操作困难，导致林木遗传育种基础研究比较薄弱，成为林木遗传改良进程的主要限制因素。通过基因组学研究分析和阐明林木基因的功能是培育优质速生的林木新品种的重要方面。随着以DNA测序技术为代表的现代分子生物学研究手段的迅速发展，海量增长的生物信息为分子育种奠定了良好的信息和理论基础。通过开展功能基因组学研究，科学家正力图利用分子育种技术克服传统林木遗传育种手段的局限。近年来随着生命科学领域新技术的飞速发展，林木遗传育种基础研究将有望在以下几个热点方面取得重要进展。

近年来，测序技术的飞速发展是生命科学领域的重要进展。随着二代测序技术的成熟，DNA测序技术出现了跳跃式发展，不同二代超高通量测序平台，每个RUN的测序量可达几亿到几百亿碱基，读长在数十到几百碱基，使测序成本大大降低。第三代的测序技术(单分子实时DNA测序)也在飞速发展的进程之中。木本植物中杨树(Populus)和葡萄(Vitis vinifera)的全基因组测序已经完成并发表(Tuskan et al.，2006; Jaillon et al.，2007)，另外几个树种，如桉树(Eucalyptus)等的全基因组测序也已宣布完成(尹佟明，2010)。测序技术的飞速发展，使林木从基本遗传平台构建研究的初始阶段，快速进入以功能基因组研究为代表的后基因组时代。功能基因组学的研究内容主要包括基因功能发现、基因表达分析及其突变检测等，力图从基因组整体水平上对基因的活动规律进行阐述。目前，大规模、高通量分析基因功能主要借助微阵列或DNA芯片、表达序列标签(expressed sequence tag，EST)法、基因表达系列分析(serial analysis of gene expression，SAGE)法、蛋白质组学分析法、反向遗传学技术以及生物信息学等方法来实现(苗向阳等，2004)。通过这些方法将有可能在短时间内获得大量与基因功能相关的信息。生物体内的基因数目众多、功能多样，它们相互协同作用共同完成生命过程。模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana)的基因组约有2. 5万个基因(Arabidopsis Genome Initiative，2000)，水稻的基因组包含约3 ~ 5万个基因(Goff et al.，2002; Yu et al.，2002)。随着拟南芥、大豆(Glycine max)、水稻(Oryza sativa)、玉米(Zea mays)等植物全基因组序列图谱的完成(Arabidopsis Genome Initiative，2000; Goff et al.，2002;Yu et al.，2002; Schmutz et al.，2010; Schnable et al.，2009)，许多重要基因相继被克隆，对其功能也有了较深入的研究，尤其是围绕作物产量、抗性、品质等性状展开研究，以期发掘调控目标性状的重要基因，并通过基因工程、分子标记辅助选择等手段培育优良品种。在粮食生产中显现出巨大的应用前景，凸显了植物功能基因组研究的重要意义。功能基因组研究是一个多学科交叉的研究领域，物理学、化学、信息学、计算机科学等都在研究过程中发挥着重要作用。自人类基因组工作框架图完成以来，科学家已开始把研究重点转向基因功能剖析及应用。在林木遗传研究中，随着林木功能基因组计划的启动，功能基因组研究在揭示诸如林木生长、发育及代谢调控等生命活动规律研究方面将会有重大突破，在鉴定并克隆林木重要的产量、品质、抗性相关的基因，阐述林木杂种优势形成及木材形成机理等方面也将取得重大的进展。以比较与功能基因组为代表的基础研究和以分子育种为代表的应用研究，将成为未来林木遗传育种基础研究的重点和热点(尹佟明，2010)。

