青檀(Pteroceltis tatarinowii)又名翼朴、檀树，为榆科(Ulmaceae)青檀属(Pteroceltis)落叶乔木，是我国特有树种。青檀是集造纸、材用、药用、饲用、景观和生态防护价值于一体的多用途树种(夏宗应等，1999; 张川红等，2008)，青檀的韧皮部俗称檀皮，是制作文房四宝之一—宣纸的重要原材料。宣纸于2009年被列为世界非物质文化遗产名录。用青檀制作的宣纸润墨性很好，因此颇受书画家的青睐。青檀是一种喜钙植物，在我国分布较为广泛，北至辽宁，西至青海、四川，东至江苏，南至两广，零星分布于19个省区(张川红等，2008)。近年来，受过度资源利用和青檀自身生物学特性的双重影响，野生青檀资源迅速减少，分布区已渐成“岛屿状”。在1987年公布的第1批中国珍稀濒危保护植物名录中，青檀被列为国家三级重点保护植物; 1992年出版的中国植物红皮书中，被列为稀有濒危物种(傅立国，1992)。近年来，国内外针对青檀开展了大量研究，但主要集中于形态解剖学(李正理等，1965; 张兴旺等，2007b; 张川红等，2008)、繁殖与栽培特性(惠超，2003; 张兴旺等，2006; 詹森良等，1994; 李源，2008; 方升佐，1996)、生理生态学(张兴旺等，2007a; 2007b;Fang et al.，2003; 2006; 洑香香等，2002; 2004; 宋立奕等，2006; 方升佐等，1998; 刘桂华，1996)、化学成分分析(高慧等，2007; 王明安等，2001; 丁佐龙等，1997)以及群落特征分析(郭传友等，2006; 王文静等，2001; 孟雪松等，2005; 夏宗应等，1999)等方面，而有关青檀自然种群的年龄结构、空间分布格局等方面的研究还十分少见。事实上，开展种群的空间分布格局研究，对于了解物种的特性、种群内个体间的相互关系及种群与环境之间的关系都具有重要意义，是研究植物群落空间结构的基本组成要素(兰国玉等，2003)。

种群空间分布格局是指组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局(孙儒泳等，1993)。传统研究种群空间分布格局的方法多是依靠单一尺度(固定大小)的若干样方; 然而空间格局对尺度大小有很强的依赖性，在某些尺度上是集群分布，在其他尺度上有可能是随机分布或均匀分布(杨洪晓等，2006; Greigh-Smith，1983; 阳含熙等，1985)。显然，传统的分析方法在特定空间尺度上得到的认识不能推广或应用到其他尺度上去(杨洪晓等，2006)，而点格局分析法最大限度地利用空间点信息，可以分析植物种群由小到大一系列连续尺度上的空间分布格局(缪宁，2008; Getis，1987; Dale etal.，2001; 2002)。自Ripley(1981)提出点格局分析方法后，其在植物种群的空间分布格局研究中得到了广泛应用(杨洪晓等，2006; 张金屯，1998; 张金屯等，2004; 岳永杰等，2009)。

青檀是安徽琅琊山天然次生林主要优势种之一，在琅琊山森林群落的演替过程中一直占据着优势地位(汪美英等，1999); 它也是当地山地绿化的主要树种，在当地经济发展和山地水土保持等方面发挥了重要作用。那么该地青檀的自然种群结构怎样?是增长型还是衰退型?种群的分布格局如何?不同龄级的个体之间的相关性怎样?这些问题至今还没有相关报道。本研究利用点格局法来分析该地区青檀种群的空间分布格局及其种内不同龄级间的关联性，探讨该地青檀的自然种群结构与影响因素，为青檀的保护和合理利用提供理论依据。

1 研究区概况

琅琊山位于安徽省东部，滁州市境内，为江淮之间淮阳山脉延伸东端的低山(118°21'E，32°15'N)，属中纬度地带。气候为北亚热带向暖温带过渡的湿润半湿润季风气候区，气候温和，雨量充沛，日照充足，四季明显。年平均气温15.2 ℃，冬季1月平均气温1.5~4.5 ℃，夏季7，8月平均气温27~28 ℃，年均降水量1 050 mm，全年无霜期217天。土壤成土母质为残积、坡积物和第四季黄土，土壤类型主要为褐色土、黄棕壤、石灰岩土和水稻土，褐色土和石灰岩土分布较广。良好的气候条件和肥沃的土壤为植物种类多样性提供了适宜环境。本地区处于亚热带常绿、落叶阔叶混交林北部边缘与暖温带落叶阔叶林带南端的过渡区，是南北植被类型的过渡地带(訾兴中，1999)。

