森林凋落物是森林植物生长发育过程中新陈代谢的产物(杨万勤等，2004)。凋落物分解作为陆地生态系统物质循环和能量流动的核心环节，其分解过程中养分的释放对维持土壤肥力、保持植物再生长、促进生态系统正常的物质循环和养分平衡发挥着重要作用(宋新章等，2008; 李海涛等，2007)。

华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)是华北地区主要速生用材树种，目前对其研究主要集中在生长特性、群落结构、土壤肥力变化等方面(刘春延等，2009; 李国雷等，2009; 刘勇等，2009)，而对凋落物研究甚少，为数不多的研究也主要集中在凋落物水分效应方面(徐学华等，2010; 李良等，2010)。本文着重从华北落叶松叶凋落物失质量率、初始质量、分解速率等方面进行研究，揭示不同立地条件下叶凋落物分解特性的差异性以及不同林分密度下叶凋落物分解的状况，为华北落叶松人工林可持续经营提供理论参考。

1 研究地概况

研究地点位于北京市延庆县刘斌堡乡营盘村附近中山，地理位置为40 °16 ' N，115 °40 ' E。该地区属燕山山脉系统，多为海拔800 m以上的中山，其中佛爷顶地势最高，海拔为1 252 m。气候属暖温带大陆性季风气候。据附近马道梁气象站1950—1980年资料，该地区年平均气温6.7 ℃，全年≥0 ℃和≥10 ℃积温分别为3 310.7 ℃和2 939.7 ℃，无霜期144天，年降水量519.6 mm，蒸发量为1 457.2 mm，年平均日照2 690.7 h。土壤类型为含石砾较多的山地褐土，成土母岩以花岗岩为主。按中国森林区的具体区划，该地区地带性植被属于暖温带森林带-华北山地森林区-燕山山地森林亚区。海拔800~1 200 m的山区，分布有蒙古栎(Quercus mongolica)，灌木以鼠李属(Rhamnus)、榛属(Corylus)、荆条(Vitex nigondo var. heterophylla)等为主，草本有披针叶苔草(Carex lanceolata)、黄精属(Polygonatum)及菊科(Compositae)的多种植物。由于人为干扰，该地区以蒙古栎为主的地带性植被已遭破坏，仅保留下蒙古栎萌生丛或指示华北植物区系的原生植被的灌木和草本群落。20世纪50—80年代大面积进行人工造林，树种以油松(Pinus tabulaeformis)、华北落叶松、侧柏(Platycladus orientalis)、刺槐(Robiniapseudoacacia)等为主。

2008年5月初，在2种不同立地条件下(H₁代表地位级为Ⅲ，H₂代表地位级为Ⅳ)，选取年龄为23年的华北落叶松人工林，分别选定20 m×20 m的4块有代表性的样地作为试验地，样地调查基本因子，结果见表 1。

2 研究方法 2.1 凋落物的收集与布设

在华北落叶松凋落量最大时间段(2008年11月下旬)，对各样地表层新鲜针叶凋落物分别进行收集，每个林分下收集制作凋落袋50个，凋落袋规格为网眼直径0.5 mm，大小为20 cm×20 cm，每袋装入新鲜凋落物50 g，各袋所装凋落物误差小于0.1 g。同时，每个样地收集新鲜凋落物50 g，重复3次，带回实验室。

将制作好的凋落袋放回原来所对应林分，埋放时去掉林地表层凋落物，将样品排放在林地上，使之与腐殖质层充分接触。自放置日期(2008年11月26日)起，分别在2009年3月26日(春季)、6月26日(夏季)、9月26日(秋季)、11月26日(冬季)定期取样。每个林分样地中取凋落物分解袋6个，分别在上坡、中坡、下坡各取2袋，分别装入3个袋子作为重复。去除凋落物袋表面的土块、碎石、琐屑等杂物，带回实验室。在80 ℃条件下持续烘干至恒重，烘干法测定凋落物残留量，计算含水量、失质量率。

2.2 样品分析方法

把同一样地内取回的样品在80 ℃条件下烘干至恒重，之后混合均匀，粉碎，过60目筛，将样品放入自封袋内待测。测定指标及方法:全碳采用SSM-TOC法，粗脂肪采用索氏提取法，粗蛋白采用半微量凯氏法，粗灰分采用干灰化法，木质素采用酸性洗涤法。植物全氮用凯氏法，磷用硫酸-高氯酸消煮-钼锑抗分光光度法，钾、钙、镁采用硫酸-高氯酸消煮-原子吸收光谱法测定(董鸣等，1996)。凋落物样品所测指标进行3次平行测定，结果取其平均值。