生命科学领域的另一个重要进展是由全基因组关联分析引导的第3次遗传学研究革命。自从人类基因组计划开展以来，十几年时间已经过去。从最初过度炒作给予人们无限希望到现在逐渐归于理性。经过长时间的研究积累，科学界慢慢对许多人类常见疾病背后的遗传基础机制有了进一步的了解。全基因组关联分析法(genome-wide association study，GWAS)在其中起到了决定性的作用，全基因组关联分析法是一种用来寻找某种基因变异与表型之间关系的方法。人们对种群中个体的表型，例如是否患有某种疾病进行研究，然后从成千上万种SNP(single nucleotide polymorphisms)中找出与该表型相关的基因型。如果能够从统计学上确认这些SNP与该表型之间具有联系，那么就可以初步认为它们是与该表型相关的基因型。到目前为止，研究人员已经对70多种疾病(表型)进行了超过300次重复的GWAS研究。结果，他们发现了30多个与自身免疫性疾病—克罗恩氏病(crohn's disease)相关的基因位点、20多个与Ⅱ型糖尿病相关的基因位点以及40多个与人体身高相关的基因位点。而就在2年前，上述这些基因位点的数目还都分别只是2，3和0 (http: ∥ www. lifeomics. com /? p = 21574)。关联分析在人类遗传学研究领域近年来取得了重要成果，不但确证了之前找到的候选基因，而且发掘了之前未知的新的疾病相关位点。Thornsberry等(2001)首次并成功将关联分析引入植物。在早期研究中表明dwarf8基因是与赤霉素代谢相关、影响玉米株高的一个重要基因，Thornsberry等(2001)利用92个自交系材料对dwarf8基因的多态性进行分析发现，该基因不但影响玉米株高，更重要的是有几个多态性位点与玉米开花期的变异显著关联。这意味着基于连锁不平衡的关联分析可能是基因功能验证和基因发掘的一种有效手段。目前关联分析已广泛应用于多种植物的研究，如玉米籽粒的淀粉含量(Wilson et al.，2004)和维生素A原(Harjes et al.，2008);小麦(Triticum aestivum)的籽粒大小和研磨品质(Breseghello et al.，2006);拟南芥的开花期(Olsen et al.，2004)和抗病性(Aranzana et al.，2005)等。2010年用关联分析方法分别分析了水稻14个性状(Atwell et al.，2010)、拟南芥117个表型(Huang et al.，2010)。伴随基因型分析技术的发展，特别是高通量测序技术的发展，关联分析必将在植物遗传学研究中发挥更为重要的作用。但关联分析研究在木本植物中还处于起步阶段。然而木本植物中，杨树、葡萄已经完成全基因组测序(Tuskan et al.，2006; Jaillon et al.，2007)，同时超高通量测序技术的成熟，使木本植物基因组中SNP的快速检测成为可能。结合芯片杂交与454测序技术，目标区域局部测序技术也日臻成熟(Albert et al.，2007)。林木基本处于半野生状态，大多数物种具有理想的自然群体材料，这些新技术的发展为结合分子数量遗传学和群体遗传学的研究手段，在林木中实现功能基因的精细定位和快速克隆打下了坚实的基础。林木与人类相比，可以随意配制杂交组合，这样利用连锁分析和数量性状基因定位分析就可以将候选基因定位在一个较小的基因组区域内。所以在林木中要采取连锁分析和关联分析相结合的策略，不需要像人类遗传那样进行全基因组的关联分析，大大提高了基因精细定位与克隆的效率。采用这一策略，美国能源部橡树岭国家实验室的一个研究组实现了抗杨树锈病一个主效候选基因的识别与克隆，从而证实了这一新策略在林木遗传研究中的有效性(Yin et al.，2004)。关联分析技术的发展将使林木未知基因的精细定位与克隆进入一个新的研究阶段。这个阶段的重要标志是基于高通量测序的SNP检测技术，和基于以自然群体为研究材料的相关分析在林木未知基因克隆研究领域的引入和应用。

高等植物细胞壁成分中主要成分是多糖，包括纤维素、半纤维素、果胶物质; 此外还含有结构蛋白、酶类、木质素以及矿物质等。植物细胞壁在结构上由3层相互渗透的网组成，包括2层结构多糖网和1层结构糖蛋白网(郭联华等，2010)。每层网都是交联结构，如纤维素微纤丝网通过木葡聚糖交联，果胶层网通过钙盐桥与硼酸酯键交联，而结构糖蛋白网则通过酪氨酸衍生物交联成网(Fry，1982; Epstein et al.，1984)。林木不同于草本植物的重要生物学特性是存在次生木质部。木材是维管植物生长时，由维管束形成层细胞分裂增生的木质部细胞，包括管胞、导管细胞、纤维、薄壁细胞、射线细胞。木材是森林固碳和工业利用的生物学基础。木材主要由纤维素、半纤维素和木素等构成，其中纤维素和半纤维素是多糖，这些成分是制浆造纸和乙醇转化的工业原料，而在制浆造纸和乙醇转化工艺过程中首先需要去除木素，现有工艺中木素的去除会带来大量的能量消耗和严重的工业污染(Sticklen，2008)。如何培育适合工业利用的林木新品种是育种学家长期以来一直努力的一个研究目标。然而迄今对细胞壁合成与代谢开展的基础研究还主要集中在拟南芥、水稻、玉米等1年生草本植物中，虽然这些研究的结果对了解木本植物细胞壁的合成与代谢提供了一些参考和借鉴，但要从根本上了解木材形成的遗传机制还必须以木本植物作为研究材料(Plomion et al.，2001)。最近，美国能源部橡树岭国家实验室报道的一项研究表明，杨树中控制地上部分和地下部分细胞壁成分的基因位点是差异表达的，这一结果表明可以对控制地上部分和地下部分细胞壁成分的基因位点进行分别调控，这样有可能培育出地上收获部分适合于工业利用，而地下不收获部分适合于碳固定的杨树新品种(Yin et al.，2010)。在木材形成的分子机制方面，现在的转基因和基因敲除研究表明，以往研究结果得出的模型和结论可能是不正确的、或部分是不正确的(Plomion et al.，2001)。要取得木材品质改良的重大进展，必须对木材形成的遗传机制展开深入的研究。目前木本植物的模式物种杨树的全基因组序列已经完成测序，为在木本植物中深入开展这一方向的研究提供了良好的基础。随着现代基因组学、转录组学和代谢组学的发展，有望在提高木材的机械强度和改善木材的工业利用价值方面开拓一个新的领域。