琅琊山青檀群落面积较大，分布较集中，海拔较低，坡度较缓，野外调查可操作性较强，是适合于点格局研究的典型样地。青檀群落主要分布于岩石裸露率很高的贫瘠土壤中，适于生活在这种环境中的物种较少，群落结构相对较为简单。琅琊山青檀群落垂直分层明显，包括乔木层、灌木层和草本层。乔木层郁闭度较高，可达85%以上，青檀为优势建群种，伴生种主要有黄连木(Pistacia chinensis)、栾树(Koelreuteria paniculata)、刺柏(Juniperusformosana)、山橿(Lindera reflexa)、铜钱树(Paliurushemsleyanus)和朴树(Celtis sinensis)等; 灌木层主要植物有老鸦柿(Diospyros rhombifolia)、琅琊榆(Ulmus chenmouii)、山胡椒(Lindera glauca)、三角枫(Acer buergerianum)、菝葜(Smilax china)和竹叶椒(Zanthoxylum armatum)等; 草本层主要植物有络石(Trachelospermum jasminoides)、萱草(Hemerocallisfulva)、麦冬(Opbiopogon japonicus)、天葵(Semiaquilegia adoxoides)、荩草(Arthraxon lanceolatus)和毛堇菜(Viola confusa)等。本研究在全面踏查的基础上，选取醉翁亭外青檀群落集中分布区作为样地。样地海拔72 m，坡度45°，坡向为南偏东30°，岩石裸露率达90%。

2 研究方法

依据点格局分析法对样地面积的要求(张金屯，1998)，本研究设面积50 m×50 m的典型样地，内设100个5 m×5 m样方。以样地左下角为原点，统计样地内每株植物的坐标、胸径、高度、第一枝高和冠幅等。再选取4个角的样方统计草本植物的多度和盖度。由于树木的实际年龄不易测得，实际研究中用径级代替龄级能取得良好效果(张金屯等，2004; 牛丽丽等，2008; 苏薇等，2009; 王磊等，2010; 闫海冰，2010)。根据胸径(DBH)和青檀自身生长特性，把所有调查的青檀分为5个龄级:DBH＜5 cm为Ⅰ龄级，5 cm≤DBH＜10 cm为Ⅱ龄级，10 cm ≤ DBH＜15 cm为Ⅲ龄级，15 cm ≤DBH＜20 cm为Ⅳ龄级，DBH≥20 cm为Ⅴ龄级。

近年来，国内外不少学者利用二阶统计方法研究了森林或草地物种的空间分布格局和物种之间的关联性，从多尺度上理解植物的生态学特性和过程(张健等，2007; 汤孟平等，2006; 王本洋等，2005)。O-Ring统计是其中的一种，O-Ring统计是在Ripley‘sK函数(Ripley，1981)和Mark相关函数(Wiegand et al.，2004)的基础上，通过计算点在某一距离发生的频率来分析其空间格局，方法较为容易，O-Ring统计用圆环代替了圆圈，消除了Ripley's K函数分析时大小尺度的累积效应(张健等，2007)。O-Ring统计分为单变量O-Ring统计和双变量ORing统计，单变量O-Ring统计用来分析一个种群的分布格局，双变量O-Ring统计用来分析2个种群的空间关联性。O-Ring的计算公式见文献Wiegand等(2004)。

本研究中，用单变量O-Ring分析琅琊山青檀种群内各龄级的分布格局，用双变量O-Ring分析其不同龄级间的空间关联性。分析时，为避免空间格局误判，仔细选择零假设(张健等，2007; Wiegand et al.，2004)。对于单变量O-Ring分析必须事先看该物种是否明显地呈聚集性分布，若不是明显地呈聚集性分布，则使用完全空间随机零假设; 若该物种明显地呈空间异质性分布，则选用空间异质性Poisson零假设(张健等，2007)。双变量O-Ring分析时，采用完全空间随机零假设，即让2种格局都随机变化(张健等，2007)，分析2个不同龄级青檀的空间关联性，假设高龄级对低龄级有影响，而低龄级对高龄级无影响，即采用前提条件零假设，让高龄级的位置固定不变，让低龄级的位置随机变化。