2.3 数据处理方法

第i月凋落物失质量率(%)=×100%(沈海龙等，1996)，式中: W_i为第i个月凋落物干质量，W_i-1为第(i-1)个月凋落物干质量。

凋落物的年度分解动态可用Olson指数衰减模型来拟合，同时，也可用它来估算凋落物的半衰期t_0.5(凋落物分解50%时所需年限)和t_0.95(凋落物分解95%时所需年限)。Olson枯落物衰减模型如下(刘增文等，2009):

式中: x₀为枯叶初始质量，x为经时间t后的枯叶残留量，k为分解系数，t为时间(年)。

半衰期、分解周期计算式如下:

试验数据应运Spss 16.0分析，对不同立地条件下环境因子、凋落物质量测定指标在P=0.05水平下进行Paired-samples t检验，对分解系数与凋落物质量指标进行Pearson相关分析。

3 结果与分析 3.1 不同立地条件下华北落叶松叶凋落物失质量率

由图 1可知: 2种立地条件下华北落叶松林叶凋落物分解失质量率变化均呈现出双峰曲线，在秋季(2009年9月26日)取样时失质量率分别达到最大。受密度的影响，H₁华北落叶松失质量率大小依次为03＞04＞02＞01，H₂则表现为06＞07＞08＞05。2种立地条件下针叶凋落物失质量率表现出不同的动态变化趋势，H₁林分02，03，04波动幅度较大，可能是林下环境受到季节变化影响较大的原因，而林分01密度最大，受外界环境影响相对较小，使得凋落物失质量率季节差异性不大。H₁，H₂华北落叶松凋落物第1年平均失质量率分别为23.63%，21.00%，2种立地条件差异导致凋落物分解速率也有明显的差异。

H₁华北落叶松4种密度下凋落物年失质量率大小顺序为03(29.25%)＞02(24.95%)＞04(23.63%)＞01(17.21%)，H₂林分4种密度下凋落物年失质量率平均大小依次为07(24.74%)＞08(24.04%)＞06(21.67%)＞05(13.54%)。

3.2 不同立地条件下华北落叶松叶凋落物分解参数

依据1年的凋落物损失率变化数据，采用Olson指数衰减模型来拟合，同时根据这个模型来进一步估算各凋落物分解的半衰期t_0.5和t_0.95。如表 3所示，凋落物分解系数k值在0.226~0.333波动，k值受所处气候带影响较大，华北地区k值经验值一般在0.209~0.99(王瑾等，2001; 胡肄慧等，1986)，同一气候带内又因树种不同k值差异也比较大，本研究k值偏小，可能是由于试验观察时间较短以及局部气候影响所致。

H₁华北落叶松4种密度下，t_0.5，t_0.95以林分03数值最小，分别为2.20，9.52年，01最差，t_0.5，t_0.95分别为3.06，13.25年。H₂叶凋落物分解速率大小依次为07＞08＞06＞05。2种立地条件下，年平均分解速率分别为0.274，0.272，周转期分别为11.09，11.24年。经t检验表明: 2种立地条件下分解系数k，t_0.5，t_0.95的P值分别为0.798，0.646，0.643，差异不显著(表 4)。

3.3 不同立地条件下华北落叶松叶凋落物主要化学组成

凋落物品质通常以凋落物养分含量的高低来衡量，并以各种含碳化合物量(如木质素、纤维素、单宁等)与养分元素含量(N，P，K等)的比值表示，也可以直接以养分含量表示(Melillo et al., 1982; Schlesinger et al., 1981)。

如表 5所示，在立地H₁条件下，随着林分密度减小，叶凋落物初始N含量逐渐增加，P，K含量以林分03含量最高，初始Ca，Mg含量则以林分04最高; 在立地H₂条件下，5种养分初始含量却略有差异，叶凋落物初始N，P，Mg含量以林分07最高，而初始K，Ca含量分别以林分08，06最高。2种立地条件下，H₁华北落叶松5种养分元素含量均高于H₂，结合表 4可知，5种无机养分元素在2种立地条件下差异不显著。

由表 6可知:灰分含量的多少可以反映出无机成分的多少，受林分密度的影响，H₁华北落叶松针叶灰分含量大小依次为03＞02＞01＞04，而H₂华北落叶松则表现为07＞08＞06＞05。粗脂肪受密度影响规律并不明显，但是2种立地条件H₁，H₂粗脂肪含量均值分别为70.5，96.4 g·kg^-1，差异较大。

H₁针叶凋落物N含量以林分04最高，03次之，林分01最少，随着林分密度的减小逐渐升高，而H₂针叶中N含量大小依次为07＞06＞08＞05。C含量则与N含量变化并不一致，H₁，H₂随着密度的减小C含量均逐渐减少。2种立地条件下，H₁华北落叶松C/N以林分04最小，H₂则以林分07最小，H₁，H₂ C/N均值分别为41.90，47.97。木质素是凋落物组分中较难分解的一部分，H₁，H₂初始木质素含量分别以林分03，07含量最小。2种立地条件下，木质素含量均值分别为246.3，259.0 g·kg^-1，H₁针叶木质素含量少于H₂。