目前，国际生物学已进入了系统科学的新时代。海量增长的生物信息为分子育种和品种分子设计奠定了良好的信息和理论基础。分子标记及转基因技术的发展与应用，为实施品种分子设计提供了重要的技术支撑，国际农作物育种已进入分子育种时代(尹佟明，2010)。中国水稻研究所在2004年提出了分子设计育种，目的是在水稻全基因组测序完成和主要农艺性状基因功能明确的基础上，通过有利基因的剪切、聚合，培育出产量、品质及抗性较高的超级稻品种(万建民，2007)。在大规模开发实用分子标记的基础上，通过分子标记育种与传统育种技术相结合，已选育出一批优质抗病虫水稻育种新材料和新品种。其中主要涉及的有抗病基因如Xa4，Xa21，Xa23，R-sb2t，Pil，Pi-1，Pi-2，Pi-25，Pi-33，R-sbzt等，品质相关基因Wx、育性相关基因Rf5和抽穗期相关基因等(Wei et al.，2010; Wang et al.，2009)。中国科学院遗传与发育研究所陈受宜研究员领导的课题组通过与国内各教学和科研单位的紧密合作，开创了中国大豆分子标记辅助育种研究的先河，在推动遗传图谱构建、重要性状分子标记、目标基因选择等方面发挥了重要作用(邱丽娟等，2007)。中国农业科学院在2005年3月和2006年8月召开2次超级小麦育种座谈会，在小麦分子设计研究中高效挖掘出相关重要农艺性状QTL (quantitative trait locus)和建立育种性状的GP (genotype to phenotype)模型(田纪春等，2006)。分子育种对林木这样世代周期长、遗传负荷高的物种的改良尤其具有重要的意义。现代生物学新技术的发展缩小了不同物种遗传学研究基础的差异，近年来以基因组研究为代表的林木分子生物学研究日趋深入。由于大多数林木基本处于半野生状态，具有较为理想的自然群体材料，通过分子数量学和群体遗传学相结合，有望快速实现控制林木重要经济性状、抗逆、抗病性状主效基因的精细定位与克隆，并在天然群体中开发高效等位基因，为林木分子育种的开展创造条件。在此基础上，通过开展分子育种设计，有望利用现代生物工程手段实现物种自身优良基因向设计品种中的快速整合，从而在较短的时间内培育出适合集约化经营的现代“超级”林木新品种。分子育种是突破林木遗传改良瓶颈的关键技术，一旦进入实际应用，将对加速林木育种改良进程、提高森林生产力发挥重要作用(尹佟明，2010)。

良种是现代林业的基础，加速林木新品种培育是解决生态保护与日益增长的木材需求之间矛盾的最有效途径。但通过常规杂交育种的手段进行林木优良品种选育一般需要几十年的时间，在没有技术革新的条件下，在较短的时间内培育出高产优质的杨树新品种是不可能的。所以加强以分子育种为主攻方向的林木遗传育种基础研究，利用现代生物技术手段培育抗病、耐盐、材质好、适合集约化经营的林木新种质，是现代林业的重要研究方向，具有广阔的应用前景。

在过去的20年间，我国在林木分子育种基础研究方面取得了一定进展，但由于起步相对较晚，与先进国家相比尚存在一定差距。虽然目前林木分子育种在实际应用中的条件还不成熟，但作为技术储备是一个急需加强的研究领域。开展林木分子育种，首先需要深入研究木本植物特有的重要性状形成的遗传和分子基础，并建立高效的林木未知基因克隆体系，快速克隆一批有利用价值的新基因; 其次需要发展高效的分子标记育种、转基因育种和分子设计育种新技术，突破复杂性状遗传改良上的技术瓶颈。最后，林木分子育种是一个系统工程，要进一步加强分子育种研究平台、人才队伍、技术开发和产业应用的体系建设。通过包括分子标记育种、转基因育种和分子设计育种在内的分子育种技术的原始创新，构筑林木分子育种技术体系，不断促进我国林木育种技术升级和发展。