数据分析过程用Programit软件(2008版)完成，空间尺度r的范围是0~25 m，步长为1 m，Monte-Carlo拟合检验100次得到由2条上下包迹线围成的99%的置信区间。

3 结果与分析 3.1 琅琊山青檀种群年龄结构

本次调查的青檀群落中，共有青檀412株，其中Ⅰ龄级270株，占总数的65.5%，Ⅱ龄级97株，占总数的23.5%，Ⅲ龄级21株，占总数的5.1%，Ⅳ龄级13株，占总数的3.2%，Ⅴ龄级11株，占总数的2.7%。种群中大多是胸径小于5 cm的幼苗和幼树，胸径最大的也只有38 cm，且个体数很少，种群趋于小龄化，种群年龄结构呈倒“J”型(图 1)，属增长型种群，这与郭传友(2006)对皇藏峪青檀种群的研究结果一致。

琅琊山青檀种群各龄级密度差异显著，随着龄级增大密度减小。图 2显示了青檀不同龄级的密度，表现为: Ⅰ龄级＞Ⅱ龄级＞Ⅲ龄级＞Ⅳ龄级＞Ⅴ龄级。通过图 2可以基本了解各龄级的分布格局，但却不能反映出其与尺度的关系。

3.2 青檀各龄级个体分布的点格局分析

由图 3可见琅琊山青檀种群各龄级的分布格局及其与尺度的关系。图中实线为实测的O(r)值，虚线为拟合的上下包迹线，即置信区间。若O(r)值落在包迹线的上方，说明该物种是集群分布; 若O(r)值落在包迹线之间，说明该物种属随机分布; 若落在包迹线下方，说明该物种呈均匀分布。对于龄级Ⅰ，O(r)值明显地超出包迹线，种群呈集群分布; 对于龄级Ⅱ，O(r)值落在包迹线内，呈随机分布; 龄级Ⅲ总体上呈随机分布，而在3~4 m、11~12 m和16~17 m这3个尺度上接近均匀分布; 龄级Ⅳ在尺度≤4 m的情况下，O(r)值与下包迹线重合，接近均匀分布，尺度为4~6 m时，O(r)值进入包迹线内，呈随机分布，尺度为6~8 m时又接近均匀分布。随着尺度增加，龄级Ⅳ在接近均匀分布和随机分布之间交替; 龄级Ⅴ在尺度≤6 m时的分布格局几乎和龄级Ⅳ一样，只是在4~6 m尺度上，Ⅴ龄级更倾向于随机分布，总体上看，Ⅴ龄级在更多的尺度上接近均匀分布，在≤4 m、6~11 m和13~19 m这些尺度下都接近均匀分布，而在19 m以后，有逐渐呈随机分布的趋势。

3.3 不同龄级间的关联性分析

不同龄级的关联性分析结果见图 4。图中，若O(r)值落在上包迹线的上方，两物种具有正关联性，若O(r)值落在包迹线之间，不具关联性，若O(r)值落在包迹线下方，2者具负关联性。龄级Ⅰ和龄级Ⅱ在小于8 m的小尺度范围内无关联，在大于8 m时呈正关联; 龄级Ⅰ和Ⅲ在小于24 m的尺度上几乎无关联，在大于24 m时接近正关联; 龄级Ⅰ和Ⅳ在个别尺度上接近正关联，其他尺度上均为无关联性; 龄级Ⅰ和Ⅴ也是在极少数尺度上显示正关联，且关联性不强，大多数尺度都呈无关联性。龄级Ⅱ和Ⅲ，Ⅳ在整个尺度上都没有关联性，龄级Ⅱ和Ⅴ在个别尺度上接近负关联，其余尺度上均表现出无关联性。龄级Ⅲ和Ⅳ，Ⅴ只有在个别尺度上接近负关联，其余均无关联。