经过差异性检验可知(表 4)，在2种立地条件下，碳含量、木质素含量P值分别为0.034，0.025(P＜0.05)，差异显著。

3.4 华北落叶松叶凋落物分解速率与初始主要化学组成相关性

如表 7所示，凋落物分解速率与全碳、C/N、木质素含量、凋落层厚度呈极显著负相关，表明凋落物分解速率值越大，C/N应越小，木质素含量应越低。C/N是预测凋落物分解速率最重要的质量指标，与众多学者研究一致(田茂洁，2005; 赵谷风等，2006)。华北落叶松凋落物分解速率与灰分含量呈显著正相关，灰分含量越高对凋落物分解有积极促进作用。本研究中凋落物初始氮含量与凋落物分解速率之间并没有显著相关性，可能与凋落物分解处于前期阶段有关，氮含量较低且处于富集过程，没有表现出显著相关性。

4 结论与讨论

在同一气候带内，凋落物品质对分解起主要作用，具体而言，依赖于构成组织的易分解成分(N，P等)和难分解有机成分(木质素、纤维素、半纤维素、多酚类物质等)的组合情况、组织的养分含量和组织的结构(Taylor et al., 1986; Aerts，1997)。2种立地条件下，华北落叶松叶凋落物年平均分解速率及初始无机含量均表现出立地条件H₁大于立地条件H₂。初始无机养分含量之间并无显著差异(表 4)，而有机养分中木质素含量、有机碳含量之间差异明显(P=0.05)。凋落物分解周期为9.52~13.25年，2种立地条件下差异，分解参数接近于郭晋平等(2009)对关帝山地区华北落叶松凋落物研究。N含量、C/N是衡量凋落物质量的2个重要指标，同时其含量的多少直接影响凋落物的分解速率(刘增文等，2009; 田茂洁，2005)。本研究中凋落物分解速率与全碳、C/N呈极显著负相关，2种立地条件下，C/N均值分别为40.86，47.66，差异显著，可能与林分土壤肥力差异和叶凋落前养分的转移利用相关，养分转移减少由于凋落物而引起的养分损失，增加树木对养分的利用效率，从而影响凋落物初始质量的组成(李荣华等，2008)。

凋落物的分解是在多种因素作用下进行的，除受化学组成的影响外，环境因子也是主要控制因素，研究表明凋落物分解速率与土壤水分、地表温度呈正相关，并且协同作用于凋落物分解(林波等，2004)。本研究中华北落叶松叶凋落物季节动态变化较为一致，但在立地条件H₁下，凋落物基质质量均值表现出更有利于凋落物分解的趋势，通过对2种立地条件环境因子进行t检验(表 2)，P=0.007，差异显著。具体而言，主要表现在海拔、坡度、凋落层厚度等因子的差异，海拔、坡度的变化导致林下生境水热条件具有不同程度的差异，凋落物层大量累积，往往使土壤酸性增加，影响土壤中动物、微生物活性，间接使凋落物分解速率有所不同(彭少麟等，2002; Klements et al., 2008)。凋落物在夏季(6月26日)取样时，2种立地条件下凋落物失质量率均达到最低，究其原因为蒸发量大、湿度较低，叶凋落物含水率分别仅为4.27%，3.47%。据北京水务部门统计，截至2009年8月11日，北京市累计降水量为326 mm，比去年同期减少112 mm，比多年平均同期的418 mm减少92 mm。

在同一立地条件下，由于受到华北落叶松林分密度的影响，叶凋落物初始结构组成、凋落物分解速率有不同程度的差异。2种立地条件下，年失质量率、分解参数及初始结构组成均反映H₁林分03(1 675株·hm^-2)、H₂林分07(1 300株·hm^-2)最为有利于凋落物分解。以立地H₁条件下为例，密度为2 150株·hm^-2华北落叶松林周转期为13.25年，而密度为1 675株·hm^-2林分，其周转期为9.52年，差异显著。林分密度是通过改变树种对养分的利用率及环境因素诸如光照、温湿度，影响凋落物分解速率。齐泽民等(2007)通过缺苞箭竹(Fargesia denudata)林研究发现密度对叶凋落物养分初始含量有不同程度的影响，李国雷等(2008)通过对油松人工林研究认为适中间伐强度可显著提高油松凋落物的N和粗灰分含量，降低木质素和粗脂肪含量，从而能够加快凋落物分解进程。

由于环境条件的变化以及环境与凋落物之间相互作用使得凋落物分解表现出多样而复杂的特性。相对阔叶树种而言，针叶凋落物分解耗时较长，本研究中只是对华北落叶松初始质量对叶凋落物分解的影响进行分析，后期凋落物结构组成变化以及量化与生境因子之间的关系有待进一步研究。