4 结论

与讨论有关植物种群格局分析的尺度问题，受到了许多学者的关注，大量分析方法被应用于不同尺度下的空间分布格局研究，如大尺度分析法—趋势面分析法(米湘成等，1999; Gittins，1985)、中格局分析法—双向轨迹方差法(Greig-Smith，1983)、小尺度分析法—种毗连法(张金屯，1994)等。本研究运用的点格局分析法，最大限度地利用了点与点之间的信息，能够提供较为全面的空间尺度信息(尤海舟等，2009)，能分析各种尺度下的空间分布格局，同时还能分析不同龄级之间的关联性。此方法相比其他几种方法具有显著的优越性。

现有研究表明，植物一般在较低的林层中呈集群分布，其聚集度会随着林层的增高而降低，在较高的林层中呈随机或均匀分布(张健等，2007)。琅琊山青檀种群各龄级的分布格局符合这一规律。Ⅰ龄级个体在小尺度上呈明显地集群分布，Ⅱ龄级个体呈随机分布，Ⅲ龄级基本呈随机分布，Ⅳ龄级和Ⅴ龄级在所有尺度上都有接近均匀分布的趋势。青檀的幼苗个体较小，对环境条件、营养物质等的需求相对较少，竞争能力较弱，青檀的种子虽然有翅，但具有深休眠性(段凤芝等，1996)，加上该群落内岩石裸露率较高，土层薄，土壤贫瘠，导致自然条件下的实生苗较少。而青檀萌蘖能力较强，常可萌生出幼苗，致使低龄级的青檀在小尺度范围内呈集群分布。而在整个尺度上，青檀数目相对较少，有随机分布的趋势。随着青檀个体增大，种内、种间竞争作用加剧，自疏和它疏作用增强，大龄个体整体数量较少，在整个尺度上呈现了随机分布或接近均匀分布的格局。

种内联结用来表示同一物种不同龄级在空间分布上的相互关联性，是对一定时期内植物种群内个体之间相互关系的静态描述，这种关系不仅包括空间分布关系，也包含着个体间的功能关系，揭示了种群的现状，并能反映种群内个体间的相互作用(王磊等，2010)。青檀不同龄级间的关联性大多表现为无关联性，只有Ⅰ和Ⅱ龄级在大于8 m的尺度上正相关; Ⅱ龄级的青檀虽然胸径不大，但冠幅较大，为下层植物提供了庇荫的场所，抑制了阳生植物的生长; 同时，青檀枝叶繁茂，其枯枝落叶的分解使土壤的腐殖层增厚; 而青檀植株越小耐荫性越强(刘桂华，1996)，在Ⅱ龄级青檀提供的环境条件下，有利于青檀幼苗的生长。大龄级(3龄以上)青檀虽然植株高大，常伸到森林的外部吸收阳光和空气，在种群中竞争力较强，但其个体较少，常呈随机分布，相反的是，低龄级的个体相对较多，呈集群分布，这使得大龄级青檀植株对低龄级青檀的影响较小，它们之间表现出无显著相关性。随着青檀龄级的继续增大，植株对空间、土壤养分和水分等资源的竞争能力不断增强，它们独立抵御外界环境胁迫的能力增强，相互间的庇护作用削弱，这也使得大龄级的Ⅳ和Ⅴ龄级间，不仅基本表现为无关联性，在个别尺度上还有接近负关联的趋势，但由于Ⅳ和Ⅴ龄级个体都较少，这种负关联表现并不明显。

虽然琅琊山青檀种群结构呈倒“J”型，幼树、幼苗较多，成年树和老龄树个体相对较少，属增长型种群(图 1)，但由于青檀是喜光植物，而青檀Ⅰ龄级个体呈集群分布，多处于大龄级青檀、栾树和黄连木等高大乔木的下方，加上群落的郁闭度较大，青檀幼苗和幼树难以见到阳光，随着青檀植株的不断长大，其对阳光的需求却不断增加，这种矛盾使得大量的青檀幼苗难以转化成成年植株，致使群落中成树较少，青檀种群更新不良。建议选择性清除林下山胡椒、老鸦柿等优势灌木以减小低龄级青檀的竞争压力，同时开辟林窗、及时疏伐以增强林下透光率，对青檀进行林下人工抚育，让低龄级个体尽快生长发育，以促进青檀种群稳定增长。